土壤呼吸与碳循环

土壤呼吸与碳循环

全球变化是全世界各国家政府、科学、科学和公众普遍关注的问题。其中，世界气候变化包括全球变化加热区恶化co浓度的增加。当然，人们与世界碳循环有关。特别是近年来又兴起全球变化生态学,人们在密切关注大气CO2浓度升高及其带来的巨大影响的同时,也对陆地生态系统碳素循环过程与特征进行着越来越深入的探讨。碳循环是生态系统最重要的物质循环过程之一,而且与系统的能量流动过程紧密关联,是生态系统结构和功能研究的核心。土壤呼吸是陆地生态系统碳素循环的主要环节,而且已经成为陆地生态系统向大气中释放CO2最大的源,也是人类活动影响大气CO2浓度升高的关键生态学过程,很早就被研究者所注意(Saussure,1804)。1土壤呼吸对生态系统的影响土壤呼吸是土壤有机碳输出的主要形式,是土壤碳素同化异化平衡作用的结果,表现为土壤与大气CO2的交换。土壤呼吸包括土壤微生物呼吸、土壤无脊椎动物呼吸和植物根系呼吸这3个生物学过程和土壤中含碳物质化学氧化过程的总和,其中土壤无脊椎动物呼吸量和化学氧化量非常微小,往往忽略不记,而且不同生态系统中根系呼吸量也不相同,森林根系呼吸量约占森林呼吸量的40%,草地及灌木根系呼吸量占20%～30%,对所有植被而言平均约为24%,但通常的观测方法很难将微生物呼吸量和根系量区分开来。研究土壤呼吸的意义在于:①在有一定冠层的植物群落中,土壤呼吸释放的CO2改变了冠层的CO2梯度,使下层得到更多的碳源,提供了更多的光合作用原料,特别是对高产农田意义更大。②土壤呼吸是表征土壤质量和土壤肥力的重要生物学指标。土壤呼吸作为土壤生物活性指标,在一定程度上反映了土壤养分转化和供应能力,是预测生态系统生产力对气候变化相应的参数之一。尤其是基础土壤呼吸部分,反应了土壤的生物学特性和土壤物质代谢强度。③土壤呼吸是反映生态系统对环境胁迫响应指标之一,其呼吸速率变化与否以及变化的方向反应了生态系统对胁迫的敏感程度和响应模式,同时,土壤呼吸可以做环境污染程度和生态系统对污染承受力的一个依据。④土壤呼吸是土壤内的CO2在浓度梯度的驱动下向土表扩散的过程,它也被用于测定土壤的通气性。⑤研究土壤呼吸对于确定陆地生态系统中碳源与库的关系、解决碳失汇问题以及对目前全球气候变化有重要意义。陆地生态系统土壤呼吸的强弱将直接反应植物群落的根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物活性状况,并对植物生长及生态系统碳平衡产生影响。土壤呼吸量决定了土壤中碳素周转速度(土壤呼吸速率的倒数),就全球各种陆地生态系统而言,土壤呼吸量与平均净初级生产力呈显著正相关。这主要是由于初级生产力NPP决定了地上和地下凋落物碎屑向土壤中输入碳量的水平和土壤微生物的能力,把土壤呼吸量与植物群落生长之间的关系进行比较分析,是理解陆地生态系统碳素平衡的核心。2不同温度对土壤呼吸及温度的响应土壤呼吸量随温度变化习惯用Q10表示。在生理生态学中,指在5℃～20℃度之间,温度每增加10℃呼吸增加的倍数。土壤呼吸的Q10值约在2.0～2.4之间。如果用同样的方法表示NPP随温度的变化,则其Q10值约为1.0～1.5。因此,从平均角度看,NPP对温度的响应要小于土壤呼吸。即使对土壤而言,不同群落的Q10值不尽相同。但总体上,高纬度地区的Q10值比低纬度的要高。3动态气室法和模型法土壤呼吸量通常是通过测定土壤表面释放出来CO2量来确定的。