水栖萤火虫条背萤求偶信号的初步研究

水栖萤火虫条背萤求偶信号的初步研究

自然界中的许多植物和动物都有发芽能力。这种生物发芽现象被称为生物发芽。生物发光分两类:一类是生物体本身具有特化的发光器,能自主控制发光;另一类是生物体本身并无发光器,而是与发光细菌共生或被寄生而发光(Harvey,1952)。在六足总纲中,能自主发光的昆虫有4目8科(Harvey,1952)。其中,萤火虫(鞘翅目:萤科)的发光最为独特。除一些昼行性的种类外,萤火虫的卵、幼虫、蛹、成虫均能发光(Buschman,1988)。一般认为,幼虫的发光具有警戒、恫吓天敌的作用(DeCockandMatthysen,1999;DeCock,2000),成虫则利用闪光进行种的辨认和求偶(Lloyd,1971;Ohba,1983)。雌萤闪光的持续时间和间隔时间都具有物种特异性,藉以向异性提供信息(Lloyd,1971)。目前,对欧洲、美洲及亚洲的陆生萤火虫闪光求偶行为研究较多(Ohba,1983;Lloyd,1984a,1984b,1984c;Vencletal.,1994;Branham,1996;VenclandCarlson,1998),对水生萤火虫闪光求偶系统研究较少(Ohba,1983)。水栖萤火虫是一类稀有的萤火虫,仅分布于亚洲及牙买加等地区(Bushman,1984),日本和我国台湾有少量研究报道(Ohba,1983;何健等,1998)。条背萤LuciolasubstriataGorham首次记录于我国台湾(何健等,1998),在湖北省武汉、洪湖、孝感等地区的江河湖泊中也有分布。在武汉地区1年发生1代,幼虫水生,在水中越冬。老熟幼虫上岸化蛹,成虫在陆地以种特异性的闪光求偶,雌萤在水中的植物上产卵(付新华等,2004)。条背萤的闪光求偶信号及闪光交流系统尚未研究。为弄清条背萤的闪光两性交流过程及机制,我们对条背萤成虫的闪光求偶行为进行了研究,结果报道如下。1材料和方法1.1基土性能的测定老龄幼虫采集于华中农业大学附近的鱼塘,用透明玻璃缸(60cm×40cm×20cm)饲养。缸内铺一层2cm厚的水草砂,在缸的一端堆一个长30cm,高15cm的泥土斜坡。发现幼虫上岸做蛹室时,用手术刀将蛹室切割下来放入透明小塑料盒(直径5cm,高3cm)内,用湿润的脱脂棉保持湿润,加盖以防止成虫羽化后逃逸。羽化后的雌、雄成虫分别置于两个铺有湿滤纸的玻璃培养皿中,饲喂新鲜的苹果片。1.2角支架与培养液在学校附近条背萤生活的鱼塘堤坝草丛中每隔5m放置一个求偶台。求偶台由透明圆形玻璃培养皿(直径15cm,高3cm)和三角支架(高15cm)组成(图1)。培养皿蒙上一层透明塑料膜并扎牢,在塑料膜的中央开一个直径8cm的圆孔以供雄萤进入。在培养皿内铺一层湿滤纸并放入新鲜喜旱莲子草Alternantheraphiloxeroides(Mart.)(Alligatorweed)供成虫栖息。将实验室羽化一天后未交配的雌萤剪除膜翅后放入培养皿中。日落后,观察野外雄萤与培养皿中雌萤的求偶行为。1.3雄嘴唇求偶荧光信号的计算夜晚在自然条件下用摄像机(SONYDIGITALZOOMDCR_TRV530EPAL)及夜视仪(SuperNight1000DX,Dr.N.Ohba提供)拍摄雄萤飞行时发出的闪光脉冲、雌萤的求偶信号及求偶台内雌、雄萤的求偶闪光通讯,并用计算机系统分析。雄萤求偶信号(maleadvertisingsignal)的信号持续时间(signalduration)为相邻两个脉冲的波峰时间差,信号间隔(signalinterval)为相邻两个脉冲中第一个脉冲急剧下降至第二个脉冲急剧上升的两个拐点时间差,雌萤回应雄萤(femaleanswer)为雄萤发出一个求偶信号的脉冲波峰至稍后雌萤回应雄萤求偶信号的脉冲波峰的时间差(Makinoetal.,1994)。