基于标准化主轴估计和系统独立比较分析的两种小枝大小对生物量分配的影响

基于标准化主轴估计和系统独立比较分析的两种小枝大小对生物量分配的影响

这种差异使大多数植物能够复杂、连续、分枝能力是植物和动物的共同特征之一。这种差异使大多数植物能够复杂、相似的分枝系统（hamper，1977；hurt，1993）。当年生枝条是植物分枝系统最具有活力的部分,叶片和果实大都生长在这些小枝(Twig)上,特别是在温带木本植物中这一现象非常普遍,因此小枝内部的资源分配与构型特征是植物生活史对策研究的重要内容之一(Bazzaz&Grace,1997;Osada,2006)。早在50多年前,Corner(1949)就观察到,在不同植物种类中较粗的当年生小枝通常具有较大的叶片和果实,反之亦然,即支持Corner法则(White,1983a,1983b)。叶大小与小枝大小的这种正相关关系在种间水平上已被广泛证实(White,1983a,1983b;Brouatetal.,1998;Preston&Ackerly,2003;Westoby&Wright,2003;Sunetal.,2006)。前期研究表明,当年生小枝支持的总叶面积或者单叶面积与小枝横截面积呈异速生长关系(Westoby&Wright,2003;Sunetal.,2006),即与具较小叶片、较小枝条的物种相比,具较大叶片、较大枝条的物种可能拥有更高的叶面积/小枝横截面积比值。Pickup等(2005)选取输导横截面积大于10mm2的枝条,研究了70种植物的小枝生物量分配情况,结果表明,具较大叶片、较大枝条的植物比具较小叶片、较小枝条的植物有更高比例的叶生物量分配。因此,具有较大叶片、较大枝条的物种似乎具有生物量分配和叶面积支持效率上的优势。但在前期研究中,一方面理论上小枝的大小可由体积或干重来表示,二者都是三维变量,而用长度或横截面积来表示则会丧失信息,因为它们是一维或者二维的;并且在分析叶大小与小枝大小之间的成本/收益问题上,用干重来表示成本更为适宜,所以小枝横截面积不能有效地代表小枝的投资,叶面积与小枝横截面积的比例不能准确地反映枝条的叶面积支持效率;另一方面,一定横截面积的枝条,在不同物种间的比较可能缺少合理性。此外,植物真正具有光合能力的部分是叶片,叶柄大部分时候只是起支持作用,因此如果将叶片和叶柄分开来研究小枝生物量分配和生活史对策,在理论上更为合理。本研究以中国科学院华西亚高山植物园杜鹃花专类园中杜鹃花属(Rhododendron)42种植物为研究对象,测定了当年生小枝的直径、长度,以及小枝支持的单叶面积和总叶面积、干重等指标在此基础上对小枝支持结构和光合结构两大功能属性进行了异速生长分析,以及系统独立比较分析,试图回答当年生小枝的大小是否影响小枝的生物量分配以及叶面积支持效率的问题。1材料和方法1.1气候状况条件样地位于四川省都江堰市中国科学院华西亚高山植物园杜鹃花专类园——中国杜鹃园,地理坐标为31º08′N,103°34′E,海拔为1700~1800m,地处三面环山的马蹄形山间盆地内。成土母质为花岗岩,土壤为山地黄棕壤。气候属中亚热带湿润性季风气候。常年阴湿多雨,湿度大,年平均气温为8.0℃,最高气温为25℃,最低气温为-12℃;年降雨量为1600~2000mm,空气相对湿度为87%。原生性植被为中亚热带山地常绿、落叶阔叶混交林带,现存植被主要为人工柳杉(Cryptomeriafortunei)和杉木(Cunninghamialanceolata)用材林(陈昌笃等,2000)。1.2植物叶片和叶片生长在研究中,我们定义“小枝”为当年生末端小枝,即从最末端到最后一个末梢分枝处,所以“小枝”在本研究中通常是不分枝的,包括终端节间部分和其上的所有叶片。本文中的小枝(Twig)包括茎(Twigstem)和其上支持的叶。叶包含叶片(Lamina)和叶柄(Petiole)。共采集了42种杜鹃,分属于杜鹃花属的4个亚属:杜鹃亚属(SubgenRhododendron)、常绿杜鹃亚属(Subgen.Hymenanthes)、羊踯躅亚属(Subgen.Pentanthera)和映山红亚属(Subgen.Tsutsusi)(Fangetal.,2005)。2006年8月,当叶片展开和小枝生长完成时对每一个所研究的杜鹃物种随机选择至少3个个体,且在植物外冠层对每一个个体随机选取没有明显叶面积损失的3个小枝。以小枝为单位,记录叶片数量、叶柄数量和叶片面积(通过扫描每一个小枝上的所有叶片,用MapInfo软件进行计算)将叶片、叶柄和茎分别在70℃烘干48h至恒重并记录干重,数据参见表1。1.3系统树的构建在分析之前,对每个小枝功能特征数据先计算个体内算术平均值,然后计算种内平均值,最后以物种平均值进行对数(以10为底)转换后再进行分析,对数转换使之符合正态分布。所收集到的小枝属性包括:总叶面积、单叶面积、总叶片干重、总叶柄干重、茎干重、小枝总干重(即茎干重和叶干重之和)和叶干重(即叶片干重和叶柄干重之和)。其中,以茎干重作为表示小枝大小的指标,单叶面积作为表示叶片大小的指标。不同小枝属性之间的关系用方程y=bxa来描述,线性转换成log(y)=log(b)+alog(x),其中,x和y分别代表所考察的不同属性,b代表属性关系的截距,a为斜率,也就是相对生长的指数(a=1时为等速生长,a大于或小于1时为异速生长)(Harvey&Pagel,1991)。这几项数据取物种平均值后进行对数转换,即为表征物种小枝特征的数据。异速生长方程的参数估计采用标准化主轴估计(Standardizedmajoraxisestimation,SMA)方法(Wartonetal.,2006),由软件(S)MATRVersion2.0(Falsteretal.,2006)来计算完成。每一个回归斜率的置信区间根据Pitman(1939)方法计算求得。此外,为了确定不同功能性状之间的相互关系是否随进化分歧而改变,用COMPAREVersion4.6b(/)进行系统独立比较分析(Phylogeneticallyindependentcontrastanalysis)(Martins,2004)。所做系统树参照杜鹃花属分类系统(Fangetal.,2005)。用第Ⅰ类回归分析方法(即最小二乘法)对进化分歧数据作回归分析。2结果2.1茎干重、枝条上叶轮面积和总叶面积的异速生长关系种间分析表明,茎干重与小枝上总叶面积呈极显著的正相关关系(R2=0.852,p<0.001;图1A),与系统独立比较分析结果一致(R2=0.809,p<0.001;图2A);SMA斜率为0.767(95%的置信区间(CI)=0.678~0.867),显著低于1.0(p<0.001),表明茎干重与总叶面积呈显著的异速生长关系,且总叶面积的增长速度小于茎干重的增长速度。茎干重与小枝上单叶面积呈极显著的正相关关系(R2=0.778,p<0.001),系统独立比较分析也表明其具有显著的正相关性(R2=0.629,p<0.001);SMA斜率为0.925(95%的置信区间(CI)=0.796~1.075),与1.0无显著差异(p=0.303),表明随着茎干重的增加,单叶面积近等速增加,即小枝越大,单叶面积越大,遵循Corner法则。2.2茎干重对叶片展叶效率的影响茎干重与小枝上总叶片干重呈现极显著的正相关关系(R2=0.983,p<0.001;图1B),SMA斜率为1.040(95%的置信区间(CI)=0.998~1.085),与1.0无显著差异(p=0.063),但处于边缘上,表明随着茎干重的增加,叶片干重近等速增加,即小枝上叶片的展叶效率独立于小枝和叶片的大小,小枝大小对叶片生物量分配没有显著影响。系统独立比较分析也可以看出两者之间极显著的正相关关系(R2=0.966,p<0.001;图2B)。茎干重与小枝上总叶柄干重呈极显著的正相关关系(R2=0.951,p<0.001;图1C),与系统独立比较分析结果一致(R2=0.911,p<0.001;图2C);SMA的斜率为1.245(95%的置信区间(CI)=1.160~1.336),显著大于1.0(p<0.001),表明茎干重与叶柄干重呈显著的异速生长关系,且叶柄干重增加的速度较茎干重快。3叶面积支持效率本研究结果表明,小枝大小对叶片生物量分配比率的影响不显著;但是,小枝越小,单位质量小枝所支持的叶面积却越大,即具有较小枝条的物种可能具有较高的叶面积支持效率,这与前人的报道相左(Westoby&Wright,2003;Pickupetal.,2005;Niinemetsetal.,2006;Sunetal.,2006)。根据Corner法则(Corner,1949;White,1983a,1983b)及本研究结果,即小枝越小,单叶面积越小(R2=0.778,p<0.001),又考虑到茎干重与小枝总干重呈正相关,我们推测,具有较小叶片的物种可能具有较高的叶面积支持效率。茎干重与叶片面积、叶片干重和叶柄干重间的相关关系,无论是分析现存物种间的相关性还是进化独立比较的相关性,得出的结果都是相似的,这也是生态重要性属性研究得出的一个比较普遍的结论(Ackerly,1999)。