代谢的物质调节2

第四章

运动时的物质代谢和能量代谢

物质代谢是生物体内各种化学反应过程的总称，包括分解代谢和合成代谢，是实现各种生命活动的基础。伴随物质代谢过程所发生的能量的释放、转移、储存和利用，称为能量代谢。能量代谢的核心是ATP—ADP循环。第一节能量代谢概述

一、高能化合物（一）概念水解时释放的标准自由能〈用△G0（KJ·mol-1表示〉高于20.92kg/mol（5.4千卡/mol）的化合物，称为高能化合物。生物氧化中重要的

高能化合物三磷酸腺苷（ATP）二磷酸腺苷（ADP）磷酸肌酸（CP）磷酸烯醇式丙酮酸1,3一二磷酸甘油酸琥珀酰辅酶A

二、人体能量代谢的核心：

ATP---ADP循环（一）三磷酸腺苷（ATP）的分子组成与结构

（二）ATP的供能---水解反应

一般由ATP酶催化ATP末端的高能磷酸键水解释放能量。ATP+H20--ADP+Pi+30.6KJ/Mol

生理条件下51.6KJ/Mol

特殊情况下，ADP末端的高能磷酸键也可水解释放能量。ADP+H20--AMP+Pi+30.6KJ/Mol运动时，肌肉ATP利用的部位与作用（1）肌球蛋白（即肌凝蛋白）ATP酶消耗ATP，引起肌丝相对滑动和肌肉收缩做功；（2）肌质网膜上钙泵(Ca-ATP酶)消耗ATP，转运Ca2+，调节肌肉松弛；（3）肌膜上钠泵(Na，K-ATP酶)消耗ATP，转运Na+／K+离子，调节膜电位。肌丝滑行原理（三）ATP的再合成--ADP的磷酸化ATP再合成基本上是ATP水解过程的逆转：ADP+Pi+能量→ATP+H2O细胞中可提供能量使ATP再合成的途径:1ATP—CP的相互作用;2糖的无氧分解——糖酵解;3糖、三酯酰甘油和蛋白质的有氧代谢

（四)ATP---ADP循环氧化营养物质O2能量CO2.H2OATPADP+Piii能量生物合成神经传递代谢反应肌肉收缩信息传递吸收分泌······第二节生物氧化

一、生物氧化的概念营养物质在生物体内氧化成水和二氧化碳并释放能量的过程称为生物氧化。包括物质的分解和产能两个部分。

二、生物氧化的特点

（一）生物氧化是细胞内进行的酶促反应过程。主要在细胞的线粒体完成。（二）生物氧化在温和的条件下（370C、近中性PH含水环境）进行。（三）生物氧化的方式首先是脱氢，脱下的氢由载体NAD+或FAD传递给氧并生成水。（四）生物氧化中能量逐步释放，并通过与ADP磷酸化偶联，转换成生物体可直接利用的生物能ATP。

三、生物氧化的途径

生物氧化由许多特定的酶促反应有序衔接的连续化学反应过程。糖、三酯酰甘油和蛋白质的生物氧化途径虽有别，但基本可分为三个阶段表5-2生物氧化途径糖脂肪蛋白质能量O2CO2和H2OADP+Pi热能ATP四、生物氧化中二氧化碳的生成

二氧化碳由生物氧化中形成的中间产物:

丙酮酸、异柠檬酸、α-酮戊二酸等有机酸脱羧反应生成。五、生物氧化中水的生成

生物氧化中，代谢物在脱氢酶的催化下脱氢氧化，脱下的氢由脱氢辅酶NAD+或FAD携带并在线粒体内膜经有序排列的一系列递氢、递电子体（被称为呼吸链）的传递逐级氧化，最终与被激活的氧结合为水，完成了彻底的氧化过程。

六、生物氧化中ATP的生成

生物氧化中逐步释放的能量约40%用以合成ATP以有效利用。ATP的合成方式包括:

底物水平磷酸化氧化磷酸化。（一）底物水平磷酸化

生物氧化中由于脱氢或脱水反应，引起底物分子内部能量重新排布，可分别形成三个高能化合物:

