中国西山牛顿奶牛主要性状的遗传分析

中国西山牛顿奶牛主要性状的遗传分析

二级属性是指对生产没有直接影响的性质。根据其功能，可分为四种类型：繁殖性（如骆驼间距）、体型性（如线性评分）、健康特性（如乳房炎症阻力）和生产效率（如使用寿命）。长期以来对牛的育种主要着重于提高主生产性状,而对次级性状较少直接选择。从而造成了牛机体发育不平衡,导致使用年限缩短,抗病力及繁殖力低下等缺陷,影响奶牛育种进程。中国西门塔尔牛具有优秀的兼用品质和良好的适应性,如何发挥其生产潜力,并不断提高,这就需要对我国西门塔尔牛进行深入的研究,掌国内外奶牛育种者利用不同的数学模型(包括动物模型和公畜模型等)开展了大量针对次级性状的研究,得到的成果主要概括为两方面:第一,次级性状的遗传力普遍较低,受环境因素影响很大,对其进行直接选择不能获得明显遗传进展;第二,次级性状与生产性状间及次级性状间的关系较为复杂,既有颉抗作用又有协同作用。以上结果,使国内外育种者在利用次级性状的目的上,根据各国实际情况有了很大区别。一部分希望找到次级性状的指示性状对次级性状进行间接选择,以获得较大遗传进展;一部分希望找到与生产成本最为密切的次级性状,以便将其纳入育种规划,使牛能得到更为均衡的发展。我国的育种者对次级性状的研究主要针对奶牛,而较少对兼用牛进行研究,尤其是针对中国西门搭尔牛的研究就更少。如前所述,次级性状虽然对西门塔尔牛的生产没有直接影响,但是却与生产成本有着密切联系,这对于生产者来说是非常重要的,因此对于育种者来说,在育种中应该把次级性状纳入育种规划中,使中国西门塔尔牛能得到均衡发展,充分发挥其生产潜能。因此,本文希望通过对中国西门塔尔牛的实际生产数据对次级性状及生产性状进行遗传统计分析,研究其遗传规律,希望能从中找到中国西门塔尔牛育种实践的次级性状,以便为制订综合选择指数育种值估计、开放核心育种群计划等提供参考。1材料和方法1.1研究素材的来源以西门塔尔牛重点场(内蒙古高林屯种畜场、内蒙古嘎达苏种畜场、辽宁阜新种牛场、四川阳坪种牛场、新疆呼图壁种畜场及黑龙江齐齐哈尔种畜场)中西门塔尔牛各性状记录资料为研究素材。1.2分析的性质1.2.1线性体型性状1.2.1.1繁殖性状:产犊间隔;空怀天数;妊娠天数。1.2.1.2生产效率性状:使用年限;泌乳速度。1.2.1.3体型性状:线性体型性状评分,包括整体评分、后肢和乳房体型性状(前乳房附着、后乳房宽度、后乳房高度、乳头位置、乳房均衡和乳房静脉)线性评分。根据中国西门塔尔牛线性评分标准对14项线性体型性状进行评分,然后将原始评分转化为功能分后再按权重系数进行加权,最后得到整体评分。1.2.1.4健康性状:体细胞数评分。1.2.2生产性能1.3固定效应结构采用动物模型估计各性状遗传参数。模型中个体动物效应和随机残差效应为随机效应,对于不同性状有不同的固定效应,如:场别、胎次、泌乳月、初生年、出生月份和挤奶员等。动物模型:其中:y为观测值向量;X为固定效应结构矩阵;β为固定效应向量;Z为随机效应结构矩阵;u为随机效应向量;e为随机残差向量。模型的假设前提条件:1.4统计分析方法1.4.1主要性状的固定效应采用统计分析软件SAS(StatisticalAnalysisSystem)的方差分(ANOVA)过程和最小二乘分析(GLM)过程,对不同资料分析了不同牛场、胎次等固定效应对国西门塔尔牛次级性状的影响。