红棕象甲触角感器的超微结构

红棕象甲触角感器的超微结构作者：段云博朱晓珍叶家桐来源：《植物保护》2020年第06期a.IH虫城句内侧I*德虑特虬hit虫■姓恻而厄至与征一3柄忙P.建如:H心WflYJIJl-6亚节n:Mkjrphulbpuilt'liun.d.i:n2iLiL：^<?l止廿uinjrmlcd!jluinuk*^Jircnnuih:MoqilwIi^Kjl^hanH-'Icri^licadlLhioukrs-iikofarinkaniKiUH；SSt/pvPPfdk^kFL-F4;FirsiW-llRi^rila图I虹枳免甲雄肆成曲贼角的形态特征1•福IrMmehiHniJkidtharart<rhtics时tbt*^nknnncMlini*k：日ndimHk： /祁r岖r补腿呻idul切去1红栋象甲毕雄成虫触角各节的长度"I；ihlfIJ AnEt-hhLti日浒啪”诚日>nF「言土曲，湖仙nul#Nh加h坤Mm* 向由・hq性州A抽节mmScape秘节同1IWirelJg汇l」mFIhKcIIuIiiFLF2F3-F-1FSF6辛34Q],Li3h，1&抑境.1成二GJ”l6i43-i25Tgll±!k75■飙盼二E踌7»±EL.倏HLGJ土2.3812?tffi±2Svg5Tt-HIGit®±18L14mas_5mg01±i.16独土03二Ol96蹄舶±2,理・172,7B±i.7r1JWHfil±a4?n表中敝掀为T均倘=炒痛谖・—“表示羟魏廿桦本r。兼具宿峰普性差#<P<ao5).F同,"htdjitnsrrnxnn土5K*indiKHff；^iKi-iii'i«ijn：idinVnmh间M，.雄nwl(/x；0. ：1h孙eln]^liv甲hcfcwB表卫fl核象甲t|雄成虫/葡各节的直铉lalrfe2LHanwc&r<pfiAntejimnlseswnts见fffliftl*n^k熨tw加ph由3%hmi岫，网非出忏削柄节、曲SraprrWipdft1^,'pvuFlag溯umFlF3FlFSR5十58%相土L「5•财-熨土3,费42155±LM地宵土L6F■：■-iI<■1璃・13二航的t-5®Z曲±土H•127.1!>±1Lb4板部土3.］；i肝&由二土割繇：.湖土快佗?・12..有土屹.此Jgi.：£-R明X雄虫F6I:的刺形邸器I型(SCI);b：雄虫F6I：的刺形感JSn型(SCII);c:雌虫F6I.的刺形独器HI型(SCID);d:雌虫FG[:的剽形携器IV型(SCW);c:堡虫柄节I：的芽抱形感版SG>;f：雌虫F6I澎义形感微SF)a:SC1onianakF6;b:SCIIonmak16:c:SCHlunfemale16:d:SCIVonleiiuik16:c:SG<ximalesvupc;f:SFontemaki'6图3红棕象甲成虫触角感受器的形态特征Fig,3MorphologicalcharacteristicsofantennalsensillaofRhynchophorusferruginettsadults

a：雌虾上的剔形感羯I型(SBRI);b:雄虫F3上的刷形感咎Bfi(SBRH);c:除虫柄阳:的敏状感器I®SCLI);d：族虫衲节上镀状ffi»nffl(SCLU);c:®l虫F6上的E形辨器I塑(SI1)、。形®jafUWSTU);f：M虫"6上的E形感器皿型(STIB)a;SBR1onfemakF4;b:SBRUonfemsikF3;c;SCLIonfemalescape；d;SCLIIonfemalescape;e:STI.STUonfanaleFf:STHIoniciualcF6图2红棕象甲成虫触角感受器的形态特征Fig.2MorphologicalcharacteristicsofantennalsensillaorRhynchophorusferrttgineusadultsSR3M椁障卬葬IS成电峻州备繁早餐H的？