森林生态系统碳循环研究进展

森林生态系统碳循环研究进展

碳循环是地球上最重要的生物循环之一。地球上的许多物质循环和能量流动都与此有关。森林生态系统是陆地生态系统的主要组成部分,拥有陆地上最大的碳储量和碳吸收能力。因此,森林生态系统的碳循环深刻影响着人类赖以生存的生物圈。随着人类活动的加剧,大气中CO2浓度已经从工业革命前的280ml/m3上升到了2008年的385ml/m3。如果任由CO2和其他温室气体含量继续增长,那么温室效应势必会持续造成全球变暖和气候变迁,导致生物不能承受如此巨大的改变而使生物圈崩溃。根据2010年全球森林资源评估,全球森林生物量碳储存达到289GtC。就整个森林生态系统而言,全世界森林储存着超过6500亿t的碳,44%存在于生物、11%存在于粗木质残体和森林凋落物中,45%存在于森林土壤里。因此森林生态系统在全球陆地生态系统碳循环和碳储量研究中有着极为重要的地位。1森林生态系统的碳储量1.1森林生态系统碳储量和组成在物质循环和能量流动过程中,光合作用固定的CO2被重新分配到森林生态系统的4个碳库:植物碳库、土壤有机碳库、枯落物碳库和动物碳库。1.1.1动物碳储量1.1.2森林碳库及其储量的动态变化植物碳库是森林生态系统碳库重要的组成部分,也是其他碳库碳的主要来源。刘国华等利用我国第1次(1973~1976年)~第4次(1989~1993年)森林资源清查资料,建立了不同森林类型生物量和蓄积量之间的回归方程,对我国近20a森林的碳储量进行了推算。结果显示:我国4次森林资源清查中森林的总碳储量分别是3.75、4.12、4.06和4.20PgC。自第1次森林资源清查末期至第4次清查结束的17年间,我国森林共增加0.45PgC,平均每年以26.5TgC的速率递增,说明森林起着一个微弱的CO2“汇”的作用。然而,进一步对我国森林的平均碳密度分析发现,它们呈逐渐下降的趋势(分别是39.1、43.1、39.7和38.7MgC/hm2),也远低于世界的平均水平,这充分说明我国的森林质量比较差,幼龄林和残次林较多。但从另一个侧面也表明,如果对现有森林加以更好的抚育和管理,作为CO2的“汇”,我国森林还有很大的潜力。方精云等基于森林资源清查资料计算的1980~1990年代中国森林植被碳库也表现出植被碳库呈缓慢增加的趋势,从1977~1981年的4302.6TgC,到1999~2003年的5851.9TgC,同时平均碳密度呈现出在初期下降,后期增加的趋势,具体表现为从1977~1981年的36.9MgC/hm2增加到1999~2003年的41.0MgC/hm2。森林植被碳库储量和碳密度受到气候条件和人为干扰双重作用的影响。从低纬度到高纬度,水热条件下降,致使森林生产力也下降;中纬度地区由于人口密度大,开发时间早,人类活动强度大,因此森林受人类影响大,导致了中纬度地区的森林植被碳储量降低,但中纬度地区幼龄林和中龄林较多,未来会有较大的碳汇能力。1.1.3土壤碳储量与碳通量土壤有机碳库中储存的碳达到1.394×1018gC。森林土壤碳库约占全球土壤碳库的39%,土壤呼吸占到森林生态系统呼吸总量的40%~80%。不同类型的森林土壤碳储量范围为44t~264t/hm2,天然林的碳储量普遍比人工林的高,人工针阔混交林比人工纯林要高。在影响森林土壤碳库的诸多因素中,氮的作用逐步引起了广泛的关注,此外经营方式也对森林土壤碳库有着很大的影响。Dixon等在查阅大量文献的基础上得出了全球森林生态系统1987~1990年间土壤和植被的碳储量和碳通量有如下规律:(1)由低纬度向高纬度变化时,森林生态系统生物量碳密度有降低的趋势,而土壤碳密度却有升高的趋势;(2)全球森林生态系统土壤碳储量约为生物量碳储量的2.2倍;(3)森林生态系统在高纬度地区表现为碳汇,而在低纬度地区表现为碳源。1.1.4凋落物对森林碳库的降解森林凋落物是指森林生态系统内,由生物组分产生的并归还到林地表面,作为分解者的物质和能量的来源,借以维持生态系统功能的所有有机物质总称,是另外一个重要的森林碳库。