牙消化道形态学和组织学研究

牙消化道形态学和组织学研究

鱼类的消化和吸收是鱼类生长和发育的基础，也是鱼类循环系统的主要功能。国内外有关鱼类消化系统的研究较多,有关鲽形目消化道、胃腺形成方面有少量报道。牙鲆(Paralichthysolivaceus)是我国北方人工养殖的重要经济种类,1998年产量已达3000t。在牙鲆的人工育苗过程中能否提供适宜的饵料是提高鱼苗成活率和使鱼苗正常生长的关键。然而与其密切相关的消化系统研究至今还未见报道。本文目的在于通过对牙鲆消化道的形态学、组织学特征的研究,为牙鲆的人工养殖提供理论基础。1组织切片测定牙鲆取自威海华信海珍品有限公司,体长约15cm。一方面将鱼解剖,观察消化道的形态结构;另一方面取出消化道进行组织切片,取材部位从前到后分别为:舌、食道、食道—胃、胃(贲门部、胃体、幽门部)、胃—小肠、小肠、小肠—幽门垂、小肠—直肠、幽门垂以及直肠。用Bouin氏液固定,乙醇逐级脱水,石蜡包埋,切片厚度为7～8μm。除食道—胃、胃—小肠、小肠—幽门垂和小肠—直肠为纵切外,其余全部都为横切。H.E染色,显微镜观察并摄影。2结果2.1驳岸的制作牙鲆消化道结构由六部分组成:口咽腔、食道、胃、小肠、幽门垂和直肠组成。牙鲆的口前位、口咽腔较大,由上、下颌构成(图1-A)。口腔背面由厚的肌肉组成,牙齿强大,呈锥形,着生于上、下颌上,为颌齿,上下各一行。口前部的齿较大,犬牙状,犁骨、腭骨均未见着生牙齿。口腔底后半部有舌,舌短,较硬,色白,比较窄小,呈三角形,前部游离。口腔后左右两侧是鳃裂(图1-B)。无咽齿,鳃耙狭长,细长而扁,有5～6+15～16个。每个鳃耙上还有更细的锯齿。咽后方为较粗短的食道(图2)。食道直径2.5～3.0mm,食道壁较薄,纵剖其内壁有纵褶,后缘与胃相接处外观比较明显。胃直径3～5mm,稍膨大,为J型弯曲胃,其接近食道的部分为贲门部,接近于小肠的部分为幽门部。胃后为小肠,小肠的直径1～2mm,小肠的长度为体长的1/2,在体腔内盘曲一周。幽门垂四个,直径2mm左右,各自分别开口于小肠,其中三个在胃、小肠交接处,另一个稍后些,手指状,约为小肠的1/6～1/5。直管部为直肠,直径3mm左右,腔较小肠宽阔,最后通入偏向无眼面的肛门口。2.2学习准备2.2.1主体结构的变化牙鲆的舌(图版Ⅰ-1)由基舌骨伸入舌内,外被粘膜构成,呈三角形,粘膜上皮为复层扁平上皮,排列紧密,染成深蓝色,但未见杯状细胞及味蕾状结构;粘膜下层由疏松结缔组织构成,有血管、神经分布。2.2.2道腔内组织结构食道内腔较大,食道组织具有一般消化道的结构,整个食道由内向外分为四层:粘膜层、粘膜下层、肌肉层和浆膜层。食道起始处,即食道朝向口腔面较为平滑,局部凹陷处呈花朵状,粘膜上皮是复层扁平上皮,可见少量的味蕾和杯状细胞。食道壁的粘膜层20μm,向食道腔内突出形成高矮不一的约10个皱襞。在皱襞上又有二级指状突起,粘膜上皮为复层扁平上皮,约3～5层细胞。最外一层是扁平细胞,中间是一层大而空的杯状细胞和其他粘液分泌细胞,再下面就是2～3层扁平细胞。杯状细胞从前向后有减少的趋势,味蕾也消失,上皮下为固有层,致密结缔组织薄。粘膜下层厚400μm,由疏松结缔组织构成,其间有血管、神经细胞分布,无食道腺和粘膜肌层。肌肉层厚200～350μm,全为横纹肌。内层纵肌110～140μm,断续分布,每个纵肌间有疏松结缔组织深入。外层环肌(90～110μm)连续,较为均匀。浆膜层薄,由1～2层扁平细胞构成,易脱落。由食道到胃最明显的变化在于肌肉层,食道内层的纵肌逐渐消失,环肌外侧出现由平滑肌构成的环肌,再稍后一点才在外侧出现纵肌。粘膜上皮也由复层扁平上皮逐渐转变成单层柱状上皮。2.2.3组织病理学特性(图版Ⅰ-5、6,Ⅱ-1、2)胃大体可分为贲门部、胃体和幽门部三部分。胃腔比食道大。胃组织也是由粘膜层、粘膜下层、肌肉层和浆膜层构成。