在试验中重点研泌乳速度、使用年限、体细胞数3个性状。对不同状所用模型如下泌乳速度:Yijklmn=μ+Hi+Pj+Rk+Ml+Sm+eijklmn其中:Y:各性状观测值;Hi:第i个场的固定效应;Pj:第j个胎次的固定效应;μ:各性状总体平均数;Rk:第k个挤奶员的固定效应;Ml:第l个泌乳月的固定效应;e:随机残差效应;BYj:第j个出生年的固定效应;BMk:第k个出生月的固定效应;S:公牛效应。1.4.2方差组分估计DF-REML(Derivativefree-REML),快了计算速度,避免了在迭代计算中对高阶系数矩阵求逆运算,在一定程度上降低了计算成本,是目前方差组分估计的发展趋势,本试验采用MT-DFREML软件包进行方差组分估计。2结果2.1方差分析和最小二乘分析次级性状受很多因素的影响,除遗传因素外,各种环境因素对其影响较大。如前所述,本文在试验中着重于对泌乳速度、体细胞数评分和使用年限3个性状进行研究,因此只对这3个性状进行了方差分析和最小二乘分析。结构表明场别、胎次、泌乳月、出生年、出生月份以及挤奶员是影响这3个性状的主要环境因素。2.2线性体型性状的遗传力2.2.1繁殖性状与生产效率性状的遗传力由表1可知,母牛繁殖性状(产犊间隔、空怀天数、妊娠期)的遗传力较低(低于0.1,分别为0.08、0.07和0.08);使用年限的遗传力也较低,为0.13;泌乳速度有较高遗传力(0.42)。2.2.2线性体型性状的遗传力估计值由表2可知,中国西门塔尔牛乳房线性体型评分的遗传力为中等偏低水平(0.07~0.41),其中前乳房附着的遗传力最高(0.41)。2.2.3生产性状与健康性状的遗传力本研究的生产性状与健康性状均为中等遗传力性状(0.20~0.35)。2.3属性间的相关分析2.3.1泌乳速度与年龄及线性评分的相关分析见表1从表4、5看出,产犊间隔、空怀天数与产奶量的遗传相关分别为0.38和0.37,表明它们之间存在颉颃作用;另外,产犊间隔与乳脂量、乳蛋白量有着较强的负遗传相关(均为-0.71),空怀天数与乳脂量、乳蛋白量同样有着较强的负相关(-0.68),这也是一种不利相关,同时这些性状间的环境相关和表型相关也较大,为0.27~0.98和0.13~0.66。从表4可知,泌乳速度与乳脂量、乳蛋白量、乳脂率、乳蛋白率存在中等偏低的负遗传相关,分别为:-0.10、-0.22、-0.21、-0.21。泌乳速度与使用年限以及线性评分有着较强的遗传相关,分别为:0.87、0.61,另外泌乳速度与线性评分的环境相关和表型相关也很高,分别为-0.98和-0.53(表4、5)。体细胞数评分与泌乳速度、乳脂量、乳蛋白量间均为弱的遗传相关,分别为:0.05、-0.05、-0.09;体细胞数与乳脂率、乳蛋白率、产奶量有着中等的遗传相关,分别为:0.20、0.45、0.13;由表4、5还看出,体细胞数与使用年限的遗传相关、环境相关和表型相关都很高,分别为-0.93、-0.97和-0.95,这说明高体细胞数意味着较短的使用年限。使用年限的长短同样受很多因素的影响,因为不同饲养者根据生产需要有着不同的淘汰制度,在不同环境条件下牛的生长发育情况不一致也影响了使用年限的长短。从表4可看出,使用年限与产奶量、线性评分的遗传相关分别为:0.69、0.14,这说明使用年限与产奶量有协同作用,提高产奶量的同时能延长母牛的使用年限,降低畜群更新的成本。