第一章 原核生物的形态、构造和功能-2014

1第一章原核微生物的形态、构造和功能

Prokaryotes内容提要：本章介绍了细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体等原核微生物的形态、大小；细胞的结构、成分与功能以及它们的繁殖方式和菌落特征。2什么是原核微生物?是指一大类细胞核无核膜包裹，只有被称作核区的裸露DNA的单细胞生物,亦即广义的细菌。原核微生物的主要类群：根据形态特征：细菌（狭义）、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体、衣原体和螺旋体。根据生理生化和分子生物学特征：真细菌和古生菌3原核细胞真核细胞细胞核有明显核区，无核膜、核仁有核膜，核仁细胞器无线粒体，能量代谢和许多物质代谢在质膜上进行有线粒体，能量代谢和许多合成代谢在线粒体中进行核糖体分布在细胞质中，沉降系数为70S分布在内质网膜上，沉降系数为80S

原核细胞和真核细胞的区别真核细胞原核细胞4第一节细菌—Bacteria定义：一类细胞细短、结构简单、胞壁坚韧、多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。分布:

大气、水体、土壤、动植物体内应用：细菌发酵产品生产,农业杀虫菌剂、细菌肥料生产，细菌浸矿，微生态制剂，污水处理等。

危害：人、动物、植物的传染病、食物和工农业产品腐烂变质。5一、细菌的形态(Bacterialform)、构造和功能（一）形态和染色6特殊形态的细菌7特殊形态的细菌柄细菌、肾形菌、臂微菌、网格硫细菌、贝日阿托氏菌(丝状)、具有子实体的粘细菌等是特殊形态的细菌。81、球菌球形菌Coccus：球形或近球形，根据空间排列方式不同又分为单、双、链、四联、八叠、葡萄球菌。不同的排列方式是由于细胞分裂方向及分裂后情况不同造成的。9单球菌：细胞分裂沿一个平面进行，新个体分散而单独存在.如尿素微球菌(Micrococcusureae)脑膜炎Neisseriameningitidis10双球菌：细胞沿一个平面分裂，新个体成对排列.

如肺炎双球菌(Diplococcuspneumoniae)11链球菌：细胞沿一个平面进行分裂，新个体不但可保持成对的样子，并可连成链状.如：乳链球菌（Streptococcuslactis）无乳链球菌（Streptococcusagalactiae)溶血链球菌（Streptococcushemolyticus)咽炎、皮肤感染，脓链球菌Streptococcuspyogenes12四联球菌：细胞分裂是沿两个相垂直的平面进行，分裂后每四个细胞特征性地连在一起，呈田字形.

如四联微球菌（Micrococcustetragenus）13八叠球菌：细胞按三个互相垂直的平面进行分裂后，每八个球菌特征性地连在一起成立方体形.

如藤黄八叠球菌（Sarcinaureae)14葡萄球菌：细胞无定向分裂，多个新个体形成一个不规则的群体，犹如一串葡萄。如:金黄色葡萄球菌（Staphylococcusaureus)白色葡萄球菌（Staphylcoccusalbus)152、杆形菌Bacillus(Bacterium)：杆状或圆柱形，径长比不同，短粗或细长。是细菌中种类最多的。16杆菌(bacillus)及其排列状态杆菌的形态：短杆状、长杆状、棒杆状、梭状杆状、月亮状、竹节状等；按杆菌细胞繁殖后的排列方式则有链状、栅状、“八”字状等。短杆菌长杆菌梭状芽孢杆菌17Scanningelectronmicrographsillustratingexternalfeaturesoftherod-shapedbacteriumE.coli.183、螺旋菌(spirilla)螺旋状的细菌称为螺旋菌。

根据其弯曲情况分为：

弧菌（vibrio)：螺旋不满一圈，菌体呈弧形或逗号形

例：霍乱弧菌、逗号弧菌

螺旋菌(spirillum)：螺旋满2—6环，螺旋状

例：干酪螺菌

与螺旋体Spirochaeta区别：无鞭毛。螺旋体(spirochaeta)：旋转周数在6环以上，菌体柔软。

例：梅毒螺旋体Vibriocholerae194、细菌的大小如何测量：显微测微尺

球菌直径0.5-1μm

杆菌直径0.5-1μm,长为直径1-几倍

螺旋菌直径0.3-1μm，长1-50μm

细菌大小也不是一成不变的。

细胞重量10-13-10-12g204、细菌的大小(1)长度单位：微米(μm)(2)表示：球菌：直径杆菌：宽×长

螺菌：宽、长、螺距通常球菌直径：0.2—

1.5

μm，

杆菌:长1—5μm,宽0.5—1μm。例如：E.coli：平均长度：2μm；宽度0.5μm1500个大肠杆菌头尾相接等于3mm;109个大肠杆菌重1mg.21常见细菌菌体大小