测定土壤呼吸量的方法和技术有许多种,主要分为直接法和间接法,这些技术和方法也在不断发展完善。间接法是指根据其它指标如ATP含量等来推算呼吸值。间接法需要建立所测定指标与土壤呼吸间的定量关系,但这种关系一般只适用于特定的生态系统中,因此这类方法的应用具有较大的时间局限性,同时它所测定的结果也难以和其它方法直接进行比较。直接法包括原位测定和室内测定两类。静态气室法可通过碱液吸收(KOH或NaOH)CO2标定一定时间间隙内的土壤呼吸量,也可以利用密闭气室收集土壤表面产生的气样,通过气相剖面CO2浓度梯度(pCO2)方法。动态气室法是通过一个密闭的或气流交换方式的采样系统连接红外线气体分析仪(IRGA)对气室中产生的CO2进行连续测定。近年来,一些大气物理学家设计了一种新的土壤碳流测定方法——微气象法,也称为涡流联测系统法。另外还通过建立数学模型,根据模型推算土壤呼吸值也是研究生态系统碳循环的一个重要方法。因为对于大尺度的研究,直接测定无法进行,利用数学模型简捷的推算可以获得有用的信息。模拟生态系统动态和全球变化的众多模型中都包含土壤呼吸模块。由于土壤呼吸测定方法较多,每个方法测定的CO2源不同,对其它条件的依赖程度不同,因此一般不同方法得到数据相差很大,方法间的可比性差,而且存在测定时间和空间的不同,这样就给全球碳循环研究造成了一定的障碍。一般来讲,静态气室法测定的结果要低于动态气室法,而CO2梯度法(pCO2)的测定值又高于动态气室法。开放系统气室法的最大缺点是极易受气室内外气压差的影响,即使很小的气压差也可能造成严重误差,但是一般认为动态气室法能较好地反映土壤呼吸的真实速率。静态气室法(碱液吸收)虽然已被普遍采用,被沿用至今已有70余年,但由于不能进行长时间连续测定往往限制了其适用性,而静态法能够同时进行多次重复测定,对空间变异性很大的土壤呼吸而言具有很大的优点。土壤pCO2梯度法需要CO2的扩散系数,但该系数受土壤水分影响极大,十分不稳定,几乎不可能准确测定,因此该方法的准确性值得怀疑,除非需要同时了解其它气体,一般不采用这一方法。目前最为理想的测定方法是气流交换式(IRGA)法。4土壤条件与呼吸量全球土壤碳库的量为1394Gt[1Pg=1Gt=1015g])。其中46%的碳贮存在森林生态系统,23%贮存在热带和温带草原中,其余的碳贮存在耕地、湿地、冻原、高山草地和沙漠、半沙漠中。全球有森林面积41.16亿hm2,森林生态系统碳储量1146Mt,按平均计算,森林土壤及其有机层贮存了森林生态系统的39%的碳,其余碳素贮存在植被中;全球有草原面积为44.5亿hm2,所储碳量为761Gt,其中89.4%贮存在土壤中,另外的10.6%贮存在植被中;全球农田耕地面积有14亿hm2,其中地上生物量中的碳不足地球生态系统碳总量的1%,土壤中贮存的碳占碳储量的8%～10%。据Buringh估计,全球农业土壤中的碳储量为142Gt。方精云等认为,一直没有被足够重视的土壤与大气CO2交换的是一个解决碳汇之谜的潜在因素。因为土壤圈是一个巨大的有机碳库,在它的表层(土层1m)蕴藏的碳等于或大于大气圈与陆地植被碳库之和(土壤表层有机碳库为1200PgC～1500PgC,目前大气层积蓄的碳量为700Pg～750Pg,陆地植被碳库500Pg～600Pg)。土壤呼吸释放的CO2量是相当可观的:农田生态系统可达640g/m2.a?草?原?生?态?系?统?