2.3.2细胞数、体数和表型相关分析由表6、7可看出,泌乳速度与后腿及乳房性状0.14~0.73,相关最高(0.73),环境相关和表型相关较低(0.05和0.24),这说明乳房静脉对泌乳速度的影响较大,可以通过选择乳房静脉来提高泌乳速度;其次是与乳头位置的遗传相关(0.43),同时环境相关和表型相关很低,分别为-0.03和0.07;体细胞数与后肢以及乳房性状的遗传相关为-0.37~0.19。其中,体细胞数与前乳房附着、后乳房高度、乳头位置的遗传相关均为负相关,分别是:-0.15、-0.37-0.21、-0.17;同时,体细胞数与乳房均衡的遗传相关为0.19。前乳房附着、后乳房宽度、后乳房高度和乳房静脉与产奶量的遗传相关分别为-0.36、0.45、0.23和0.16。乳脂量和乳蛋白量与乳脂率、乳蛋白率相比是更应该纳入育种目标的两个重要性状。它们与乳房性状的遗传相关为-0.10~0.72。其中,乳脂量与后乳房宽度、乳房静脉的遗传相关分别为0.500.42,乳蛋白量与后乳房宽度、乳房静脉的遗传相关分别为0.57、0.72。从表6中可看出乳房性状与使用年限之间为中等偏低的遗传相关(0.15~0.35)。3产奶性状与繁殖力的关系3.1母牛繁殖性状(产犊间隔、空怀天数、妊娠期)的遗传力结果都很低,与文献报道的其它品种牛相同性状的遗传力估计值相似。使用年限的遗传力也偏低,但略高于文献报道的0.03~0.10的范围。泌乳速度的遗传力为0.42,高于文献报道的0.25,说明在现场一次测定的情况下,泌乳速度有较高的遗传力,对其进行选择是有效的。目前对泌乳速度的研究大多针对乳用品种,而对兼用型品种研究较少。本试验所得遗传力估值结果与文献报道的差异可能是纯乳用牛和兼用牛泌乳速度遗传规律及遗传背景的差别所致。3.2中国西门塔尔牛乳房线性体型评分的遗传力为中等偏低水平(0.07~0.41),其中前乳房附着的遗传力最高(0.41),高于德国荷斯坦和德国红白花牛(0.21)、美国更塞牛(0.12)、美国荷斯坦牛(0.14)以及法国荷斯坦牛(0.18)等的前乳房附着的遗传力估值。其余遗传力估值与这些研究的结果相近。同时可知,乳房线性体型性状由于遗传力中等偏下,因此对其进行选择有可能不是很有效,需要较长时间才能获得遗传进展。应该注意的是线性评分的改变并不意味着乳房性状的改进。3.3本研究的生产性状均为中等遗传力性状。产奶量遗传力估计结果略高于文献报道的荷斯坦等牛的遗传力估计结果(0.27~0.34);乳脂率和乳蛋白率遗传力估计结果低于法国荷斯坦牛的乳脂率、乳蛋白率遗传力估计结果(0.53和0.46)。体细胞数评分的遗传力0.25高于文献报道的0.17和0.144,造成这种差异的原因有可能是对这个性状的定义不同,在文献报道的研究中有两种研究方法,一种以产犊后第5~180天平均体细胞数为研究对象,另一种以305d平均体细胞数进行分析(分析方法为公畜模型),而本试验采用的一次现场测定的数据,因此和上述结果有较大差别,同时品种间的差异可能对结果的影响也较大。3.4一些研究认为产犊间隔与空怀天数和产奶性状呈颉颃作用,如果只重视产奶性状的选择,可使母牛产犊间隔和空怀天数延长导致母牛终生产奶性能和繁殖力下降研究的产犊间隔、空怀天数0.380.37,结果一致;另外,产犊间隔与乳脂量、乳蛋白,空怀天数与乳脂量、乳蛋白量是一种不利相关,这些性状间的环境相关和表型相关也较大。