（常用单位μm

）

Nanobacteria

(纳米细菌)

小于0.05μmStreptococcuslactis

(乳酸链球菌）

0.5~1μmStaphylococcusaureus（金黄色葡萄球菌）0.8~1μmEscherichiacoli（大肠埃希氏菌）0.5×(1~3)μmBacillussubtilis（枯草芽孢杆菌）(0.8~1.2)×(1.2~3)μmVibriocholerae（霍乱弧菌）

(0.3~0.6)×(1~3)μm

SPirillumvolutans（迂回螺菌）

(1.5~2)×(10~20)μmThiomargaritanamibia(纳米比亚嗜硫珠菌)

100-750μm

225、细菌的染色细菌染色法死菌活菌：用美兰或TTC（氯化三苯基四氮唑）等作活菌染色正染色负染色：荚膜染色法等简单染色法鉴别染色法革兰氏染色法抗酸性染色法芽孢染色法姬姆萨染色法23242526(二）细菌细胞的构造基本构造细胞壁(Cellwall)细胞膜(Cellmembrane)细胞质(Cytoplasm)细胞核(Cellnucleus)，核区特殊构造鞭毛(Flagella)菌毛(Fimbriae)性菌毛（Poli）糖被（Glycocalyx)荚膜(Capsule)粘液层(Slimelayer)芽孢(Endospoere，Spore)27(1)细菌细胞壁

定义是一层包围在细胞表面，内侧紧贴细胞膜的一层较为坚韧、略具弹性的结构，主要成分为肽聚糖，占细胞干重的10%-25%。功能

固定细胞外形，保护细胞28革兰氏染色与细菌细胞壁革兰氏染色(Gramstaining)过程

细菌菌体涂片——固定——结晶紫染色——碘液媒染——乙醇脱色——沙黄或番红复染结果判断

菌体呈蓝紫色者为革兰氏阳性菌——G+

菌体呈红色者为革兰氏阴性菌——G-2930细胞壁的功能:1、固定细胞外形和提高机械强度，决定细胞的抗膨压（保护细胞免受渗透压变化的破坏）2、为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需决定细菌的基本形态；3、阻拦大分子有害物质进入细胞，决定对溶菌酶的敏感性和对青霉素的抗性；4、决定细胞的抗原性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。31细菌细胞壁的构造321）G+和G-细菌的肽聚糖肽聚糖(peptidoglycan)又称粘肽，胞壁质或粘质复合物，是真细菌细胞壁中的特有成分。由肽和聚糖两部分组成G+肽聚糖的肽包括四肽尾和肽桥，聚糖由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸两种单糖交互连接。G-肽聚糖位于外膜脂多糖层之内，四肽尾的第三个氨基酸是只存在于原核生物细胞上的特殊氨基酸内消旋二氨基庚二酸（m-DAP），没有特殊的肽桥，前后两单体间的连接仅通过甲四肽尾的第四个氨基酸（D-Ala）的羧基与乙四肽尾的第三个氨基酸（m-DAP）的氨基直接相连。33(1)肽聚糖：肽聚糖是由多糖链经短肽相交联而形成的网络状分子，是真细菌细胞壁特有的成分，构成细菌细胞壁坚硬的骨架部分。

短肽交联多糖链34n（M）（G）革兰氏阳性细菌细胞壁肽聚糖的单体图解左：简化的单体分子间的连接；右：单体的分子构造。箭头示溶菌酶的水解位点35图3.18肽聚糖的相互交联。(a)链间直接连接的大肠杆菌(E.coli)肽聚糖，是许多革兰氏阴性细菌的代表模式。(b)金黄色葡萄球菌(S.aureus)的肽聚糖，是许多革兰氏阳性细菌的代表模式。细菌细胞壁肽聚糖结构36

2)磷壁酸teichoicacid（垣酸）和

外膜outermembrane①磷壁酸占壁干重40~50%，是以磷酸多元醇分子的重复结构单位为主链（骨架）的阴离子多聚物。在多数情况下，磷壁酸分子中的磷酸多元醇是磷酸甘油，或磷酸核糖醇，主要有两大类：磷酸甘油型磷壁酸核糖醇型磷壁酸37

根据结合部位的不同分为：

壁磷壁酸:含量多，通过共价键与肽聚糖分子结合,并延伸到肽聚糖分子表面,带有负电荷。

膜磷壁酸:与细胞质膜的脂类结合，也称脂磷壁酸。38磷壁酸的生理功能①提高膜上合成酶的活力(通过分子上的大量负电荷吸附细胞周围的镁离子），增强细胞膜的稳定性；②贮藏元素；③调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，防止细胞自溶死亡；④构成噬菌体的特异性吸附位点;

