植物挥发性物质的特性及其生态学功能

植物挥发性物质的特性及其生态学功能

在受到机械伤害或植物昆虫攻击后，植物可以通过释放复杂的蒸发物质来为植物、植物昆虫及其天敌提供宝贵的信息。由健康或受伤的植物释放的挥发性物质被植食性昆虫用作区分寄主和非寄主植物以及判断取食该植物的昆虫密度。挥发性物质也可作为植食性昆虫的捕食者和寄生者的引诱剂,这种间接的防卫机制给植食性昆虫的天敌提供了可靠、易识别且精确的信号以鉴别被昆虫取食的植物。健康植物会主动释放一些挥发性物质,但机械损伤和植食性昆虫取食会改变植物释放的挥发性混合物\.挥发性混合物的成分受以下几种情况的影响:(1)植食性昆虫种类、口器大小和形状、取食的行为方式及其发育阶段等;(2)植物种类、基因型、发育阶段、受害部位、受害程度、受害持续时间等;(3)环境压力,如光强、季节、水压等。在对植食性昆虫或机械损伤的反应中,植物在两个阶段释放挥发性物质:一些挥发性物质在受伤后1~2h内被释放,另一些挥发性物质是新合成的(局部或系统地),且出现在5~6h以后。这些挥发性物质多种多样的结构来自于多种生化途径的活动。最普遍释放的挥发性物质包括己烷、己醛等在内的C6挥发物(脂肪氧化酶/氢过氧化物裂解酶依赖的途径),吲哚和水杨酸甲酯(莽草酸/色氨酸途径),环状和非环状萜类化合物(类异戊二烯途径)及肟和腈(来自氨基酸)。和植物其他防卫反应一样,机械损伤和植食性昆虫取食不是等同的。一般单纯机械损伤能使植物释放出大量挥发性次生物质,其主要成分为己醛、己醇类的脂肪酸衍生物,能引诱植食性昆虫天敌,但这种引诱作用在损伤形成后很快消失。而植食性昆虫取食活动对植物造成的损伤,不仅能诱导植物改变其挥发性次生物质成分,增强对天敌昆虫的引诱作用,而且诱导出来的新成分能在损伤后持续相当长的时间。如,在白菜中机械损伤和植食性昆虫的取食都会释放一系列相似的萜类挥发性混合物,但相对于机械损伤,植物释放的C6挥发物和吲哚芥子油苷的含量随昆虫取食而增加,这意味着昆虫特异性诱导物在挥发性物质产生和释放中起着一定作用。不同的植食性昆虫和植物相互作用所释放的挥发性混合物在质和量上有明显差异,即植食性昆虫诱导挥发物的释放具有种的特异性。在许多不同植物和植食性昆虫的相互作用中,萜类挥发性化合物都会被释放。某种单一挥发物的摩尔比能区分出不同的植物和植食性昆虫的相互作用,这些单一挥发物的摩尔比在量上的差异是特异性的线索,从植食性昆虫为害的植物上释放后或吸引或排斥天敌。1类化合物l.与咀嚼式昆虫相比,对不造成植物组织广泛伤害的刺吸式昆虫为害所释放的挥发性混合物的了解相对较少。蚜虫取食植物诱导释放的挥发性混合物使寄生蜂更易发现寄主;同时由于更多寄生蜂的寄生,调节着蚜虫在植物上的密度。禾谷缢管蚜(Rhopalosiphumpadi(L.))与玉米互作释放的最普通的萜类物质作为互益素的主要组分,在咀嚼式昆虫取食玉米后也被释放,如:β-罗勒烯、芳樟醇、α-金合欢烯、β-金合欢烯和乙酰化的C6挥发物。除萜类化合物和C6挥发物外,蚜虫取食的植物还释放水杨酸甲酯。水杨酸甲酯可能有两个作用。首先,水杨酸甲酯象水杨酸一样,激活水扬酸依赖的防御信号途径并诱导PR(pathogenesis-related)基因的表达和SAR(systemicacquiredresistance)。其次,水杨酸甲酯也可在植物间提供通讯而激活邻近植物的防卫反应。水杨酸甲酯和挥发性萜类物质β-金合欢烯是很强的蚜虫驱避剂。Bernasconi等曾推测,水杨酸甲酯和β-金合欢烯等化合物可控制蚜虫在高蚜虫密度的植物上定居。被蚜虫损伤的植物其营养品质下降,吸引更多寄生蜂,且有更高的诱导抗性,这可能对蚜虫的存活是有害的。2种植物生长的挥发物细胞膜中的亚麻酸和亚油酸显著影响萜类化合物和C6挥发物的释放,这些18C的脂肪酸为合成茉莉酮酸(JA)、C6挥发物提供底物。茉莉酮酸(JA)处理的植物诱导释放的挥发物在健康植株中不会释放。茉莉酮酸(JA)诱导利马豆(Phaseoluslunatus)、玉米释放一种复杂的萜类挥发物,但这种挥发物与植食性昆虫取食后释放的挥发物是不相同的。例如,用茉莉酮酸(JA)处理的植物释放的挥发物吸引捕食螨(Phytseiuluspersimilis),但它们更喜欢捕食对象所为害的植物。这表明从植食性昆虫取食的植物上和茉莉酮酸(JA)处理的植物上提供给天敌的线索,在挥发物释放的质和量上存在差异。在田间,昆虫取食的西红柿植株和茉莉酮酸(JA)处理的植株都可增强植物—植食性昆虫—植食性昆虫的天敌间的相互作用。