这表明如果对产犊间隔、空怀天数进行选择,就有可能导致产奶量或者乳脂量和乳蛋白量的下降,由此也说明单纯追求某一重要经济性状是造成牛群整体繁殖力下降的重要因素,所以在实际育种时应从长远利益出发,综合考虑各性状,以达到真正提高经济效益的目的。总之,产奶性状与繁殖力之间的关系非常复杂,还有待进一步深入研究。对于泌乳速度来说,一般以阈性状进行分析(即把泌乳速度从慢到快分为不同等级),而且测定方法不尽相同,因此结果差异也较大,但对于手工挤奶条件下泌乳速度的研究还未见报道。从本试验结果来看,选择泌乳速度以提高产奶量不太现实;另外,泌乳速度与体型有着密切关系,良好的体型才能保证较好的泌乳速度,同时也表明对这两个性状进行选择时,环境因素起着重要的作用。3.5本试验体细胞数与乳脂率、乳蛋白率、产奶量有着中等的遗传相关,这说明选择产奶量有可能会增加体细胞数,降低乳房炎的抗性,这一结果与Rupp等所报道的体细胞数与产奶量的遗传相关估计结果0.15相近。体细胞数与使用年限的遗传相关、环境相关和表型相关都很高,这说明高体细胞数意味着较短的使用年限。因为体细胞数与乳房炎发生率的遗传相关在0.7以上,所以高的体细胞数就加大了乳房炎的患病率,而乳房炎是我国西门塔尔牛主要的淘汰因素之一,这个结果符合我国西门塔尔牛的育种和饲养管理制度。3.6本研究表明乳房静脉对泌乳速度的影响较大,可以通过选择乳房静脉来提高泌乳速度;乳头位置对于母牛来说是较重要的性状,不但影响泌乳速度,还决定了母牛是否适宜于机器挤奶。本研究中体细胞数与后肢以及乳房性状的遗传相关结果低于Rogers等所报道在荷斯坦母牛中的结果,有可能表明了西门塔尔牛和荷斯坦牛在遗传上有很大差别,同时也说明有附着较牢固乳房的母牛的体细胞数较低,对乳房炎的抗性也越强。造成这种差别的原因还有可能是分析方法、数据结构等的不同而引起的。体细胞数与乳房均衡的遗传相关为0.19,这表明前后乳区发育较好的母牛有较低的体细胞数,实际生产中也表明在人工挤奶情况下,前后乳区差别较大的母牛更容易感染乳房炎。前乳房附着与产奶量的遗传相关是一种不利的遗传相关,表明乳房附着过紧或者过松的母牛产奶量较低。后乳房宽度、后乳房高度与产奶量的遗传统计表明在生产记录缺乏的情况下,用这两个性状对产奶量进行预测是可行的。乳脂量和乳蛋白量与乳脂率、乳蛋白率相比是更应该纳入育种目标的两个重要性状。它们与乳房性状的遗传相关分析表明,乳脂量、乳蛋白量与泌乳系统的相关比与身体性状的相关更密切,乳房发育好、乳房附着强的母牛有较高的乳脂量和乳蛋白量。本研究希望通过选择如体细胞数、线性性状来达到提高畜群寿命的目的。从表6中可看出乳房性状与使用年限之间为中等偏低的遗传相关。在本试验中乳房静脉与使用年限的遗传相关为1,这有可能是由于小样本数据在运行MT-DFREML时,遗传相关有被收敛到1的趋势;与后肢评分之间的遗传相关为-0.38,这说明后肢评分不理想的母牛有较短的使用年限。总之,乳房性状与生产性状、次级性状都有着一定的关联,对乳房性状的选择有可能带来产奶性能的提高。但对于中国西门塔尔牛来说,不能一味追求高的产奶量,那样会影响其在肉用方面的优良性能。4发酵乳的性状间及使用年限4.1繁殖性状的遗传力都很低(小于0.1),说明对其进行直接选择的效果不大。泌乳速度有着较高的遗传力0.42,可以通过改进前乳房附着、后乳房宽度、乳头位置和乳房静脉来提高泌乳速度;它与生产性状的遗传相关不