⑤形成表面抗原决定簇的主要成分，可用于菌种鉴定；⑥增强某些革兰氏阳性致病菌（如A族链球菌）与其寄主间的粘连，避免被白细胞吞噬，并有抗补体的作用。39②外膜G-细菌细胞壁特有的结构，位于壁的最外层，化学成分为脂多糖、磷脂和几种外膜蛋白。40a)脂多糖(LPS,lipopolysaccharide)：类脂A：为一种糖磷脂，由N-乙酰匍糖胺双糖、磷酸与多种长链脂肪酸组成，它是细菌内毒素的主要成分。核心多糖：由2-酮-3-脱氧辛糖酸（KDO)、L-甘油-D-甘露庚糖、半乳糖及葡糖胺这样一组糖类组成。它一边通过KDO残基连接在类脂A上，另一边通过葡萄糖残基与O-侧链相连。O-侧链（特异性多糖）：是由多糖组成的重复单位，结构复杂，位于菌体的外表面，又称菌体抗原。由于各种革兰氏阴性菌多糖链的种类、排列顺序和空间构型都不同，造成革兰氏阴性菌的O-抗原有不同的特异性。LPS分子一般都是由三部分（区段）组成G-菌的脂多糖成分具有毒性，由于它与细菌表面紧密结合，只有在菌体裂解时才被释放出来，故称为内毒素（endotoxin)

。41革兰氏阴性菌细胞壁的脂多糖

(Lipopolysaccharide)42脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)

沙门氏菌属脂多糖中的类脂A结构43LPS层的主要功能①构成某些革兰氏阴性细菌致病物质—内毒素的物质基础；②控制细胞的透性，起自我保护作用。它可以阻止溶菌酶、抗生素和染料等侵入菌体，也可以阻止周质空间中的酶外漏；③作为重要的抗原因子决定了革兰氏阴性菌抗原的多样性；④是许多噬菌体吸附的受体。44b)外膜蛋白outermembraneproteins嵌合在LPS和磷脂层外膜上的20多种蛋白，已知其中的脂蛋白具有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密连接的功能；孔蛋白是可控制某些物质进入外膜的三聚体跨膜蛋白。45细菌细胞壁的构造性质

革兰氏阳性菌

G+革兰氏阴性菌G-

内壁层外壁层厚度(nm)

20~802~38层次

单层

多层

肽聚糖结构

多层，75%亚单位交链，网络坚紧单层，30%亚单位交链，网络疏松

与细胞膜关系

不紧密

紧密肽聚糖

占胞壁干重30~95%

5%~20%无

磷壁质（酸）有或无无革兰氏阳性菌和阴性菌细胞壁的比较146革兰氏阳性菌和阴性菌细胞壁的比较2性质

革兰氏阳性菌

G+革兰氏阴性菌G-

内壁层外壁层蛋白质

无

无有

脂多糖

一般无

无11%~22%

脂蛋白

一般无有或无

有对青霉素

敏感

不够敏感

对溶菌酶

敏感

不够敏感

<2约20%类脂质473）古生菌的细胞壁又称古细菌或古菌，是一些生态类型独特的原核生物，如产甲烷菌和大多数嗜极菌。假肽聚糖(pseudopeptidoglycan)：结构与肽聚糖相似，但多糖骨架由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸以β-1,3-糖苷键交替连接而成，肽尾由3个L型氨基酸组成，肽桥由一个L-Glu组成。48甲烷杆菌属细胞壁中假肽聚糖的结构494）细胞壁缺陷型细菌1

①原生质体(Protoplast)

在革兰氏阳性菌培养物中加入溶菌酶或通过青霉素阻止其细胞壁的正常合成而获得的完全缺壁细胞即为原生质体。

特征

对环境条件很敏感，特别脆弱，保留有鞭毛，但不运动，可生长，可形成芽孢，可繁殖，形成菌落，生物活性不变。50细胞壁缺陷型细菌2

②原生质球(Spheroplast)、球状体

指细胞壁未全部去除的细菌细胞，呈圆球形，可人为地通过溶菌酶或青霉素处理革兰氏阴性菌而获得。特征

细胞壁肽聚糖已被除去，但外壁层中的脂多糖、脂蛋白仍保留，对外界环境有一定抗性。51溶菌酶对细胞壁的作用◆可切断NAM和NAG之间的

—1，4糖苷键，引起细菌裂解。

◆对Gˉ菌，在EDTA存在下，受溶菌酶作用。◆溶菌酶处理后的菌细胞应保存在弱高渗（0.1~0.2M）蔗糖液中。52青霉素对细菌细胞壁的作用Penicillium与转肽酶结合，而使该酶失活，抑制了侧链末端的丙氨酸与五肽桥的连接，破坏了细菌细胞壁的完整性（即抑制肽聚糖的合成），因此，Penicillium仅对正在生长着的细菌，且主要是对G+菌有效。53细胞壁缺陷型细菌3