粘膜皱襞较食道大且平缓,约7～9个。胃粘膜上皮为单层柱状上皮,无杯状细胞。贲门部有胃小凹,胃体处胃小凹最多,到幽门部渐少。胃体和幽门部单层柱状上皮排列整齐、紧密,染色较深。粘膜层的胃腺较厚,从纵切面看,胃腺是单管状腺,分为颈部和基部。颈部腔大,颈细胞可产生粘液,开口于胃小凹。皱襞内的胃腺多与其表面垂直,呈平行排列,偶有弯曲,皱襞基部胃腺多与胃腔平行。从横切面上来看,每个腺管管壁由6～7个排列规整的腺细胞围成管腔,腺细胞方形,细胞核圆,位于基部。粘膜下层仍由疏松结缔组织构成,肌肉层较薄。与食道不同的是,它全由平滑肌构成,内层为环肌,外层为纵肌。贲门部环肌不连续,到了胃体处才逐渐连续,只是在血管通入处偶尔断开。幽门部环肌均匀加厚,与纵肌之比为4∶1,括约作用明显。2.2.4小鼠小鼠鞋状的形态(图版Ⅱ-3)牙鲆小肠粘膜层有发达的皱襞,皱襞又有分支。上皮为单层柱状上皮,排列紧密,染色较深。细胞核位于基部,其朝向管腔面存在纹状缘,组成丰富的微绒毛。分泌粘液的杯状细胞较多,散布于上皮细胞之间,固有层和粘膜下层薄且常呈带状,可见血管、神经和淋巴管等。小肠皱襞与食道及胃的皱襞不同,小肠皱襞细且较长,主要是由上皮和固有层构成,而食道及胃的皱襞较粗且矮,主要由粘膜下层构成,上皮及固有层所占比例较小。肌肉层构成及分层情况似胃,但内层环肌一直连续不断,表明小肠的蠕动是以收缩环的形式沿消化管向前推进的。2.2.5幽门垂图-4在小肠的起始部有四个幽门垂。在幽门垂和小肠之间无括约肌,它的基本结构与小肠相似。2.2.6肠腔的粗、表面的测定在小肠与直肠之间有由小肠的粘膜下层延伸形成的直肠瓣。直肠的肠腔变粗且皱襞变低。直肠粘膜层上皮是假复层纤毛柱状上皮,分布有杯状细胞,接近于肛门处杯状细胞减少直至消失,固有层和粘膜下层薄,肌肉层中环肌较厚,具有括约作用。3牙的胃养成岩对食物的吸收牙鲆属冷温性底层鱼类,栖息在泥沙地带,一般白天活动少,夜间出来觅食。牙鲆为肉食性鱼类,其食物以其它鱼类,如鲱鱼、鱼、石首鱼等为主,约占75%,虾类2.1%,其他为蟹类、头足类和多毛类,与其食性相适应。牙鲆的消化道也有其独特的特点:(1)牙鲆消化道在形态上由六部分组成:口咽腔、食道、胃、小肠、幽门垂和直肠。口、咽腔不可分,口内无腺体,舌较小,但牙鲆的牙齿强大,可帮其将活动着的食物抓捕。(2)食道粗短而阔,在食道起始处粘膜上皮上少量的味蕾可以辨别和选择食物;食道中的许多纵褶,便于容纳大量食物。同时,食道中杯状细胞、特别是在食道前部杯状细胞成层分布,能润滑食物。加上食道肌肉全是横纹肌,可迅速收缩和舒张,使食物便于吞咽。(3)牙鲆的胃不太明显,肌肉层不厚,表明其容纳量不是很大。鲆鲽类一次可吞食体重10%左右的食物,但幽门部的括约肌可以适当延长食物的停留时间。胃的贲门部、胃体和幽门部全都有胃腺分布,尤以胃体处的最为发达。胃腺细胞的超微结构形态证明,胃腺主要分泌盐酸和合成胃蛋白酶原。盐酸可以给胃蛋白酶创造适于其发挥作用的酸性环境,使胃蛋白酶对食物中的蛋白质进行初步消化。已部分消化了的食物经幽门括约肌进入肠中。(4)牙鲆的小肠虽长度不是很长,但相对吸收面积较大,一方面小肠表面粘膜皱襞多,可以增加吸收面积;另一方面牙鲆具四个幽门垂,某组织与小肠基本一致,因而也能分泌与小肠管相同的分泌物,也具有扩大吸收表面积的作用,但与其他鱼相比数目仍较少。一般认为,牙鲆幽门垂较少这种情况是与它的动物性食性有关。食物在小肠内受到肠的机械运动及肠液的消化酶作用后,就变成简单的易吸收的物质被吸收入体内。直肠上皮有许多微绒毛,着色较深,可能含有许多酶类,表明直肠仍具较强的吸收功能。总的看来,牙鲆为肉食性鱼类,与其他肉食性鱼类相比,消化系统是比较原始的,表现在虽然有胃存在但不如凶猛鱼类那样大而且胃壁较薄。从鲽形目的消化道系统发育情况来看,胃的形成也是较晚的。由于鱼类胃、