森林凋落物在森林生态系统碳循环中起纽带作用,连接植被碳库和土壤碳库。凋落物中的主要成分是纤维素,这些纤维素的降解是自然界中维持碳素平衡不可缺少的过程,该降解过程每年以CO2形式归还到大气中的碳大约为850亿t。我国主要生态系统森林凋落量变化为167t~1255t/hm2·a,群落、区域不同,差别较大。1.2造成全球气候系统的评论员,和气候系统的变化规律,及时发现和变化森林生态系统储存大量的碳素,森林生态系统碳库的微小变化,就可能造成全球气候系统的巨大变化。所以,准确地估算出森林生态系统碳储量和变动引起的全球陆地生态系统碳储量变化是非常必要的。1.2.1生物量法、蓄积量法样地清查法是指通过设立典型样地,准确测定森林生态系统中的植被、枯落物或土壤等碳库的碳储量,并可通过连续观测来获知一定时期内碳储量变化情况的推算方法。具体可分为生物量法、蓄积量法及生物量清查法等,这些都是在推算出生物量的基础上再乘以一个换算系数求得碳储量的方法,换算系数通常在0.44~0.55间。生物量法的原理是通过大规模的实地调查取得实测数据,建立一套标准的测量参数和生物量数据库,用样地数据得到植被的平均碳密度,然后用每一种植被的碳密度与面积相乘,估算地上植被部分的碳储量。蓄积量法的原理是根据对森林主要树种抽样实测,计算出森林中主要树种的平均容重(t/m3),再根据森林的总蓄积量求出生物量,最后由生物量与碳量的转换系数求森林地上植被部分的固碳量。生物量清单法,就是将生态学调查资料和森林普查资料结合起来进行。首先计算出各森林生态系统类型乔木层的碳储存密度,然后再根据乔木层生物量与总生物量比值,估算出各森林类型的单位面积生物质碳储量。1.2.2潮普压相关法cort微气象学方法是从气象学角度对地上植被中的碳循环进行过程跟踪,包括涡度相关法、驰豫涡旋积累法、箱式法等。涡度相关法是目前测定地—气交换最好的方法之一,也是世界上CO2和水热通量测定的标准方法,已经被广泛地应用于估算陆地生态系统中物质和能量的交换。涡度相关法观测时对下垫面植被及周围环境的干扰较小,且能更准确地直接测定生态系统的CO2通量,还能实现对被测样地的连续观测,能在短时间内获得大量数据,可实现空间格局的大区域联网观测。但也有缺点,仪器设备昂贵,要求下垫面地形平坦,存在一些不确定性和误差,数据有效性低且处理复杂。1.2.3土壤碳储量估算方法土壤碳库的测量存在较大的不确定性,主要由于土壤母质理化结构的复杂性和土壤参数选取的不同。此外土壤有机碳密度的空间分异性很大,较难确定不同区域、不同类型的代表值。研究人员通常采用不同土壤类型的平均碳密度乘以相应面积获得土壤碳库储量,使用方法并无本质差别。土壤碳储量估算方法大致包括植被类型法、土壤类型法、生命带法、相关关系法及模型计算等。GIS技术为估算土壤碳储量提供了新的思路,利用GIS软件将土壤图数字化,建立以土属为单位的空间数据库,再根据每个土层碳含量、土层厚度及容重数据等理化性质建立土壤碳属性信息数据库,将表示土壤地理位置的空间数据库与土壤碳储量估算的属性数据两者相关联,借用GIS软件强大的空间分析功能估算出土壤碳储量并以土壤碳储量专题图的形式输出。该方法比一般方法准确,并可直观显示碳储量的空间分布特征。2火炬气调与土壤呼吸土壤呼吸是指土壤释放CO2的过程,主要是由微生物氧化有机物和根系呼吸产生,另外有极少的部分是由土壤动物呼吸和化学氧化释放。土壤作为一个巨大的碳库,是大气CO2重要的源或汇,其通量约(68±4)×1015gC/a,对比燃料燃烧每年释放约5.2×1015gC,使得即使轻微的变化也会引起大气中CO2浓度的明显改变。所以CO2通量的精确测定十分必要。土壤呼吸在生物圈和大气圈碳交换等物质交换中起着关键作用。此外,土壤呼吸也是指示土壤和枯枝落叶层碳代谢、林木地下碳分配以及生态系统生产力、土壤肥力等信息的良好指标。森林土壤呼吸由自养呼吸(根呼吸)和异养呼吸(微生物呼吸)这两部分组成。