③细菌L-型(BacterialL-form)细菌在某种环境条件下(实验室或宿主体内)因基因自发突变而产生遗传性稳定的无壁类型。多形态，有的可通过细菌滤器而又称滤过型细菌。由英国李斯特(Lister)医学研究院发现而命名。

特征

生长缓慢，2~7天方见针尖样小菌落，中心部分深埋于培养基内，如典型的油煎蛋状，可回复或不可回复至亲代。5455细胞壁缺陷型细菌4④支原体（mycoplasma):长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物，细胞膜中有甾醇可以提高细胞膜的机械强度。56细菌细胞周质空间

周质空间（Periplasmicspace）也称壁膜空间

位于细胞壁和细胞膜之间的狭小空间，内含质外酶，包括RNA酶I，DNA内切酶I，青霉素酶和许多磷酸化酶。这些酶对细菌的营养吸收、核酸代谢、趋化性、抗药性等有重要作用。57（2）细胞膜

细胞质膜（Cytoplasmicmembrane）也称细胞膜（Cellmembrane）是紧贴在细胞壁内侧、围绕在细胞质外面的一层柔软、脆弱富有弹性的半透性薄膜，厚约7～8nm，占细胞干重的10%左右。组成磷脂20%~30%，蛋白质50%~70%

少量糖蛋白、糖脂、微量核酸58细胞膜(cytoplasticmembrane）

观察分离方法：（1)质壁分离

(2)鉴别性染色

(3)溶菌酶处理

(4)电镜技术59液态镶嵌模型：60细胞膜的功能：①

控制细胞内外物质（营养物质和代谢废物）的运送、交换；

②维持细胞内正常渗透压的渗透屏障作用；

③

合成细胞壁各种组分（LPS、肽聚糖、磷壁酸）和荚膜物质等大分子的场所；

④

进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地；

⑤

参与能量代谢，在细菌中，电子传递链和ATP合成酶均位于细胞膜；

⑥

提供鞭毛的着生点并提供鞭毛运动所需能量。61细菌细胞的内膜系统间体(mesosome)：

细胞膜内褶形成的一种管状、层状或串状物，一般位于细胞分裂的部位或附近。

间体的功能：

(1)参与隔膜形成

(2)与核分裂有关

(3)类似线粒体功能62古生菌的细胞膜磷脂的亲水头为甘油，但疏水尾由长链烃（一般是异戊烯的重复单位）组成亲水头与疏水尾间通过特殊的醚键连接成甘油二醛或甘油四醚古生菌的细胞膜中存在着独特的单分子层或单双分子层混合膜在甘油分子的C3位上可连接多种不同于真细菌和真核生物细胞上的基团，如磷酸酯基、硫酸酯基、多种糖基等细胞膜上含有多种独特脂类，仅在嗜盐菌中就发现细菌红素、α、β胡萝卜素、番茄红素、视黄醛和萘醌等63角鲨稀

四氢角鲨稀(1)磷脂中疏水尾由特殊的长链烃组成古生菌的细胞膜64(2)甘油与烃链由特殊的醚键连接65(3)存在独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜。66（4）独特的生态条件存在于极端特殊的生态环境下，有的是严格厌氧菌，有的是极端嗜盐菌，还有的则是嗜热嗜酸菌。6768一些产甲烷细菌:(a)亨氏甲烷螺菌;(b)史氏甲烷短杆菌;(c)巴氏甲烷八叠球菌;(d)马泽氏甲烷八叠球菌;(e)布氏甲烷杆菌;(f)黑海甲烷袋状菌.一些古生菌的形态69(3)细胞质(cytoplast)及其内含物(inclusin)细胞膜内除核质体外的一切半透明、胶状、颗粒状物质可总称为细胞质。70细胞质功能：细胞质中含有丰富的酶系，是营养物质合成、转化、代谢的场所。主要成分有：核糖体、贮藏物、各种酶类、中间代谢物及质粒等,少数细菌还存在有伴孢晶体或气泡等。细胞质内形状较大的颗粒状构造为内含物，包括各种贮藏物和气泡、羧酶体等。71核糖体（ribosome)

分散在细胞质中的颗粒状结构，由核糖体核酸（占60%）和蛋白质（占40%）组成。细菌的核糖体沉降系数为：70s，由50s大亚基和30s小亚基构成。功能：是细胞合成蛋白质的机构。72细胞内含物73例1：聚-β-羟丁酸（poly-β-hydroxybutirate，PHB）聚β－羟丁酸颗粒是许多细菌细胞质内常含有的碳源类储藏物.PHB不溶于水,易被脂溶性染料(如苏丹黑)着色。功能:贮存碳源、能源和降低渗透压。许多好氧菌和光合厌氧菌都含有聚β－羟丁酸颗粒。①贮藏物74概念：是普遍存在的贮藏物，大小为0.5—1μm

，主要成分是多聚偏磷酸盐的聚合物，分子呈线状，嗜碱性强，用美兰染色时着色较深，呈紫红色，与菌体其他部位不同，故称异染粒。功能：贮存磷元素和能量，降低渗透压。含异染颗粒的细菌种类:棒状杆菌和某些芽孢杆菌等.