为400g/m2.a～600g/m2.a,据估计,全球每年由土壤释放到大气中的碳量约为0.8Pg～4.6Pg。因此土壤呼吸的微量变化将导致大气中CO2浓度的显著变化,从而影响由于CO2浓度升高伴随的全球变暖和其它因素(如降水辐射)的变化。根据Raich和Schlesinger的研究,在全球气温上升0.3℃的前提下,全球土壤呼吸量将增加2PgC/a。Jenkinson等认为全球气温如果按0.03℃/a的速率增加,在未来60年终全球土壤呼吸量将增加61PgC/a,相当于目前认为释放的20%。同时又相反报道:在全球变暖和大气CO2浓度增加的条件下,植被的生长速度加快,使土壤有机质增加,从而增加碳汇。来自美国的最新研究证实了这一点。据计算,化石燃烧释放的CO2、海洋吸收的CO2以及大气CO2储量间是平衡的,那么土壤呼吸的CO2就成了“失踪的碳”。土壤源与汇量的相互对立的关系将有助于解决悬而未决“失汇”之谜。5土壤有机碳分解国外对土壤呼吸重视的比较早,从20世纪70年代以来就已开展研究。我国土壤呼吸开展的比较晚,早期虽有对农田排放CO2的测定工作,但对自然生态系统森林、草原研究的很少,还属空白。最近几年,对森林草原生态系统的土壤呼吸研究的比较多,特别是草原生态系统。李凌浩、陈四清、崔骁勇等对草原土壤呼吸的研究比较多。方精云等对中国土壤呼吸总碳量作了估算(4.2×109t/a),但由于缺乏土壤呼吸的直接观测数据,只能依靠国外的数据类推。单正军等则是依据土壤有机质矿化率推算土壤CO2呼吸量,而不是土壤中净CO2释放量。因此研究不同植被类型的土壤呼吸已十分迫切。从最近几十年的情况看,陆地生态系统似乎正从以前的净吸收碳变成近中性或源了,一般认为这是由于CO2施肥效应已经不能补偿温度变暖所引起的土壤释放量的增加所致。如果这一机制被证明是正确的,则未来的气候将进入恶性循环中。因此研究土壤有机碳分解(及土壤呼吸速率)的研究是当前碳循环研究的一个十分引人关注的热点,对它的研究有助于认识目前碳平衡中的碳失汇(missingsink)问题。美国俄克拉何马大学骆亦其教授领导小组研究在美国大平原的一处高草稀树生态系统研究表明,土壤呼吸对温度的敏感性在更高的温度下要比目前温度下小,土壤呼吸对环境变化的适应可能在短期内缓冲气候的进一步变暖。中国科学院大气物理研究所杨昕博士利用实测资料,找到了一套直接计算土壤呼吸和土壤碳密度的公式,RR=NPP/C,其中RR为土壤异养呼吸量,NPP为植被的净初级生产力,C为土壤碳密度。杨昕的发现为计算土壤呼吸及土壤碳密度提供了一个非常有用的方法。最新的一些研究表明,老龄土壤的分解及平均土壤呼吸速率对温度的响应并不显著。如果这一结论是正确的,则可减少对未来气候的担心,但这两项研究都是基于非常有限的实验资料,其可信性需要进一步确定。6土壤有机碳分解加速引起土呼吸土壤呼吸作为复杂的生物学过程,受到多因素的作用,使得土壤呼吸一方面具有某种规律,另一方面又表现不规则变化,显示了相当的复杂性。人为活动是影响土壤呼吸的主要原因,土地利用格局变化引起土壤呼吸增强,这在20世纪60年代以前一直是大气CO2浓度升高的主要因素,现在还在贡献的18%～60%。森林的不合理砍伐,森林的退化以及森林火灾,森林转化为农田,草原的过度放牧,草原转化为农田等等,所有这些人为因素使土壤有机碳分解加速,引起土壤呼吸增强。另外,植被类型、枯枝落叶层覆盖、土壤微生物活性、施肥、大气温湿度、土壤温湿度、土壤pH值、土壤有机质、风速、降水、土壤污染等因素都