1,3—二磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸琥珀酰辅酶A

它们在水解时所释放的自由能分别是49.4、61.9和34.2KJ·mol-1。而ATP末端高能磷酸键的形成仅需要吸收30.55KJ.mol-1。所以上述三个高能化合物均可使ADP磷酸化再合成ATP。

这种直接由代谢物分子的高能磷酸键（硫酯键）转移给ADP生成ATP的方式，称为底物水平磷酸化，简称底物磷酸化1,3-二磷酸甘油酸ADP

ATP磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸

（二）氧化磷酸化

代谢物脱下的氢，经特定的共轭氧化-还原对组成的递氢、递电子体系传递，逐级氧化最后与氧结合生成水，因氧化-还原电位的变化伴有能量的释放，使ADP磷酸化生成ATP的过程称为氧化磷酸化。又叫偶联磷酸化。

氧化磷酸化示意图FADH2氧化呼吸链NADH氧化呼吸链3ATPATPATPATP2ATP氧化-还原电位（EO′）-0.32-0.300.10.070.220.250.290.390.82

FADH2

NADH2

→FMN→CoQ→Cyt-b→Cyt-c1→Cyt-c→Cyt-a→Cyt-a3→O2图5-3氧化磷酸化示意图ADPATP

氢原子（或氢质子与电子）的传递，是由氧化-还原电位小的一端向氧化-还原电位大的一端进行。因为，氧化-还原电位小的还原能力较强，氧化-还原电位大的氧化能力较强。

伴随氢原子（或氢质子与电子）的传递，在氧化-还原电位的变化大约0.2V的区间内，所释放的自由能即可使一分子ADP磷酸化生成ATP。由于递氢、递电子途径的不同，

每分子NADH+H+可伴随生成3分子ATP每分子FAD2H只伴随生成2分子ATP.第三节

运动时的无氧代谢供能

大强度剧烈运动时，骨骼肌可利用磷酸肌酸、糖酵解释放能量合成ATP,并分别构成磷酸原供能系统和糖酵解供能系统.由于以上两种代谢过程都不利用氧，因此统称为无氧代谢。一、磷酸原供能系统

ATP、CP分子内均含有高能磷酸键，在供能代谢中，均能通过转移磷酸基团过程释放能量，所以将ATP、CP分解反应组成的供能系统称作磷酸原供能系统。（一）磷酸肌酸的分子结构与功能1．磷酸肌酸的分子结构图5-4磷酸肌酸生成简图2．磷酸肌酸（CP）的功能

CP和ATP同为高能磷酸化合物，但骨骼肌收缩蛋白不能直接利用CP分解释放的能量，所以，CP不是骨骼肌的直接能源物质而是高能磷酸基团的贮存库。CP主要存在于肌肉和脑组织中，是储存于细胞内首先供应ATP再合成的能量物质

CKCP+ADPC+ATP3．磷酸原供能系统（1）概念ATP、CP分子内均含有高能磷酸键，在供能代谢中，均能通过转移磷酸基团过程释放能量，所以将ATP、CP分解反应组成的供能系统称作磷酸原供能系统。（2）磷酸原系统供能过程

（3）磷酸原系统供能特点

启动运动开始时最早起动，最快利用，具有快速供能的特点。功率最大功率输出。短时间极量运动时，磷酸原系统的最大输出功率可达每千克干肌每秒1．6—3．0毫摩尔~P。持续时间可维持最大供能强度运动时间约6—8秒钟。运动项目与速度、爆发力关系密切。短跑、投掷、跳跃、举重及柔道等项目的运动。供能方式无需氧参与，直接水解ATP中高能磷酸键，或由CP传至ATP后直接水解。胞液进行。（4）不同强度运动时磷酸原贮量的变化

（1）极量运动至力竭时，CP储量接近耗尽，达安静值的3％以下，而ATP储量不会低于安静值的60％。这时，CP分解是ATP合成的基本途径。（2）当以75％最大摄氧量强度持续运动时达到疲劳时，CP储量可降到安静值的20％左右，ATP储量则略低于安静值。这时，ATP合成由CP分解提供外，主要由糖酵解和糖的有氧氧化提供。（3）当以低于60％最大摄氧量强度运动时，CP储量几乎不下降。这时，ATP合成途径主要靠糖、脂肪的有氧代谢提供。

