我国天然草地生物量的估算及其对气候变化的响应

我国天然草地生物量的估算及其对气候变化的响应

草坪占地球总面积的40.5%（不包括永冻层），在世界碳循环中起着非常重要的作用。森林生物量的70%～80%来源于地上,而草地高达80%的生物量分配在地下,生物量分配是草地碳循环的重要特征。由于测定方法的局限,相对于地上生物量而言,对地下生物量的研究十分有限。由于根冠比不仅能够反映光合产物在地上和地下器官的不同投资分配,而且对地下生物量的估算也具有非常重要的价值。因此,对草地生物量分配的理解是提高对碳分配和碳储存理解的关键。净初级生产力(NPP)是碳循环的主要属性之一。NPP分配到地下的比例(fBNPP)影响植物的营养和水分吸收、土壤有机碳周转和物种之间的竞争。此外,fBNPP也是生态系统碳循环模型中的一个重要变量,对NPP分配的理解是改善草地碳循环模型,减少预测不确定性的重要前提。北半球陆地生态系统被认为是大气CO2的汇,然而,关于草地的CO2源/汇大小的估算仍然存在很大的不确定性。其主要原因之一在于对生物量分配过程及其控制的理解不充分。生物量分配是草地生态系统碳循环的重要特征。草地地上生物量的分布格局已经开展了大量的研究,而对地下生物量的研究十分有限。近年来,草地生物量及生产力的研究逐渐得到重视,国内外已经取得了一些重要的成果,如全球草地生物量分配的地理和年间变异的分析、草地NPP的动态以及我国北方温带草地的NPP等。我国草地占世界草地面积的6%～8%,在全球和干旱地区的碳循环中具有重要的作用。然而对于根冠比和fBNPP与气候因子之间的关系没有得到很好的理解。为此,本文收集了近20年来我国关于草地生物量研究的相关文献,估算了我国北方天然草地R/S比和fBNPP的大小及其对气候的响应,并讨论了目前研究中存在的问题和未来的研究方向。1数据来源与分析1.1草地生物量测定收集了1983-2006年发表的有关我国草地生物量研究的相关论文,共计103篇,207组数据,其中选取无明显人类干扰(如火、放牧及收割等)、根系采样深度大于30cm,同时测定地上、地下生物量的天然草地,共计45组数据(表1)。1.2布的数据计算采用Kolmogorov-Smirnov,分析数据是否为正态分布,对不符合正态分布的数据采用中值进行计算。R/S比和fBNPP与气温、降水的关系采用回归分析,数据的显著性检验水平P<0.05。所有的统计分析均采用StatView5.0软件(SASInstitute,Inc.,Cary,NC,USA)进行。2结果与分析2.1不同数据质量对草地根冠比的影响综合多个研究者的结果[36,37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48,49,50,51,52,53,54,55,56,57,58,59,60](表1),我国北方天然草地根冠比为1.66～15.21,中值为8.94(表2)。荒漠草原的根冠比最大,平均为12.60,森林草原的根冠比最小,为4.86。这种变化规律证实了植物处于胁迫生境条件下(如低温、高纬度、干旱、过度放牧或氧气缺乏等)能够分配更多的干物质到地下的假说。同时,一些实验结果也表明:根冠比在寒冷的区域以及干旱的生长条件下较高。植物在每一个生境条件下其生长和生物量分配均与环境因子之间具有一定的相关性,因此,生物量分配的模式可能是植物适应的结果以及对内在和外在环境刺激的响应。我国北方天然草地根冠比的主要分布区域在3～6和6～9(图1),其中根冠比大于15的频度非常低,仅为2%。Jackson等选择根系深度分布至少在50cm,至少有3个土壤剖面的数据,估算全球温带草地根冠比平均为3.7;Mokany等收集了测定时间为3年以上的生物量观测数据,估算的全球温带草地根冠比中值为4.2。其结果高于全球草地根冠比的中值和世界其他区域,包括欧洲、北美和日本草地根冠比的中值(表3)。我国北方天然草地的fBNPP为0.29～0.98(表4)。荒漠草原fBNPP最高,但变幅小,森林草原最低,但变幅较大。fBNPP分布频率最高的区域是0.8～1.0,占58%,其次为0.6～0.8,占30%(图2)。