布职成量”15煎，JXismbci"dhlntAfikBivfwntilhmliw;ihIwiji-m,i.<kirwJk1;indmi*RfirncAu协vnn/rr.ruLunrwMulk&迎1皿.'TP*•十haipJwr时«-r»j|LKU71r： ■■■T;F5PSSIlRiBlEn±-h4DL-k^iia+9"31.M±^.®37.M1D.ET- 1.1-MID.3TJ2LMjlCl皿Qa-ShkJIali1liR.h¥眈国±用网，1SuifeaSfl-2*.31士*Nig主BBS比仙士。.日1.T-OOHldO-£io知Rd早BJ±ts却眸sntft匍LSI叔吐普.胡行.参土L商L%的士Q3TjCLfl&ziL知“nLftSO士尊KiCM*E4-L<-»±4.1ZU网17. 2d.S.GO=tLJIG毋HI.]*戏询士勤53，RMl卜点£11a1加H517.fid10,乩勤；:nndirtierLftW±-J.DUasrQiw±a.w9L3D±.ClW31（KMlwD讣JM.n辛£2&wxr.KHiL和*9211"a00a斜屁W±4.10■L&MJkK24i>poQE芯曜明.STI斗QDat00Qitfie-j-j.reirio»dc400ae00U||1.奸I,4flsrn辛Q0QaQQ0-Tada4Q•ia]iifie-=[L做ST[F¥0□non角qS^fc—nill00Q曾0n牛aaa■0GL3>£lMW.他1C.242ft4mszScikhJIc.lLilOh'F00a0缄M士上网・&L-W-XSI.住senQ0a03LSG._XS&Z4.JlD±Q.«0J7.3s-±a奸avgo士撤却'qa0乩胱&WT路仙±。,的iLe*-a"其0DanQQST.K-rzaS7*cT00aa0aS7.K-±D.%00uou0QHL酣HA37-*0oa音00a37. 44抻所环Si；我削+lti-JR,由土L滞din子菖u■.hi.4ii+JLilrr-tTfi-：+1,iu+tl.Sft'AS^>iUjK-^aiidunEzii-HiItlH.m加1.!W±ft5L3L却士Q30X4n±MS.S0-TRSfl”XrtMtlS-'斗00a$01Da-iH.K-SaodLin00Am土咨*工00■土脸1_.m霸叩it带为平曹值土林盘件励家M口 也ah+；「帝女廿虬骨ie燃导〔jy—盼;I。Ilied«l*liftfHSioJJSLL*1r"jilRwsai.^iiilhxB'ililllertdtt'tecl&±tota*LyffcOJEtidluUhta^d，iITt'HCF-t2-DiCGIs摘要为明确红棕象甲成虫触角感器的超微结构、种类、数量和分布情况，利用扫描电子显微镜观察雌雄成虫触角感器的外部形态特征、类型和分布。结果表明，红棕象甲触角共有6种感器，分别为刷形感器、簇状感器、毛形感器、刺形感器、芽孢形感器和叉形感器，其中刷形感器和簇状感器分别有2种亚型，毛形感器有3种亚型，刺形感器有4种亚型。雌雄之间部分感器的着生位置和数量存在明显的性二型现象，刺形感器山型、刺形感器W型以及叉形感器可能与雌虫寻找产卵场所时识别寄主挥发物有关。关键词红棕象甲;触角感器;扫描电镜;超微结构中图分类号：S433.5文献标识码：ADOI:10.16688/j.zwbh,2019516AbstractInordertodeterminetheultrastructure,types，quantityanddistributionofantennasensillainRhynchophorusferrugineus（Olivier）adults，theexternalmorphologicalcharacteristics，typesanddistributionoftheantennasensillaofR.ferrugineuswereobservedbyscanningelectronicmicroscopy.TheresultsshowedthatthereweresixtypesofsensillaontheantennaeofR.ferrugineus，namelysensillabrush，sensillacluster，sensillatrichodea，sensillachaetica，sensillagemmiformiumandsensillafurcatea,includingtwokindsofsensillabrush，twokindsofsensillacluster，threekindsofsensillatrichodea，andfourkindsofsensillachaetica.Therewassexualdimorphisminthepositionandquantityofsensillabetweenmaleandfemale.SensillachaeticaIII,sensillachaeticaIVandsensillafurcateamaybeinvolvedintheidentificationofhostvolatileswhenthefemalelooksforovipositionsites.KeywordsRhynchophorusferrugineus;antennalsensilla;scanningelectronicmicroscopy;ultrastructure红棕象甲Rhynchophorusferrugineus(Olivier)属鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，俗称锈色棕榈象、椰子甲虫和亚洲棕榈象甲等，是世界著名的毁灭性入侵害虫［1-2］。该虫原产于印度［3］，现在除南极洲以外世界各地均有该虫为害［4-5］，我国也早已将其列为林业检疫性害虫之一［6］。红棕象甲主要为害棕榈科植物，如加拿利海枣Phoenixcanariensis、西谷椰子Metroxylonsagus^榔Arengapinnata、肯氏鱼尾葵Caryotacumingii、槟榔Arecacatechu、王棕Roystonearegia和大叶蒲葵Livistonasaribus等［3］，以幼虫蛀食树干或树冠心叶，食量巨大，一旦成功定殖，通常6~8个月即可令树木整株枯死，造成严重的经济损失［7］。近年来我国多地已陆续有该虫发生为害的报道［8-10］。昆虫的感受器是帮助自身感知外界环境变化和刺激的重要结构，且大多数感受器集中分布于昆虫的触角上，它们在昆虫寻找寄主、配偶和产卵等方面发挥着重要作用［11］。因此，明确昆虫触角上感受器的种类、分布和功能是研究其两性交流机制的关键。同时，也是研究利用昆虫性信息素进行害虫防治工作的前提［12］。随着扫描电子显微镜技术在昆虫学领域内的广泛应用，国内外越来越多的学者利用该项技术对昆虫的触角感受器进行了研究13］。其中，与红棕象甲同科的昆虫有枣食芽象甲ScythropusyasumatsuiKonoetMorimoto［14］、褐乡文甘蔗象Rhabdosceluslineaticollis(Heller)［15］、米象Sitophilusoryzae(Linnaeus)［16-17］、香樟齿喙象PagiophloeustsushimanusMorimoto［18］、香蕉假茎象OdoiporuslongicollisOlivier［19］、杨干象CryptorrhynchuslapathiL,［20］、茶丽纹象甲MyllocerinusaurolineatusVoss［21］、樟子松球果象甲PissodesvalidirostrisGyll,［22］、稻水象甲LissorhoptrusoryzophilusKuschel［23-24］和松梢象PissodesnitidusRoel.