3.1叶生物量分配本研究结果显示,茎干重与叶片干重近等速生长(SMA斜率为1.040,与1.0无显著差异),即小枝大小对叶片生物量分配比率没有显著影响。这与Pickup等(2005)和Niinemets等(2006)的结果不一致,他们认为:较大叶和较大枝的物种具有较高的叶生物量分配比例。在分析叶大小与小枝大小之间的成本/收益方面,Pickup等(2005)研究了70个物种的输导横截面积大于10mm2的小枝上的生物量分配情况,发现具有较大叶和较大枝的物种比具有较小叶和较小枝的物种有较高比例的叶生物量分配。本研究与Pickup等(2005)的结果差异可能有以下两个原因:一方面,我们所分析的是叶片干重(不含叶柄)与茎干重的比例关系,而不是他们所分析的叶干重(含叶柄)与茎干重的关系。但在本研究中,叶干重(含叶柄)与茎干重也呈异速生长关系(SMA斜率为1.050(CI=1.009~1.093),p<0.001),这与他们的结论相似。此外,本研究表明,叶柄干重与茎干重呈显著的异速生长关系,且随着小枝的增大,叶柄生物量分配比率的增加速度较叶片生物量快。这说明小枝越大、叶片越大的物种,在获取高的光合效率上需要叶的支持结构(包括叶柄)付出更高的代价。另一方面,Pickup等(2005)选取的是某一定横截面积以上(>10mm2)的小枝,而不是本研究所采用的在小枝大小上有很大差异的当年生末端小枝。我们不能确定某一定小枝横截面积的小枝能够用来进行生物量分配的种间比较,因为这些小枝(一定的横截面积)可能在木质密度和小枝茎的长度方面有很大的差异,因而不能很好地反映一年内小枝所产生的全部生物量及其分配情况,并且种间的小枝重量可能随着叶片大小和末端小枝大小的变化而有很大变化,所以,若采用相同小枝横截面积的小枝恐怕不能很好地反映小枝与叶片大小的关系。总之,本研究所采集的当年生小枝是植物体最活跃的部分之一,这些小枝比具有相同小枝横截面积的小枝在功能上更具可比性。而且,叶片重量可能比整个叶(含叶柄)的重量更适于作为光合作用功能的指标,因为许多研究已经证明,叶片干重和叶柄干重并不是等速的正相关关系,且叶柄通常不具备获取碳的功能(Niinemets&Kull,1999)。3.2叶片大小和叶片干重前人研究认为,小枝水平上总叶面积或单叶面积与小枝横截面积呈显著的异速生长关系,斜率接近1.5(Preston&Ackerly,2003;Westoby&Wright,2003;Sunetal.,2006),表明至少在植物小枝水平上,具有较大枝的物种比具有较小枝的物种能支撑更大比例的叶面积。根据Corner法则(Corner,1949;White,1983a,1983b),小枝越大单叶面积越大,可以推断:具有较大枝条或较大叶的物种比具有较小枝条或较小叶的物种在叶面积支持效率方面更有优势。而本研究中,小枝上茎干重与总叶面积的斜率显著小于1.0,表明具较大枝、较大叶的物种,其展叶面积在某种情况下可能具有较低的效率,这与前人的结论不同。一方面,以小枝横截面积为基础和以小枝茎干重为基础所得的相关性存在明显差异,这主要可能在于小枝横截面积是一个二维变量,只有当小枝茎的长度和木质密度为恒定时,或者这两者都与小枝横截面积呈等速生长关系时,它才能有效地代替小枝的投入。Pickup等(2005)和Wright等(2007)曾经报道,叶片大小和小枝木质密度有显著的负相关关系,如果小枝茎体积恒定,就可能导致总叶面积与茎干重的斜率比总叶面积与小枝横截面积的斜率更大。但是,本研究并没有发现叶片大小与小枝木质密度之间存在显著的相关性,这可能是因为小枝大小差异很大。另一方面本研究中茎干重和单叶面积均与单位叶面积的叶干重(Leafmassperleafarea,LMA)呈显著的正相关关系(R2=0.535,0.638,p<0.001,数据未显示)即较大枝、较大叶片的物种具有较高的LMA,这样就降低了同样质量叶片的叶面积,使得较大枝或较大叶物种具有较低的叶面积支持效率。通过以上分析,我们至少可以认为:只要将植物小枝考虑在内,相同的小枝茎投入时,在支持的叶面积或叶片干重方面,较大枝、较大叶物种并不是总具有优势的。一定程度上可以推测较小枝、较小叶物种在叶面积支持效率上更具有优势。这一结果对理解杜鹃花属内亲缘关系较近的植物叶片大小的进化格局具有重要意义。首先它有助于我们理解不同生境之间叶片大小的差异。随着海拔的升高、年平均温度的降低、年降雨量的减少、光照的增强及土壤