林木根呼吸每年所消耗的呼吸底物占林木总光合作用产物的50%左右,根系呼吸占土壤呼吸10%~90%,这与植被类型、测定季节和方法有关。异养呼吸包括根际微生物呼吸、无根土壤呼吸和枯枝落叶层呼吸,异养呼吸在温带、热带地区土壤中占比例较多,在寒带土壤中所占比例较小。2.1土壤呼吸过程中co的产生量土壤呼吸测定的主要原理:一是土壤呼吸过程中O2的消耗量;二是土壤呼吸过程中CO2的产生量。测定CO2方法很多,测定结果差异也比较大,但基本原理都是相似的。土壤呼吸主要分为直接测量和间接测量2种方法。2.1.1呼吸速率与土壤co释放量的关系间接法是根据如土壤腐殖质层重量变化、土壤ATP含量等参数来估算土壤CO2释放量(或土壤呼吸速率),要建立所测指标与土壤呼吸间的定量关系,而这种关系一般只适于特定的生态系统,有较大的时空局限性,且测定结果也难以与其他方法直接比较。2.1.2直接测量2.1.2.采用公式计算土壤中的碱量静态气室法可分为静态碱液吸收法、静态密闭气室法这2种。静态碱液吸收法碱(NaOH、KOH溶液或固体碱粒)吸收CO2形成碳酸根,再用重量法或者中和滴定法计算出剩余的碱量,运用公式计算出一定时间内土壤排放的CO2的总量。静态密闭气室法包括气象色谱法和CO2分析法。利用密闭静态箱收集土壤表面释放出的气体,通过气相色谱技术分析测定气体中的温室气体浓度,利用静态箱内温室气体浓度随时间的变化,计算出土壤温室气体排放速率的方法。利用一个密闭的或气流交换式的气体采样箱与红外线气体分析(IRGA)相联接,对采样箱中产生的CO2直接进行连续测定。2.1.2.气体平稳拟稳气流动态气室法又称气流法(aircurrentmethod),是在静态气室法的基础上,将静态箱相对两侧开口,并制造流量适当的拟稳气流,使气体平稳的通过被测地的上方,包括动态密闭气室法和开放气流CO2分析法。该方法用不含CO2气体或已知浓度的CO2气体,以一定的速度通过待测土壤的表面,然后通过红外气体分析仪测定CO2的浓度,根据进出口的CO2浓度和流速等参数求得土壤呼吸的排放速率。2.1.2.单次给药法土壤CO2气体的排放还可通过测量近地层的湍流状况和微量气体的浓度变化来推算,主要方法有:空气动力学法、热平衡法和涡度相关法。前2种方法都存在较大的缺陷,而涡度相关法是目前国际上的主流方法。它是通过计算物理量的脉动与风速脉动的协方差求算湍流输送量的方法,是一种非破坏性测定的微气象技术,与气室法相比,可测定较大范围内的气体通量,避免了密闭系统带来的误差,对土壤系统几乎不造成干扰。同时,可获得较长时间内的气体变化规律,在下垫面均匀且尺度较大的区域获得的数据具有较好的代表性。2.2温度和湿度对呼吸速率的影响土壤呼吸作为一个复杂的生物学过程,受到多种因素的作用。这使得土壤呼吸一方面具有某种规律性,另一方面又表现出不规则的变化。温度和湿度是影响土壤呼吸的2个主要的因素。温度对森林土壤呼吸的影响主要是通过对土壤微生物的活性和根系生长的影响造成的。在一定的范围内温度的提高会使土壤呼吸的速率加快,但是过高的土壤温度会使土壤呼吸减弱。现在多采用Q10这个指标来衡量土壤呼吸的敏感性。Q10在生理生态学中指温度每增加10℃呼吸增加的倍数。土壤呼吸的Q10为2.0~2.4,不同生态系统和不同尺度土壤呼吸的Q10值不尽相同。此外不同森林群落,不同的季节Q10也存在差异。土壤含水量对呼吸速率的影响较为复杂,且不如温度明显,土壤含水量太高(高于土壤最大持水量的66.3%)或太低(低于土壤体积的5%~20%)将导致土壤呼吸速率降低或停止。在大多数情况下,土壤呼吸并不是受温度或湿度单因子的控制,而是受这两者的协同控制,在研究土壤呼吸时应将两者进行综合考虑。早期的研究者发现土壤呼吸与温度、含水量之间有一定的相关性,这主要因为土壤中的生物活动不可避免地受到环境因子的影响。研究表明,在土壤水分含量充足且不成为限制因素的条件下土壤呼吸与土壤温度呈正相关,而在水分含量成为限制因子的干旱、半干旱地区,水分含量和温度共同起作用。