［25］等象甲科昆虫的触角感器已被报道，但未见针对红棕象甲触角感器的研究报道。本文以红棕象甲雌雄成虫触角为研究对象，利用扫描电子显微镜研究该虫触角感受器的种类、形态和分布，以期为进一步探索红棕象甲的两性交流机制、寄主定位以及利用信息素开展该虫的防治工作奠定基础。1材料与方法1.1供试昆虫红棕象甲成虫于2019年5月采自广西植物研究所(110.30°E，25.08°N)内受害的董棕CaryotaurensL.，在温度(25±1)°C、相对湿度(70±5)%和光周期L〃D=14h〃10h条件下用塑料盒(110mmx55mmx35mm)单头饲养，每日用洁净、无病虫害的董棕茎干切块饲养待用。1.2试验方法随机选取触角完整且健康的红棕象甲雌、雄成虫各10头，在体视显微镜下用镊子和解剖刀小心剪取整个触角。之后在2.5%戊二醛磷酸缓冲液（pH7.4）中固定5h，再将样品浸入70%乙醇溶液中，用超声波振荡仪（JP-020S，斯凯清洁设备有限公司，深圳，中国）振荡清洗10min，除去表面的黏附物杂质，此步骤重复3次。经上述处理后，再将样品依次放入浓度梯度为70%、80%、90%和100%的乙醇溶液中逐级脱水，每个浓度梯度脱水30min。将完成脱水后的样品自然晾干，最终将处理好的触角样品按照背面、腹面、内侧面和外侧面四个角度贴于粘有导电胶的样品台上;最后经108auto离子溅射仪喷金后置于EV018型扫描电子显微镜（CarlZeiss，Baden-Wurttemberg，Germany）下进行观察和拍照，扫描电子显微镜的工作电压为150kV。利用AdobePhotoshopCS6（Adobe，SanJose，USA）软件处理图片以及测量成虫触角各节的长度和直径［26］，重复测量5次后取平均值。所有毛形感器和芽孢形感器均在其着生部位（基部、中部和端部）各选取1000Mm面积内计数，其他感器均以其着生的整个小节计数，重复计数5次后取平均值。1.3特征描述红棕象甲成虫触角感受器的分类以及命名参考Schneider［27］命名系统进行。1.4数据分析文中所有数据均使用SPSS21.0（IBM，Chicago,USA）软件进行数据计算与分析，采用独立样本t检验方法比较触角各节长度、直径和感受器数量在雌、雄虫间的差异，显著性水平P<0.05。2结果与分析2.1成虫触角的形态特征红棕象甲雌雄成虫触角着生于该虫喙的基部两侧，其外部形态特征一致，均为膝状，包含柄节（scape）、梗节（pedicel）和鞭节（flagellum）3个部分。其中柄节最长，约占触角总长的50%;梗节较短小;鞭节分为6个亚节，第1亚节（F1）基部较细长;第2~4亚节（F2-F4）形态基本一致，形似算盘珠;第5亚节（F5）马蹄形，第6亚节（F6）体积最大，末端有丰富的感器（图1）。2.1.1雌雄成虫触角各节的长度对比由表1可知，红棕象甲雌雄成虫触角柄节以及鞭节第3亚节长度差异不显著（P>0.05）,雌虫触角梗节、鞭节第1亚节、第2亚节以及第6亚节均显著（P<0.05）长于雄虫，而雄虫触角鞭节第4亚节和第5亚节均显著（P<0.05）长于雌虫。2.1.2雌雄成虫触角各节的直径对比由表2可知，红棕象甲雌虫触角鞭节第4亚节和第5亚节直径均显著（P<0.05）大于雄虫，其余触角各节雌雄虫间差异不显著（P>0.05）。2.2成虫触角感器的种类、形态以及分布通过扫描电子显微镜观察，发现红棕象甲成虫触角上共有6种类型感受器（图2和图3），分别为刷形感器、簇状感器、毛形感器、刺形感器、芽孢形感器和叉形感器，其中刷形感器和簇状感器分别有2种亚型，毛形感器有3种亚型，刺形感器有4种亚型。刷形感器（sensillabrush，SBR）红棕象甲触角共有2种刷形感器（图2a，b），分别为刷形感器I型（SBRI）和刷形感器II型（SBRII）。