但甜菜夜蛾(Spodopteraexigua)幼虫取食的植株比茉莉酮酸(JA)处理的西红柿植株更能增强对寄生蜂(Hyposoterexiguae)的引诱作用。3亚麻酸和脂肪酸植食性昆虫取食诱导的C6挥发物是指挥发物中含6个碳的醛、醇及其脂类物质。挥发性萜类物质在植食性昆虫取食后在许多植物中发生巨大变化,同时C6挥发物也发生相当大的变化,并且这些变化对植食性昆虫和植物间的相互作用有很强的影响。健康植株在低水平上释放C6挥发物,但在昆虫取食和机械损伤中C6挥发物快速被释放。机械损伤的植株中释放的C6挥发物、绿叶性气味是细胞膜中的亚麻酸和亚油酸合成的。随着脂肪氧化酶(LOX)、过氧化氢物裂解酶(HPLs)、醇脱氢酶(ADH)、异构化因子(IF)和酰基转移酶的活动,C6挥发物,如顺式-3-己烯醇、反式-2-己烯醛、反式-2-己烯醇、己烷和顺式-3-己烯乙酸等被合成。由于细胞膜中的十八碳三烯酸脂肪酸和十八碳二烯酸脂肪酸水平在同一植物的不同器官和不同植物中的变化,亚麻酸和亚油酸的平衡可能是截然不同的,源于亚麻酸和亚油酸的C6挥发物也在植物—植食性昆虫—植食性昆虫天敌的相互作用中提供重要的信号。在一些植物中,C6挥发物的关键底物和关键酶对伤害的反应是从头合成的,这与机械损伤和茉莉酮酸(JA)增强磷酸酯酶A2、HPL和LOX的活动是一致的,从而增加C6挥发物产生。C6挥发物在几个水平上影响植物—植食性昆虫的相互作用。首先,C6挥发物刺激受伤植物基因表达,如苯丙氨酸解氨酶(PAL)的基因在顺式-2-己烯醛的刺激下,其表达量增加。第二,C6挥发物降低蚜虫生殖力(顺式-2-己烯醛、反式-3-己烯醇、己烷)、咀嚼式昆虫生殖力和取食(顺式-2-己烯醛、己醛)。第三,C6挥发物被用作马铃薯甲虫和蚜虫的引诱剂(顺式-3-己烯乙酸)。由于防卫和损伤信号途径相互交错,C6挥发物对伤口愈合和植食性昆虫取食的抑制可增强损伤反应途径的活动。4挥发物诱导素已有两种昆虫诱导挥发物释放的诱导物(挥发物诱导素和β-葡糖苷酶)被鉴定。挥发物诱导素N-(17-羟基-亚麻酰基)-L-谷氨酰氨是从甜菜夜蛾幼虫的口腔分泌物中被提取鉴定的,且被植物和昆虫协同作用而合成。N-(17-羟基-亚麻酰基)-L-谷氨酰氨的N-17-羟基-亚麻酰基来自于植物,L-谷氨酰氨则来自于甜菜夜蛾,两者在幼虫的口腔中合成整体的挥发物诱导素。挥发物诱导素应用到损伤部位,可诱导出与甜菜夜蛾取食玉米所释放的相同的一系列挥发物。β-葡糖苷酶是第二类调节挥发物释放的诱导物。利马豆和白菜用β-葡糖苷酶处理释放出无环的萜类化合物,最近鉴定的一种β-葡糖苷酶蛋白基因(SLW3)被昆虫取食诱导,表明植物编码的β-葡糖苷酶在这个信号过程中有潜在作用。口腔分泌物中也含有增强损伤反应基因表达、增加茉莉酮酸(JA)的生物合成和增强由昆虫取食所刺激的诱导抗性的信号分子。目前关于挥发物诱导素、β-葡糖苷酶和昆虫口腔分泌物中的其他一些成分对这些变化的作用还有待进一步研究。另外,对植食性昆虫口腔分泌物,即唾液的成分了解的较少,唾液中是否还存在其他的诱导物或其他对挥发物释放起作用的物质仍有待研究。5菜豆对食性昆虫的诱变作用植食性昆虫诱导的植物挥发物进入环境时,必将对周围环境中的生物,包括植物、植食性昆虫及其天敌等的行为或生理产生影响。植食性昆虫诱导的植物挥发物可作为互益素引诱植食性昆虫的天敌。如Dicke发现,受二点叶螨(Tetranychusurticae)为害后的菜豆比未受害菜豆对捕食螨(Phytoseiuluspersimilis)具更强的引诱作用。玉米在受甜菜夜蛾攻击后也能增强对寄生蜂(Cotesiamargniventris)的引诱作用。据已知的研究结果,作为互益素的主要组分,其主要是植物的萜类化合物和C6类物质。通过植物个体间的化学通讯,植食性昆虫诱导的植物挥发物能对其邻近的同种或异种植物的生理生化产生影响。如Farmer等发现,北美艾灌丛(Artemisiatritentata)挥发物中高浓度含量的茉莉酮酸甲酯能诱导健康的番茄产生抑制昆虫取食的蛋白酶抑制素。植物挥发物在植食性昆虫的寄主选择中起着重要作用。如菜豆在遭受二点叶螨严重为害时所释放的挥发物能导致二点叶螨的逃避行为。甜菜夜蛾诱导的马铃薯气味对马铃薯甲虫具明显的引诱作用。6关于植食性昆虫的释放和释放机制的研究,应建立有明显虫害诱导的植物挥发物的释放涉及到一个复杂的生理生化过程。对于这方面的研究