2.3大气状况变化全球变化随着人类社会的飞速发展变得愈来愈显著。全球变化主要包括全球变暖、干旱化现象、大气CO2浓度升高、空气污染、氮沉降增加、臭氧空洞、紫外线增加、土壤侵蚀和海平面上升等一系列的变化。全球变化一些方面也对森林土壤呼吸产生了多种影响。2.3.1对温度变化的敏感性气候变暖是全球变化中最直接的一个变化,对土壤呼吸影响也较大。温度的升高通常会导致土壤释放CO2增加,这是碳循环与全球变暖之间的一个正反馈作用。土壤表面的碎屑物质和寒冷气候条件下的土壤对全球升温反应最强烈。土壤呼吸对温度变化的反应并不是恒定的,在不同的环境条件下,土壤呼吸往往具有不同的温度敏感性。一般,短期升温会强烈地促进土壤呼吸,但是随着温度的升高或增温时间的延长,土壤呼吸速率的增长幅度会下降甚至停止,导致其对温度变化的敏感程度降低,表现出所谓的温度适应性。大部分全球气温改变的模型都预测全球气温的升高会导致土壤中碳的损失。全球温度升高可能降低土壤碳汇的能力,甚至使土壤转变为净碳源。2.3.2对土壤碳量的影响CO2浓度升高会使森林生态系统的净初级生产力和根系生物量增加,根系生物量的增加会使根呼吸加强。同时植物会向土壤传输更多的植物碎屑,进而改变植物的年回归土壤的植物碎屑量,其中一小部分保持未分解状态为大气CO2的汇作贡献。Harrison的研究表明CO2对植物生长的促进作用可能是大气CO2大约1/2“丢失碳”的原因,这是由于CO2施肥效应导致土壤储存的碳量更大。由于生物的媒介作用,如果水和养分都充分供给,净初级生物力(NPP)和有机质分解两者都可能由于温度的升高而提高。一些研究表明,有机质分解可能比NPP更易被促进,这将导致在全球变暖发生的条件下,土壤向大气释放更多的CO2。3环机理和碳通量的重要手段森林碳循环是陆地碳循环的重要组成部分,碳循环模型是研究森林碳循环机理和碳通量的重要手段。陆地碳循环模型是指用数学方法定量描述陆地碳循环过程及其与全球变化之间的相互关系,从而利用计算机模拟碳循环的动态,估计土壤和植被的碳存储现状以及预测未来的碳存储潜力。3.1大气碳库中循环往来复陆地生态系统包括植物光合器官碳库、植物支持器官碳库、凋落物碳库和土壤有机碳库这4个主要的碳库。碳在这4个碳库和大气碳库中循环往复,在这个过程中包括以下一些基本模型:(1)光合作用模型,CO2通过光合作用变成有机化合物进入到森林生态系统中,这是有机碳的源头。光合作用模型可分为两大类,基于经验公式的生产力模型和基于机理的生产力模型。(2)呼吸作用模型,包括自养呼吸、异养呼吸2个部分。生态系统中由光合作用同化的碳,主要通过这个途径释放到大气中。3.2森林碳循环影响因素陆地碳循环模型模拟中的关键问题:(1)气候变化对森林碳循环的影响。森林生态系统主要的影响因素是气候,温度和降水这2个变量影响森林生态系统的生产力和土壤有机质分解,导致生态系统结构和组成的变化,从而影响森林生态系统的碳库及其与大气碳库的交换通量。(2)大气CO2浓度上升对森林碳循环的影响。CO2浓度的升高会影响树木的光合速率和水分利用效率,从而影响森林生态系统的NPP。(3)土地利用与土地覆盖变化的影响。人类活动给森林生态系统造成了巨大的影响,森林被开垦为农田和草场,这会造成大量的碳释放,同时人工造林等植被的恢复过程中会吸收大量的CO2成为碳汇。(4)CH4的生成对森林碳循环的影响。植物自身不产生CH4,但是在缺氧的条件下,例如水淹时,土壤有机物会一部分会被还原成为CH4。3.3生物量模型类型森林碳循环过程作为一种复杂的生态循环过程,在空间和时间尺度上存在不同的生态特征。森林生态系统碳循环模型按照空间尺度可分为斑块尺度的森林碳循环模型和区域尺度的陆地碳循环模型这2类。斑块尺度的森林碳循环包括2类,一种是基于单木的森林碳循环模型,另一种是基于林分的森林碳循环模型。区域尺度森林碳循环分为静态植被模型和动态植被模型2大类。静态植被模型包括3类模型:(1)生物地理模型,用来描