例2：异染粒（metachromaticgranule）75细菌细胞内含物异染颗粒聚-b-羟丁酸颗粒76例3：硫粒:是硫元素的贮藏体功能：

a.好氧硫细菌的能源

b.厌氧硫细菌的电子供体形成：当环境中H2S含量高时，在体内积累S；当H2S不足时,S氧化成硫酸盐，以提供细菌细胞生命活动所需能量：H2S→S→SO4-277淀粉粒和肝糖:都是α-1,4或α-1,6糖苷键的葡萄糖聚合物。这些贮藏物通常较均匀地分布在细胞质内，颗粒较小。若这类贮藏物大量存在时，用碘液对其染色，肝糖粒能被碘液染成红色，淀粉粒被碘染成蓝色。脂肪粒：脂肪粒的折光性较强，它可被脂溶性染料染色；细胞生长旺盛时，脂肪粒增多，细胞遭破坏后，脂肪粒可游离出来。例4：肝糖、淀粉粒、脂肪滴78细菌细胞内含物4肝糖粒硫滴79②磁小体(magnetosome)存在于趋磁细菌如水生螺菌属(Aquaspirillum)和嗜胆球菌属(Bilophococcus)大小均匀20～100nm数目不等2～20颗平截八面体、平行六面体、六棱柱体等磷脂、蛋白质或糖蛋白膜包裹Fe3O4,具有导向功能可应用于制作磁性定向药物和抗体及生物传感器等80趋磁水生螺菌(Acuaspirillummagnetotacticum)电镜照片磁细菌在磁场中做波状迁移链状排列的磁性颗粒分离的磁小体磁小体(magnetosome)成分为F3O4,外有一层磷脂、蛋白质或糖蛋白包裹，具导向功能。81是自养细菌所特有的内膜结构。有以蛋白质为主的单层膜包围，厚约3.5nm，内含固定CO2所需的1，5-二磷酸核酮糖羧化酶和5-磷酸核酮糖激酶，是自养细菌固定CO2的场所

③羧酶体（Carboxysome)或称多角体(Polyhedralbody)82③羧酶体（carboxysome）存在于一些自养细菌胞内的多角形或六角形内含物，内含1，5二磷酸核酮糖羧化酶，是自养细菌固定二氧化碳的场所。存在于硫杆菌属（Thiobacillus）、贝日阿托氏菌属（Beggiatoa）、硝化细菌和一些蓝细菌中。图示硫杆菌的羧酶体。羧酶体83④气泡

由蛋白质膜构成的充满气体的泡状物。有些细菌细胞质中含有几个或多个气泡。常见于光合细菌和水生细菌。气泡的功能：■调节细胞比重，加大菌体的浮力,借气泡漂浮能力，以使其漂浮在合适的水层中，使无鞭毛菌在合适的环境中生长。■气泡吸收空气，空气中的氧气可供代谢需要。例：许多光合细菌和水生细菌、盐杆菌常含有气泡。84（4）细菌细胞核

特征位于细胞质内，无核膜，无核仁，仅为一核区，称为核质体(nuclearbody)、拟核（Nucleoid）、原核(Protonucleus)或核基因组只有一条染色体(Chromosome)，主要为DNA，还有少量RNA和蛋白质，但无组蛋白染色体为双螺旋的大分子链构成的环形结构。静止期呈球形或不规则的棒状或哑铃形DNA总长0.25~3mm,E.coliDNA长1mm,MW为3x109Da,约5x106bp,至少含5x103个基因细菌细胞活跃生长时，复制先于细胞分裂而细胞内往往有2~4个核区，低速生长时可见有1~2个核区85细胞核外DNA——质粒1

质粒(Plasmid)为染色体外存在的一种能自我复制的小环状DNA分子较染色体小，约（2~100)x106D每个菌体可含1~数个质粒不同质粒之间可重组，质粒与染色体也可重组质粒对菌体生存并不是必需的，但携带有编码某些特性的基因，其存在可使细菌细胞具有某些特性86细菌细胞核外DNA—质粒2

细菌质粒

性状1大肠杆菌中的F因子使宿主产生性纤毛，决定性别2大肠杆菌中的Col因子产生蛋白质类杀菌素-大肠菌素3大肠杆菌中的Ent因子产生肠毒素4大肠杆菌中的Hty因子决定溶血素的产生5大肠杆菌中的RYB质粒使宿主产生限制性内切酶和甲基化酶6许多G-细菌中的R因子抗磺胺药和多种抗生素7金黄色葡萄球菌中的P128因子抗Cd+2,Hg+2等重金属离子8假单胞菌中的降解性质粒降解某些复杂芳香族化合物9根癌病农杆菌中的Ti质粒