刷形感器的两种亚型均只分布于雌雄虫触角的柄节、梗节和鞭节第1~4亚节。刷形感器I型形似一把刷子，几乎与触角表皮呈90°，有基窝，表面光滑，从中下部开始有分叉，各节数量不均等;刷形感器I型与刷形感器I型较相似，但基部比刷形感器I型多一簇感器，类似附属物，与表皮呈45°角，各节数量不均等。簇状感器（sensillacluster，SCL）红棕象甲触角共有2种簇状感器（图2c，d），分别为簇状感器I型（SCLI）和簇状感器I型（SCLI）。簇状感器I型见于触角柄节、梗节和鞭节第2~4亚节，但簇状感器I型仅见于柄节和梗节。簇状感器I型形似毛笔头，有基窝，较短小，几乎垂直于触角表皮，各节数量不均等;簇状感器I型形似火山爆发，无基窝，几乎紧贴触角表皮着生，各节数量不均等。毛形感器（sensillatrichodea，ST）红棕象甲触角共有3种毛形感器（图2e，f），分别为毛形感器I型（STI）、毛形感器I型（STI）和毛形感器III（STIII）型。这3种亚型均仅见于触角鞭节第6亚节。毛形感器I型形似毛发，不弯曲，表面光滑，直立于触角表面，末端尖细，数量较多毛形感器I型端部弯曲，较钝，表面光滑，直立于触角表面，数量少于毛形感器I型;毛形感器I型从中部开始弯曲，指向触角基部，末端较钝，表面光滑，数量极少。红棕象甲触角共有4种刺形感器（图3a,b,c,d）,分别为刺形感器I型（SCI）、刺形感器II型（SCII）、刺形感器m型（scm）和刺形感器困型（sew）。刺形感器I型着生于触角鞭节第4~6亚节，刺形感器I型着生于柄节以及触角鞭节第4~6亚节，刺形感器m型以及刺形感器w型仅见于触角鞭节第6斐节。刺形感器I型针形，表面光滑，有基窝，末端尖，与表皮约呈30°角指向触角末端，各节数量不均等;刺形感器I型与刺形感器I型较相似，但长度短于I型，表面光滑，有基窝，与表皮约呈30°角指向触角末端，各节数量不均等;刺形感器m型刺状，几乎垂直于触角表皮，末端较钝，表面光滑;刺形感器w型针形，从中下部开始向触角基部弯曲，与触角表皮大约呈80°指向触角基部，末端较尖，表面光滑。1材料与方法1.1供试昆虫红棕象甲成虫于2019年5月采自广西植物研究所（110.30°E,25.08°N）内受害的董棕CaryotaurensL.,在温度（25±1）°C、相对湿度（70±5）%和光周期L〃D=14h〃10h条件下用塑料盒（110mmx55mmx35mm）单头饲养，每日用洁净、无病虫害的董棕茎干切块饲养待用。1.2试验方法随机选取触角完整且健康的红棕象甲雌、雄成虫各10头，在体视显微镜下用镊子和解剖刀小心剪取整个触角。之后在2.5%戊二醛磷酸缓冲液（pH7.4）中固定5h,再将样品浸入70%乙醇溶液中，用超声波振荡仪（JP-020S，斯凯清洁设备有限公司，深圳，中国）振荡清洗10min,除去表面的黏附物杂质，此步骤重复3次。经上述处理后，再将样品依次放入浓度梯度为70%、80%、90%和100%的乙醇溶液中逐级脱水，每个浓度梯度脱水30min。将完成脱水后的样品自然晾干，最终将处理好的触角样品按照背面、腹面、内侧面和外侧面四个角度贴于粘有导电胶的样品台上;最后经108auto离子溅射仪喷金后置于EV018型扫描电子显微镜（CarlZeiss,Baden-Wurttemberg,Germany）下进行观察和拍照，扫描电子显微镜的工作电压为150kV。利用AdobePhotoshopCS6（Adobe,SanJose,USA）软件处理图片以及测量成虫触角各节的长度和直径[26],重复测量5次后取平均值。所有毛形感器和芽孢形感器均在其着生部位（基部、中部和端部）各选取1000以m2面积内计数，其他感器均以其着生的整个小节计数，重复计数5次后取平均值。1.3特征描述红棕象甲成虫触角感受器的分类以及命名参考Schneider[27]命名系统进行。