笔者的估算值高于全球草地的变化范围(0.40～0.86)。这一方面可能是由于不同的植物群落本身的差异所致,另一方面可能来源于估算生产力使用的方法不同,此外,数据的不充分也可能是造成fBNPP值高估的原因。在所收集的数据中,测定时间超过1年以上的数据仅占3%,绝大多数的研究都是在一个生长季节内进行的。而全球草地的估算值来源于12个地上和地下生物量,测定时间超过3年或3年以上的样点。为了分析不同数据质量对草地根冠比大小的影响,将我国北方草地生物量的数据按照测定的频度分为3类:I类为每年测定多次,测定时间超过1年;II类为仅在生长季节内进行多次测定;III类为仅在生长旺季测定1次。分别使用类别III的数据(即仅在生长旺季测定1次生物量)、类别I和II合计的数据(一年内测定多次的结果)和使用所有的数据建立地上和地下生物量之间的关系(图3)。结果表明,使用生长旺季最大生物量估算生产力的方法显著高估了地下生物量的大小,从而过高地估算了根冠比和fBNPP。2.2水分/干酵母粉用量采用生长季最大生物量的方法高估了R/S比及fBNPP,可能会影响它们与气候因子之间的关系。回归分析表明:我国北方天然草地的R/S比及fBNPP随年降雨量增加而显著降低(图4～5),这种变化趋势证实了随水分可获取性的增加,根冠比降低的假说。此外,Milchunas等在矮草草原长达13年的实验也发现生物量分配和降水之间存在负相关。我国北方天然草地的R/S比及fBNPP随年平均气温的增加而降低的趋势不显著,这可能与选取的数据点所在位置的气温变幅较小有关。随全球变暖,降水增多,植物可能分配相对更少的碳到地下,因而降低了R/S比及fBNPP,这种转变可能影响地下碳的储存和周转。3生长季最大生物量与年气温我国北方天然草地的根冠比高于全球草地的中值和世界其他区域,包括欧洲、北美和日本草地的中值。采用生长旺季最大生物量的方法可能会高估R/S比及fBNPP。R/S比及fBNPP随年降雨量增加而显著降低,随年平均气温的增加而降低的趋势不显著。在未来全球气候变化条件下,随气温升高,降水增多,植物可能分配相对更少的碳到地下,因而降低了根冠比及fBNPP,这种转变可能会影响地下碳的储存和周转。4问题和视角4.1数据的来源和质量尽管草地生物量分配过程逐渐得到关注,也取得了一些重要的成果,但目前大量的工作集中在森林,对草地的研究非常少。如Mokany等用于分析全球陆地生态系统根冠比的303个数据中,仅有20%的数据来源于草地,近80%的数据来源于森林。已有的观测数据通常局限于生长季节,长期(3年以上)数据少之又少。此外,在不同的研究中,数据的质量也不同。一些研究中仅报道了活根生物量,而另一些研究既包括了活根生物量,还考虑了死根生物量。不同的研究所报道的根系深度十分混乱,绝大多数研究没有报道根系生物量随深度变化的规律,因此,不同根系深度的生物量在不同的研究中很难进行比较。提高数据的质量有利于改进对草地生物量和生产力及其分配的评估。最后,地上、地下生物量的长期动态、立枯体、枯枝落叶、根分解、细根分布和周转的数据对于准确估算草地生物量分配也是非常必要的。4.2对光合产物的计算草地生物量分配,尤其是地下生物量对整个生态系统的贡献仍然是陆地生态系统中最不清楚的一部分,且估算的结果存在很大的不确定性。这一方面源于生态系统结构的不同引起的碳的地上和地下分配格局的差异以及不同群落类型细根周转对光合产物消耗的不同,另一方面源于生物量的年际变化以及测定方法的差异。目前主要有6种野外测量方法用于估算NPP,包括最大活体生物量、最大现存量、最大与最小活体生物量之差、活体生物量增加量的总和、总生物量(包括枯枝落叶)的增加量之和以及活体和死体生物量变化与枯枝落叶分解量之和。采取不同的研究方法可改变不同的生态系统类型NPP的大小和排序。目前,绝大多数研究使用最大生物量估算生产力的方法在很大程度上高估了根冠比及fBNPP。这种方法上的局限和相关理论的缺乏极大地限制了对草地源汇功能的正确理解。因此,在未来的研究中,应注重地下过程方法的研究以及不同方法间的比较。4.3不同的生物量分配对气候因子变化的响应建立生物量分配和环境因子之间的关系有利于改进现有的全球碳循环模型。