能使感染植株发生根癌病

872.细菌细胞的特殊构造（1）糖被（glycocalyx)定义某些细菌在一定的营养条件下向细胞外分泌的一层粘性物质.分类荚膜或大荚膜(Macrocapsule)—有一定外形，厚约200nm，粘性较大，稳定微荚膜(Microcapsule)——厚度在200nm以下，与细胞接合较紧，不易观察到粘液层(Slimelayer)——较疏松，无明显形状，可悬浮于基质中，增加培养液黏度菌胶团(zoogloea)——包裹了一群细胞的糖被88荚膜的观察：荧光显微镜负染色特殊染色荧光显微镜下的荚膜89（c）（d）粘液层（a）SEM和荚膜（b）荧光显微镜照片粘液层（c）和荚膜（d）示意图（a）（b）9091荚膜的生理功能保护作用，荚膜富含水分和极性基团，可保护细胞免受干旱损伤；能保护菌体免受噬菌体和其他物质（溶菌酶和补体）的侵害；能抵御吞噬细胞的吞噬；作为透性屏障和离子交换系统，可保护细菌免受重金属离子的毒害；贮藏养料，是细胞外碳源和能源的储备物质；表面附着作用，是某些病原菌必须的粘附因子；信息识别作用；堆积代谢废物；为主要表面抗原（K抗原），是有些病原菌的毒力因子；9293荚膜与菌落形态光滑（Smooth,S-)型菌落——产荚膜的细菌在固体培养基上形成的菌落表面湿润、有光泽、呈粘液状，称S-型菌落。粗糙（Rough,R-)型菌落——不产荚膜的细菌形成的菌落表面干燥、粗糙、称R-型菌落。94荚膜的形成条件

（1）荚膜的形成是微生物的遗传特征之一，是“种”的特征。但不是细菌的必要结构，失去荚膜的菌株照样能够生活。

(2)荚膜的形成与组成明显受培养基成分和培养条件的影响（与环境密切相关）。如肠膜明串珠菌(Leuconostomesenterondes)以蔗糖为碳源时合成葡聚糖成分的荚膜。95荚膜与生产实践的关系应用：荚膜也可以成为有价值的材料。危害：食品变质发粘；增强致病力；造成严重龋齿等。下节课提问：透明质酸（Hyaluronicacid)、硫酸软骨素(chondroitinsulfate)、黄原胶（xanthan)的发酵生产96(2)鞭毛（flagellum）1.概念：某些微生物表面由细胞内生出的细长、波曲的蛋白质结构。鞭毛的长度：一般为15—20µm，最长可达70µm。鞭毛的直径：为0.01—0.02µm.

2.鞭毛的观察：

1)从固体培养基上的菌落形态判断

2)光学显微镜（悬滴法或水浸片法）

3)光学显微镜特殊鞭毛染色

4)电镜

5)半固体穿刺培养97细菌鞭毛组成和功能（Flagella)

鞭毛的主要成分是蛋白质，另有少量的多糖或脂类。鞭毛蛋白占细胞蛋白的2%，为15000~40000Da鞭毛蛋白是一种抗原物质，鞭毛抗原又称H抗原。由于各细菌的鞭毛蛋白的氨基酸组成不同而抗原性质不同，可通过血清学反应进行分类鉴定。鞭毛的功能主要是运动。9899细菌鞭毛(flagellum)电镜照片（引自“FoundationsofMicrobiology）100鞭毛的着生方式101102鞭毛的结构由鞭毛丝．鞭毛钩．基体三部分组成：鞭毛丝：中空螺旋状、丝状结构，球蛋白亚基螺旋排列。鞭毛钩：又称钩形鞘，是连接鞭毛丝和基体的一个弯曲筒状部分，蛋白质亚基组成。G–菌：L环、P环、S环、M环G+菌：S环，M环基体：由若干个盘状物即环组成。103104鞭毛丝的细微结构与横切面8蛋白亚基10蛋白亚基105106鞭毛运动的机理“旋转论”，“挥鞭论”之争“拴菌”试验tethered-cellexperiment把单毛菌鞭毛的游离端用相应抗体“拴”在载玻片上，在光镜下观察细胞的行为，结果发现，该菌只能在载玻片上不断打转而未作伸缩挥动，因而肯定了“旋转论”的正确性。107108鞭毛运动与细菌的趋避性运动趋避性运动：化学趋避性运动氧趋避性运动光趋避性运动109（或线毛、伞毛、纤毛、须毛）某些菌体表面存在的短而多的附属物。纤毛比鞭毛更短、更细，且又直又硬。中空、数量很多，不具有运动功能，但与G-菌的致病性、吸附等有关。(3)菌毛(fimbria）110