1.4数据分析文中所有数据均使用SPSS21.0（IBM,Chicago,USA）软件进行数据计算与分析，采用独立样本t检验方法比较触角各节长度、直径和感受器数量在雌、雄虫间的差异，显著性水平P<0.05。2结果与分析2.1成虫触角的形态特征红棕象甲雌雄成虫触角着生于该虫喙的基部两侧，其外部形态特征一致，均为膝状，包含柄节（scape）、梗节（pedicel）和鞭节（flagellum）3个部分。其中柄节最长，约占触角总长的50%;梗节较短小;鞭节分为6个亚节，第1亚节（F1）基部较细长;第2~4亚节（F2-F4）形态基本一致，形似算盘珠;第5亚节（F5）马蹄形，第6亚节（F6）体积最大，末端有丰富的感器（图1）。2.1.1雌雄成虫触角各节的长度对比由表1可知，红棕象甲雌雄成虫触角柄节以及鞭节第3亚节长度差异不显著（P>0.05）,雌虫触角梗节、鞭节第1亚节、第2亚节以及第6亚节均显著（P<0.05）长于雄虫，而雄虫触角鞭节第4亚节和第5亚节均显著（P<0.05）长于雌虫。2.1.2雌雄成虫触角各节的直径对比由表2可知，红棕象甲雌虫触角鞭节第4亚节和第5亚节直径均显著（P<0.05）大于雄虫，其余触角各节雌雄虫间差异不显著（P>0.05）。2.2成虫触角感器的种类、形态以及分布通过扫描电子显微镜观察，发现红棕象甲成虫触角上共有6种类型感受器（图2和图3）,分别为刷形感器、簇状感器、毛形感器、刺形感器、芽孢形感器和叉形感器，其中刷形感器和簇状感器分别有2种亚型，毛形感器有3种亚型，刺形感器有4种亚型。刷形感器（sensillabrush,SBR）红棕象甲触角共有2种刷形感器（图2a,b）,分别为刷形感器I型（SBRI）和刷形感器II型（SBRII）。刷形感器的两种亚型均只分布于雌雄虫触角的柄节、梗节和鞭节第1~4亚节。刷形感器I型形似一把刷子，几乎与触角表皮呈90°,有基窝，表面光滑，从中下部开始有分叉，各节数量不均等;刷形感器I型与刷形感器I型较相似，但基部比刷形感器I型多一簇感器，类似附属物，与表皮呈45°角，各节数量不均等。簇状感器(sensillacluster,SCL)红棕象甲触角共有2种簇状感器（图2c,d）,分别为簇状感器I型（SCLI）和簇状感器II型（SCLII）。簇状感器I型见于触角柄节、梗节和鞭节第2~4亚节，但簇状感器II型仅见于柄节和梗节。簇状感器I型形似毛笔头，有基窝，较短小，几乎垂直于触角表皮，各节数量不均等;簇状感器I型形似火山爆发，无基窝，几乎紧贴触角表皮着生，各节数量不均等。毛形感器（sensillatrichodea,ST）红棕象甲触角共有3种毛形感器（图2e,f）,分别为毛形感器I型（STI）、毛形感器I型（STI）和毛形感器III（STIII）型。这3种亚型均仅见于触角鞭节第6亚节。毛形感器I型形似毛发，不弯曲，表面光滑，直立于触角表面，末端尖细，数量较多毛形感器I型端部弯曲，较钝，表面光滑，直立于触角表面，数量少于毛形感器I型;毛形感器I型从中部开始弯曲，指向触角基部，末端较钝，表面光滑，数量极少。刺形感器（sensillachaetica,SC）红棕象甲触角共有4种刺形感器（图3a,b,c,d）,分别为刺形感器I型（SCI）、刺形感器I型（SCI）、刺形感器I型（SCI）和刺形感器0型（SCW）。刺形感器I型著生于触角鞭节第4~6亚节，刺形感器I型着生于柄节以及触角鞭节第4~6亚节，刺形感器I型以及刺形感器W型仅见于触角鞭节第6亚节。刺形感器I型针形，表面光滑，有基窝，末端尖，与表皮约呈30°角指向触角末端，各节数量不均等;刺形感器I型与刺形感器I型较相似，但长度短于I型，表面光滑，有基窝，与表皮约呈30°角指向触角末端，各节数量不均等;刺形感器I型刺状，几乎垂直于触角表皮，末端较钝，表面光滑;刺形感器W型针形，从中下部开始向触角基部弯曲，与触角表皮大约呈80°指向触角基部，末端较尖，表面光滑。