(5)．运动训练对磷酸原系统的影响

（1）运动训练可以明显提高ATP酶活性（2）速度训练可以提高肌酸激酶CK活性（3）运动训练使骨骼肌CP贮量明显增加（4）运动训练对骨骼肌内ATP贮量影响不明显

二、糖酵解供能系统

糖原或葡萄糖在无氧条件下生成乳酸的过程为糖的无氧分解，因和生醇发酵的过程极相似，故习惯上被称为糖酵解。。一、糖酵解供能的过程第一阶段：1，6一二磷酸果糖生成

1、葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖（G-6-P）★

该步反应消耗一分子ATP2、G-6-P异构化，生成6-磷酸果糖（F-6-P）★3、F-6-P磷酸化，生成1，6-二磷酸果糖（F-1、6-2P）该步反应再消耗一分子ATP★第二阶段：磷酸丙糖生成4、F-1、6-2P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮★5、磷酸三碳糖的异构化★第三阶段：丙酮酸生成6、3-磷酸甘油醛氧化生成1，3-二磷酸甘油酸★7、1，3-二磷酸甘油酸氧化生成3-磷酸甘油酸和ATP★8、3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸★9、2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸★10、磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给ADP形成ATP和丙酮酸★

意义：以上10步是糖代谢的共同途径第四阶段：乳酸生成至此，每分子葡萄糖生成2分子乳酸并净获2分子（或3分子）ATP。1．ATP生成方式糖酵解反应中，形成了两个高能磷酸化合物

1，3一二磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸ATP则由上述两个高能磷酸化合物通过底物磷酸化方式生成。（二）糖酵解中ATP的生成2．ATP生成数量

每分子葡萄糖经酵解生成两分子乳酸，期间有两个分子1，3-二磷酸甘油酸和两分子磷酸烯醇式丙酮酸生成，通过底物磷酸化、生成4分子ATP。但由于葡萄糖及6-磷酸果糖活化时消耗两分子ATP，所以由葡萄糖开始的酵解过程，净获2分子ATP。

反应如果从肌糖原开始，每个葡萄糖单位生成4分子ATP，由于活化过程只消耗1分子ATP，故而净获3分子ATP。启动

全力运动30~60秒功率每千克干肌每秒1毫摩尔持续时间维持30秒到2分钟以内最大强度运动。实践意义速度、速度耐力项目；200—1500米跑、100—200米游泳，短距离速滑等项目；摔跤、柔道、拳击、武术等。三运动时糖酵解供能第四节人体运动时的有氧代谢供能一、糖有氧氧化供能

糖原或葡萄糖在有氧条件下彻底氧化生成二氧化碳和水，并合成大量ATP的过程称糖的有氧氧化。（一）糖有氧氧化的基本过程

1．细胞质内反应阶段—丙酮酸的生成

反应过程及参与的酶与糖酵解中丙酮酸的生成完全相同。但3—磷酸甘油醛脱氢氧化所生成的NADH·H+不使丙酮酸还原，而经不同方式进入线粒体继续氧化2．线粒体内反应阶段（1）乙酰辅酶A的生成：

丙酮酸+NAD＋+CoA→乙酰CoA+NADH+H＋+CO2

丙酮酸脱氢酶复合体

（2）乙酰辅酶A进入三羧酸循环氧化脱羧乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸，经一系列脱氢、脱羧等反应，又以生成草酰乙酸终结,所构成的循环称为三羧酸循环糖的有氧氧化代谢过程中，每分子葡萄糖通过六个中间代谢产物共十二次脱氢，分别生成10NADH+H+和2FAD2H。（3）氢的代谢去路经NADH+H+和FAD2H所携带的氢分别通过递氢、递电子体系最终与氧化合生成水，完成了糖的彻底氧化2．ATP生成数量底物磷酸化:

1,3—二磷酸甘油酸ADPATP3—磷酸甘油酸

磷酸烯醇式丙酮酸ADPATP丙酮酸

琥珀酰辅酶A+PiADPATP琥珀酸+辅酶A

3ATP×2=6ATP氧化磷酸化:

每分子葡萄糖共有12次脱氢氧化，生成10分子NADH+H+和2分子FAD2H，可伴随生成ATP数为：

10×3ATP+2×2ATP