菌毛(fimbria)，是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能。比鞭毛简单，无基体等构造，直接着生于细胞质膜上。直径一般3-10nm，每菌有250~300条。多存于G-

致病菌中，参与菌体吸附于宿主粘膜上皮细胞上。大肠杆菌菌毛（fimbria）

(引自“FoundationsofMicrobiology”)111细菌纤毛

长约0.5~6mm，个别可达20mm，直径约3~10nm由纤毛蛋白(pillin)组成与鞭毛相似，起源与细胞膜内侧基粒上不具运动性，但可有助于细胞在固体物表面的黏附112细菌纤毛

分类

普通纤毛（Commonpili）可增加细菌吸附于其他细胞和物体的能力性纤毛(Sexpiliorconjugalpili)少，仅1~4根，是细菌传递游离基因的器官，细菌结合时遗传物质的通道113细

菌

纤

毛普通纤毛图性纤毛图114（4）性毛(pilus)115大肠杆菌性毛（pili）电镜照片(引自“FoundationsofMicrobiology)性毛又称性菌毛(pilus)，长度比菌毛长，数量少，每个细胞仅一至少数几根，其构造和成分与菌毛相同。

功能：参与细菌结合作用，传递遗传物质。116概念：某些细菌在生长后期或在一定环境条件下，细胞内形成一个圆形、椭圆形、厚壁、含水量低、抗逆性强的休眠结构，称为芽孢。（5）芽孢(endospore，spore)芽孢芽孢囊（Sporangium)117特殊的休眠构造——芽孢

某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠构造，称为芽孢或内生孢子(spore，Endospore)。主要种类：芽孢杆菌属和羧菌属118

Figure.GramstainofBacillusanthracis（炭疽杆菌）,thecauseofanthrax（炭疽热）119Shape,locationandrelativesizetothesporeofparentcell120细菌芽孢结构示意图1212、细菌芽孢构造的模式图122芽孢的结构芽孢的外壁层厚而致密，主要成分为脂蛋白，通透性差,不易着色。核心含有大量的DNA、RNA、蛋白质酶等物质，还含有2,6—吡啶二羧酸（DPA）,DPA是芽孢特有的成分。一般以DPA-Ca的形式存在。皮层主要含芽孢肽聚糖、DPA-Ca，皮层体积大，比较致密。芽孢平均含水量低,约40%.芽孢的组成和结构芽孢有多层结构，主要包括孢外壁、芽孢衣、皮层和核心。123轴丝形成

前孢子形成皮层形成

孢子外壳层形成芽孢成熟芽孢囊裂解芽孢释放

芽孢的形成过程隔膜形成124★1、对高温、干燥、辐射、化学药物有强大的抵抗力。★2、含水量低、壁厚而致密，通透性差,不易着色，折光性强。★3、芽胞内新陈代谢几乎停止，处于休眠状态，但保持潜在萌发力。★4、一个芽孢萌发只产生一个营养状态的细胞。芽孢的特性125芽孢的本质即不是细菌生活周期的必经阶段，也不是细菌繁殖的一种形式，又不是对环境的消极反应，而是一种生命形式，一种独立的休眠体。1264、芽孢耐热的分子机制：（1）渗透调节皮层膨胀学说（2）吡啶二羧酸钙（DPA）学说127芽孢耐热机制渗透调节皮层膨胀学说：芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差，皮层的离子强度很高，使皮层产生了极高的渗透压夺取芽孢核心的水分使皮层充分膨胀、核心高度失水赋予了芽孢极强的耐热性。另一种学说认为芽孢抗热与DPA-Ca能稳定芽孢中的生物大分子有关。128在杆菌中能形成芽孢的种类较多，在球菌和螺旋菌中只有少数菌种可形成芽孢。产生芽孢的几个属：(Bacillus)芽孢杆菌属(Clostridium)梭状芽孢杆菌属(Sporosarcina)芽孢八叠球菌属能形成芽孢的细菌种类129（6）伴孢晶体（parasporalcrystal）少数芽孢杆菌，如Bacillusthuringiensis（苏云金芽孢杆菌）在形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一个菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体（即δ内毒素）称为伴孢晶体。它的干重可达芽孢囊的约30%，由18种氨基酸组成，大小约0.6＊2.0μm。伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目昆虫的幼虫有毒杀作用，因此可以用做生物农药。130细菌芽孢的伴孢晶体芽孢和伴孢晶体图131（三）细菌的繁殖一般为无性繁殖，二分裂法。同形裂殖：裂殖后形成的子细胞大小相等。异形裂殖：分裂产生两个大小不等的子细胞。细菌分裂过程：①菌体伸长，核质体分裂，隔膜形成②形成横隔壁③子细胞分离1.裂殖2.芽殖方式（1）二分裂（2）三分裂（3）复分裂132细菌繁殖2球菌的分裂图杆菌的分裂图133杆菌二分裂格形暗网菌三分裂蛭弧菌复分裂1342.芽殖在母细胞表面（尤其在一端）先形成一个小突起，待其长大到与母细胞相仿后再相互分离并独立生活的一种繁殖方式。芽生细菌135二、细菌的形态(一）个体形态细菌形态不是一成不变的，受环境条件影响（如温度、培养基浓度及组成、菌龄等）异常形态一般，幼龄，生长条件适宜，形状正常、整齐。老龄，不正常，异常形态。畸形：由于理化因素刺激，阻碍细胞发育引起衰颓形：由于培养时间长，细胞衰老，营养缺乏，或排泄物积累过多引起。136菌体的特殊形态137▼影响细菌形态的因素