1材料与方法1.1供试昆虫红棕象甲成虫于2019年5月采自广西植物研究所（110.30°E,25.08°N）内受害的董棕CaryotaurensL.,在温度（25±1）°C、相对湿度（70±5）%和光周期L〃D=14h〃10h条件下用塑料盒（110mmx55mmx35mm）单头饲养，每日用洁净、无病虫害的董棕茎干切块饲养待用。1.2试验方法随机选取触角完整且健康的红棕象甲雌、雄成虫各10头，在体视显微镜下用镊子和解剖刀小心剪取整个触角。之后在2.5%戊二醛磷酸缓冲液（pH7.4）中固定5h,再将样品浸入70%乙醇溶液中，用超声波振荡仪（JP-020S，斯凯清洁设备有限公司，深圳，中国）振荡清洗10min,除去表面的黏附物杂质，此步骤重复3次。经上述处理后，再将样品依次放入浓度梯度为70%、80%、90%和100%的乙醇溶液中逐级脱水，每个浓度梯度脱水30min。将完成脱水后的样品自然晾干，最终将处理好的触角样品按照背面、腹面、内侧面和外侧面四个角度贴于粘有导电胶的样品台上;最后经108auto离子溅射仪喷金后置于EV018型扫描电子显微镜（CarlZeiss，Baden-Wurttemberg，Germany）下进行观察和拍照，扫描电子显微镜的工作电压为150kV。利用AdobePhotoshopCS6（Adobe，SanJose，USA）软件处理图片以及测量成虫触角各节的长度和直径［26］，重复测量5次后取平均值。所有毛形感器和芽孢形感器均在其着生部位（基部、中部和端部）各选取1000Mm面积内计数，其他感器均以其着生的整个小节计数，重复计数5次后取平均值。1.3特征描述红棕象甲成虫触角感受器的分类以及命名参考Schneider［27］命名系统进行。1.4数据分析文中所有数据均使用SPSS21.0（IBM，Chicago,USA）软件进行数据计算与分析，采用独立样本t检验方法比较触角各节长度、直径和感受器数量在雌、雄矗间的差异，显著性水平P<0.05。2结果与分析2.1成虫触角的形态特征红棕象甲雌雄成虫触角着生于该虫喙的基部两侧，其外部形态特征一致，均为膝状，包含柄节（scape）、梗节（pedicel）和鞭节（flagellum）3个部分。其中柄节最长，约占触角总长的50%;梗节较短小;鞭节分为6个亚节，第1亚节（F1）基部较细长;第2~4亚节（F2-F4）形态基本一致，形似算盘珠;第5亚节（F5）马蹄形，第6亚节（F6）体积最大，末端有丰富的感器（图1）。2.1.1雌雄成虫触角各节的长度对比由表1可知，红棕象甲雌雄成虫触角柄节以及鞭节第3亚节长度差异不显著（P>0.05），雌虫触角梗节、鞭节第1亚节、第2亚节以及第6亚节均显著（P<0.05）长于雄虫，而雄虫触角鞭节第4亚节和第5亚节均显著（PV0.05）长于雌虫。2.1.2雌雄成虫触角各节的直径对比由表2可知，红棕象甲雌虫触角鞭节第4亚节和第5亚节直径均显著（PV0.05）大于雄虫，其余触角各节雌雄虫间差异不显著（P>0.05）。2.2成虫触角感器的种类、形态以及分布通过扫描电子显微镜观察，发现红棕象甲成虫触角上共有6种类型感受器（图2和图3）,分别为刷形感器、簇状感器、毛形感器、刺形感器、芽孢形感器和叉形感器，其中刷形感器和簇状感器分别有2种亚型，毛形感器有3种亚型，刺形感器有4种亚型。刷形感器（sensillabrush，SBR）红棕象甲触角共有2种刷形感器（图2a，b），分别为刷形感器I型（SBRI）和刷形感器II型（SBRII）。刷形感器的两种亚型均只分布于雌雄虫触角的柄节、梗节和鞭节第1~4亚节。刷形感器I型形似一把刷子，几乎与触角表皮呈90°,有基窝，表面光滑，从中下部开始有分叉，各节数量不均等;刷形感器I型与刷形感器I型较相似，但基部比刷形感器I型多一簇感器，类似附属物，与表皮呈45°角，各节数量不均等。