用照度计(ZDS_10型,上海市嘉定学联仪表厂)测量成虫最大闪光强度。2雄党建引领成虫的求偶信号2.1条背萤求偶行为及两性闪光信息交流条背萤雄萤具两节发光器,第一节呈带状,第二节呈“V”状,闪光时整个发光器呈空心三角形(图2:A);雌萤具一节发光器,呈带状(图2:B)。日落后,栖息在草丛中的成虫开始闪光。此时闪光频率非常低,闪光时间的持续时间和间隔时间较长。随后雄成虫从草丛中起飞,并发出单脉冲周期性特异闪光信号。在23℃、RH=86%时,雄萤种间特异性闪光信号的闪光持续时间为0.52±0.02s(n=50)(mean±SD),间隔时间为0.28±0.02s(图3:A),闪光信号的最大亮度为0.6lx。雄萤飞行速度较快,为1～1.5m/s,飞行高度为2～3m。雌萤从草丛底部或叶片背面爬出,停留在植物的茎秆上,发光器指向天空,发出快速而短暂的单脉冲求偶信号(图3:B)。雌萤求偶信号周期为0.67±0.13s(n=50),最大亮度为0.4lx。当在雄萤发出0.22±0.02s的求偶信号后,雌萤发出两个连续的回应信号。第一个回应信号为0.49±0.05s,第二个回应信号为0.41±0.06s,两个回应信号的间隔为0.11±0.03s(图4)。飞行闪光的雄萤发现雌萤的回应信号后,降落至离雌萤5～10cm处的地方,并继续发出求偶闪光信号,此时雄萤的闪光频率减小,闪光脉冲时间为1.23±0.21s,间隔为0.50±0.06s。稍后,雄萤一边闪光一边爬近雌萤,发出明亮的闪光信号。雄萤快速爬上雌萤的背部,伸出阳具试图插入雌萤腹部末端,并继续发光进行性刺激直至雌萤伸出交配器(图5:A)。当雄萤阳具插入雌萤交配器官内,雄萤逆时针转120°～180°,呈“V”或“一”字形交配姿势(图5:B)。8月上旬为成虫发生高峰期之一,在此期间平均日落时间为19:55。雄萤第一次闪光3.5±2.9min(n=39)后起飞。天气适宜时,条背萤成虫求偶活动在日落后30min达到高峰(图6),随后逐渐减少,次日凌晨5点左右成虫停止闪光求偶活动。在风力较强、雨天、满月等不适合成虫闪光求偶活动的天气下,求偶闪光活动在日落后85.1±34.5min(n=13)达到高峰,随后逐渐减少直至停止(付新华等,2004)。3雄嘴唇回应信号的特点萤火虫有两种闪光通讯系统(flashcommunicationsystem)(Lloyd,1971):一是某性别个体(通常是雌性)固定或很少活动,发出种特异性信号吸引异性并趋向之;二是某性别个体(通常是飞行的雄性)发出种特异性的闪光信号,异性个体回应特异性闪光信号,前者趋近后者。Ohba(1983)将日本的萤火虫闪光交流系统分为6种类型:1)以萤火虫Hotariaparvula为代表,雌萤在雄萤闪光后的特定间隔时间发出回应信号,这个类型与美国Photinus属萤火虫所采用的闪光交流系统Ⅱ相对应;2)以萤火虫Luciolalateralis为代表,雄萤直接被雌萤的闪光信号所吸引,并趋向雌萤,雌萤无特定的回应信号;3)以萤火虫Luciolacruciata为代表,雄萤通常发出各种闪光信号,并伴随行走闪光,静止闪光,追逐等行为;4)以萤火虫Pyrocoeliarufu为代表,雄萤被雌萤持续的闪光信号所吸引,随后在性信息素的作用下,雌雄萤交配;5)以萤火虫Cyphonocerusruficollis为代表,雌、雄萤都在白天活动。交配活动由性信息素所控制,微弱的闪光信号可能起辅助作用;6)以萤火虫Lucidinabiplagiata为代表,这种类型与类型5类似,但该类型中的闪光信号在两性交流中不起任何作用。条背萤雄萤日落后从栖息的草丛中起飞,边飞行边发出周期性的单脉冲闪光求偶信号。雌萤发现飞行闪光的雄萤后