培养时间培养温度培养基成分浓度pH值138（二）细菌的群体形态菌落

（Colony）：一个或几个细菌在固体培养基上经分裂生长形成的成千上万个细胞聚集在一起肉眼可见的群体即为菌落。各种细菌菌落的形状、大小、光泽、边缘、质地、隆起度、有无色素等等不一，可作分类依据。139

固体培养时的群体形态：①菌落（colony)②单菌落（clone)③菌苔(lawn)cultureplate▲固体培养时的群体形态

1、种类：▲半固体培养时的群体形态：液体培养时的群体形态140菌落形态1、大小2、颜色3、透明度4、表面状态5、质地6、边缘形态7、隆起形状（正面观）菌落的特征包括：1412、细菌的固体培养特征

菌落（colony）：是指在固体培养基上，由一个细菌或孢子生长、繁殖形成的肉眼可见的群体。

菌落特征:

湿润,较光滑，较透明，较粘稠，易挑起，质地均匀，菌落正反面及边缘与中央部位的颜色一致。

生物学意义:微生物分类鉴定的指征之一。

菌苔（bacteriallawn）：是指在固体培养基上由许多细菌或孢子生长、繁殖形成的肉眼可见、相互连成一片的大量菌落群体。142Samplesweretakenfromthenumberedcoloniesandexaminedmicroscopically143细菌菌落的特征一般都较小，菌落与培养基结合不紧密，用接种针容易挑起，多数表面较光滑、湿润、较粘稠，易挑取，质地均匀，色泽多样，菌落正反面或边缘与中央颜色一致。144（三）影响菌落形态的因素各种微生物在一定条件下形成的菌落，其形态特征有一定的稳定性和专一性，因而可以作为识别、鉴定菌种的一个依据，但也受某些因素的影响，观察时应加以注意。1、邻近菌落2、培养时间3、培养基成分4、培养温度145第二节放线菌—Actinomycetes本节提要：放线菌的基本形态放线菌的生活史和繁殖放线菌的培养特征146Actinomycetes是一类具有丝状分枝的单细胞，主要以外生孢子的形式繁殖，革兰氏阳性，与细菌同属原核微生物。放线菌菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射状呈放射状生长，并因此而得名。放线菌有特殊的土霉味。分布：含水量较低、有机物丰富、呈微碱性的土壤中。估计每克土壤中约含放线菌孢子107个。概述147应用：放线菌对人类最突出的贡献就是它能产生大量的、种类繁多的抗菌素。放线菌还是酶类、维生素的生产菌；有的放线菌有固氮能力；放线菌在自然界物质循环中也起着重要作用，由于它们具有较强的分解复杂有机物的能力，对于土壤肥力的提高也有重要作用。危害：只有极少数放线菌对人类构成危害，某些Actinomyces（放线菌属）菌种引起动物放线菌病（皮肤、脑、肺和足部感染），某些Nocardia（诺卡氏菌属）引起人和动物的诺卡氏菌病；还有少数放线菌能引起植物病害。148链霉菌菌落对其他细菌的拮抗149放线菌的基本特点

分枝丝状体，原核微生物革兰氏染色阳性反应不运动大部分腐生菌，少数寄生菌，也有致病菌应用：抗生素的主要产生菌许多酶和维生素的产生菌甾体转化、石油脱蜡、污水处理某些与植物共生固氮150一、放线菌的形态构造

★由分枝状菌丝组成。菌丝无隔膜，仍属单细胞。菌丝直径与杆菌相似（1

m左右）；细胞壁含磷壁酸、二氨基庚二酸，不含几丁质、纤维素；革兰氏阳性。（一）以典型的链霉菌属（Streptomyces)为代表，菌丝根据形态和功能不同可分为：基内菌丝(Substratemycelium)或称营养菌丝(Vegetativemycelium)—生于培养基内，吸收营养气生菌丝(aerialmycelium)或称二级菌丝(sec