簇状感器（sensillacluster，SCL）红棕象甲触角共有2种簇状感器（图2c，d），分别为簇状感器I型（SCLI）和簇状感器I型（SCLI）。簇状感器I型见于触角柄节、梗节和鞭节第2~4亚节，但簇状感器I型仅见于柄节和梗节。簇状感器I型形似毛笔头，有基窝，较短小，几乎垂直于触角表皮，各节数量不均等;簇状感器I型形似火山爆发，无基窝，几乎紧贴触角表皮着生，各节数量不均等。毛形感器（sensillatrichodea，ST）红棕象甲触角共有3种毛形感器（图2e，f），分别为毛形感器I型（STI）、毛形感器I型（STI）和毛形感器III（STIII）型。这3种亚型均仅见于触角鞭节第6亚节。毛形感器I型形似毛发，不弯曲，表面光滑，直立于触角表面，末端尖细，数量较多毛形感器I型端部弯曲，较钝，表面光滑，直立于触角表面，数量少于毛形感器I型;毛形感器I型从中部开始弯曲，指向触角基部，末端较钝，表面光滑，数量极少。刺形感器（sensillachaetica，SC）红棕象甲触角共有4种刺形感器（图3a，b，c，d），分别为刺形感器I型（SCI）、刺形感器I型（SCI）、刺形感器I型（SCI）和刺形感器0型（SCW）。刺形感器I型着生于触角鞭节第4~6亚节，刺形感器I型着生于柄节以及触角鞭节第4~6亚节，刺形感器I型以及刺形感器W型仅见于触角鞭节第6亚节。刺形感器I型针形，表面光滑，有基窝，末端尖，与表皮约呈30°角指向触角末端，各节数量不均等;刺形感器I型与刺形感器I型较相似，但长度短于I型，表面光滑，有基窝，与表皮约呈30°角指向触角末端，各节数量不均等;刺形感器III型刺状，几乎垂直于触角表皮，末端较钝，表面光滑;刺形感器W型针形，从中下部开始向触角基部弯曲，与触角表皮大约呈80°指向触角基部，末端较尖，表面光滑。1材料与方法1.1供试昆虫红棕象甲成虫于2019年5月采自广西植物研究所（110.30°E，25.08°N）内受害的董棕CaryotaurensL.，在温度（25±1）°C、相对湿度（70±5）%和光周期L〃D=14h〃10h条件下用塑料盒（110mmx55mmx35mm）单头饲养，每日用洁净、无病虫害的董棕茎干切块饲养待用。1.2试验方法随机选取触角完整且健康的红棕象甲雌、雄成虫各10头，在体视显微镜下用镊子和解剖刀小心剪取整个触角。之后在2.5%戊二醛磷酸缓冲液（pH7.4）中固定5h，再将样品浸入70%乙醇溶液中，用超声波振荡仪（JP-020S，斯凯清洁设备有限公司，深圳，中国）振荡清洗10min，除去表面的黏附物杂质，此步骤重复3次。经上述处理后，再将样品依次放入浓度梯度为70%、80%、90%和100%的乙醇溶液中逐级脱水，每个浓度梯度脱水30min。将完成脱水后的样品自然晾干，最终将处理好的触角样品按照背面、腹面、内侧面和外侧面四个角度贴于粘有导电胶的样品台上;最后经108auto离子溅射仪喷金后置于EV018型扫描电子显微镜（CarlZeiss，Baden-Wurttemberg，Germany）下进行观察和拍照，扫描电子显微镜的工作电压为150kV。利用AdobePhotoshopCS6（Adobe，SanJose，USA）软件处理图片以及测量成虫触角各节的长度和直径［26］，重复测量5次后取平均值。所有毛形感器和芽孢形感器均在其着生部位（基部、中部和端部）各选取1000Mm面积内计数，其他感器均以其着生的整个小节计数，重复计数5次后取平均值。1.3特征描述红棕象甲成虫触角感受器的分类以及命名参考Schneider［27］命名系统进行。1.4数据分析文中所有数据均使用SPSS21.0（IBM，Chicago,USA）软件进行数据计算与分析，采用独立样本t检验方法比较触角各节长度、直径和感受器数量在雌、雄虫间的差异，显著性水平PV0.05。2结果与分析2.1成虫触角的形态特征红棕象甲雌雄成虫触角着生于该虫喙的基部