第二章 细胞命运的决定

第二章细胞命运的决定

动物有机体是由分化细胞（specializedcell）组成的。分化细胞不仅形态多样，而且功能各异。巨噬细胞成纤维细胞纤维细胞脂肪细胞嗜酸性粒细胞浆细胞淋巴细胞疏松结缔组织的细胞种类红细胞白细胞血小板在早期的胚胎中，卵裂球的发育命运是没有决定（determination)的。随着胚胎的发育，不同的卵裂球受本身内在因素和环境条件的影响，其发育命运被确定下来，分化为内胚层、中胚层或外胚层细胞。细胞的发育命运的决定是一个渐进的过程。原肠胚

胚孔

在细胞发育过程中，定型和分化是两个相互关连的过程。在胚胎早期发育过程中，某一组织或器官的原基(anlage)首先必需获得定型，然后才能向预定的方向发育，也就是分化，形成相应的组织或器官。从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化(celldifferentiation)。细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型(commitment)。Slack(1991)建议将定型分为特化(specification)和决定(determination)两个时相。当一个细胞或者组织放在中性环境(neutralenvironment)如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经特化(specialized)了。当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经决定(determined)了。特化的细胞或组织环境改变后可按发育命运发育对每一个卵裂球进行标记，追踪不同卵裂球的发育过程，可在囊胚表面划定不同的区域，显示每一区域细胞的发育趋向，这样的分区图称为发育命运图（fatemap）。爪蟾早期胚胎发育命运图的确定。荧光标记的C3裂球在尾芽期胚胎中形成一侧的中胚层细胞。命运图反映了胚胎在发育过程中个各区域细胞的运动趋势，并不是细胞的分化情况。特化图（specificationmap）却可以在一定程度上反映出细胞的分化情况。特化图是将囊胚切成小块，每小块分别在基本培养基中生长，观察它们形成拿一种组织。爪蟾晚期囊胚的特化图外胚层区细胞还没有分化为预定神经细胞，中胚层区细胞还没有分化为预定肌肉细胞。爪蟾囊胚命运图和特化图的比较。脊索的命运图和特化图基本相当，其他中胚层区的特化还没有发生，来自Spemman组织者以及腹方的信号将发挥作用。胚胎细胞的定型有两种主要方式：胞质隔离(cytoplasmicsegregation):卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。这种定型方式称为自主特化(autonomousspecification)。以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育(mosaicdevelopment)，或自主性发育，整体胚胎好像是自我分化的各部分的总和。胚胎诱导：胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方的分化方向或发育命运。胚胎发育初始阶段，细胞可能具有不止一种分化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了它们的发育命运，使它们只能朝一定的方向分化。细胞命运的这种定型方式称为有条件特化(conditionalspecification)或渐进特化(progressivespecification)或依赖型特化(dependentspecification)。第一节细胞命运通过形态发生决定子自主特化柄海鞘的发育为一种典型的镶嵌型发育，其卵裂球的发育命运是由细胞质中储存的卵源性形态发生决定子决定的。柄海鞘8细胞期胚胎卵裂球的发育命运已发生决定。海鞘的三种组织的决定子运动之比较海鞘的肌肉细胞谱系柄海鞘镶嵌型发育。当8细胞期胚胎中的4对卵裂球被分离后，每对卵裂球只能发育为部分结构。我国学者童第周（1977）在海鞘卵子受精后把受精卵一分为二。其中一个无核卵块作为受体，分别把原肠胚或尾芽期幼虫的外胚层、中胚层和内胚层的细胞核移植到受体中。结果所形成的组织总是和无核卵块含有的细胞质组分有关，与细胞核无关。二：软体动物Wilson把帽贝（Patellacoerulea）早期裂球分离，发现分离裂球不仅发育命运而且分裂速度和分裂方式都和留在完整胚胎内的相同裂球一样。分离裂球本身不但含有决定分裂节奏和分裂方式所必需的全部物质，而且还含有不依赖于胚胎其他细胞而进行自我分化所必需的全部物质。帽贝成纤毛细胞（trochoblastcell）的分化某些呈螺旋卵裂的胚胎（主要是软体动物和环节动物）在第一次卵裂时卵子植物极部分形成一个胞质凸起，称为极叶（polarlobe）。第一次卵裂结束时，极叶缩回。第二次卵裂开始前，极叶再次凸起，第二次卵裂完成时，再次缩回，此后极叶的出现就不明显了。极叶的形成是卵裂期间一种过渡性的形态变化，是卵内部物质流动所引起的。软体动物的极叶。A，第一次卵裂前极叶的扫描电镜照片；B，三叶期胚胎的极叶。去除极叶，剩下的裂球虽然能正常分裂，但是不能形成正常的担轮幼虫（trochophorelarva），而是发育成缺乏中胚层器官－肌肉、口、壳腺和足的幼虫。因此Wilson认为极叶中含有控制D裂球特定分裂节奏、分裂方式以及中胚层分化所必需的决定子。存在于极叶中的形态发生决定子可能位于卵子皮层或细胞骨架上，卵子可扩散的细胞质（diffusiblecytoplasm）不含形态发生决定子。极叶还含有决定胚胎背腹轴形成的物质。极叶对软体动物正常发育十分重要，但迄今为止，仍不清楚其作用机制。三：线虫最常见的形态发生决定子可能要算生殖细胞决定子。即使在蛙类等的调整型卵子中也存在着生殖细胞决定子。生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中，并决定这些裂球发育成生殖细胞。副蛔虫(马蛔虫，Parascarisaequorum)第一次卵裂形成的动物极裂球发生染色体消减(chromosomediminution)，而植物极裂球仍保持正常数目的染色体。第二次卵裂形成的两个植物极裂球开始都有正常数目的染色体，后来靠近动物极裂球的染色体在下一次卵裂前又发生消减。只有一个最靠近植物极的裂球含有全数染色体（全套基因）。全数染色体只存在于将来形成生殖细胞的