第2章 微生物主要类群及形态与结构

第2章微生物主要类群及其形态与结构徐金瑞xujr343@126.com2主要内容2.1原核微生物与真核微生物的区别2.2原核微生物的形态、结构及其生理功能2.3真核微生物的形态、结构及其生理功能

2.4非细胞生物——病毒3学习目的与要求重点掌握细菌、霉菌和酵母菌的细胞形态、结构及其生理功能；掌握真菌无性孢子和有性孢子的形成及其特性；熟悉几种常见的细菌、霉菌和酵母菌的生物学特性及其在食品工业上的应用。熟悉病毒的一般特性及其常见类型；了解温和噬菌体与溶源性、毒性噬菌体与噬菌体增殖及其对食品发酵工业的危害。42.1微生物主要类群及区别根据细胞结构分：真菌显微藻类原生动物微生物种类细胞型微生物非细胞型微生物—病毒原核生物：（由原核细胞构成）真核微生物（由真核细胞构成）细菌放线菌其他5原核微生物和真核微生物的区别原核细胞真核细胞6原核微生物和真核微生物的区别72.2原核微生物的形态、结构与生理功能原核微生物主要包括：细菌（Bacteria）放线菌（Acyinomycosis）蓝细菌立克次氏体支原体衣原体螺旋菌82.2.1细菌（重点）细菌的个体形态细菌细胞的大小细菌细胞的基本构造细菌细胞的特殊构造细菌的繁殖方式与菌落形态食品中常见的细菌9

细菌的形态细菌是单细胞原核生物，一个细胞就是一个生活个体。细菌的基本形态分为：球状、杆状和螺旋状。2.2.1细菌102.2.1细菌自然界中哪种最多？螺旋菌杆菌球菌最多其次最少1112（1）单球菌

分裂后的子细胞分散而单独存在，如尿素微球菌(Micrococcusureae)单球菌2.2.1细菌13（2）双球菌分裂后两个子细胞成对排列，如肺炎双球菌(Diplococcuspneumoniae)双球菌2.2.1细菌14（3）链球菌分裂是沿一个平面进行，分裂后子细胞排列成链状，如乳链球菌（Streptococcuslactis）链球菌2.2.1细菌15链球菌2.2.1细菌16

（4）四联球菌分裂是沿两个相垂直的平面进行，分裂后每4个子细胞呈田字形排列，如四联微球菌（Micrococcustetragenus）四联球菌2.2.1细菌17八叠球菌2.2.1细菌（5）八叠球菌按三个互相垂直的平面进行分裂后，每8个子细胞特征性叠在一起呈立方体排列

，如尿素八叠球菌（Sarcinaureae）、甲烷八叠球菌（Sarcinamethanica）18葡萄球菌2.2.1细菌（6）葡萄球菌

细胞分裂无定向，子细胞呈葡萄状排列，如金黄色葡萄球菌（Staphylococcusaureus)球菌的分裂方式202.杆菌（Bacillus）

杆菌是细菌中种类最多的类型，细胞呈杆状或圆柱形。因菌种不同，菌体细胞的长短、粗细等都有所差异。短杆菌长杆菌梭状芽孢杆菌2.2.1细菌21杆菌一般粗细（直径）比较稳定，而长度则因培养时间、培养条件的不同而有较大变化。长杆菌：(长:宽>2）杆菌：(长:宽=2）短杆菌：(长:宽<2），易与球菌混淆两端呈钝圆状或半圆状：杆菌两端呈平截状或刀切状：梭状杆菌菌体一端膨大：棒状杆菌2.2.1细菌大肠杆菌梭状芽孢杆菌（腐肉中毒）棒状杆菌大肠杆菌23螺旋菌弧菌螺旋体3.螺旋菌（Spirillum）2.2.1细菌螺旋菌的排列方式弧菌螺旋菌螺旋体弯曲<12≦弯曲≦625螺旋菌2.2.1细菌26

4.细菌的特殊形态2.2.1细菌27测量方法：测微尺（借助光学或电子显微镜）长度单位：微米（μm）、纳米（nm）、埃（A）1mm=103

μm=106nm=107A表示方法：球菌：直径杆菌：宽×长螺菌：宽×长（自然弯曲长度）2.2.1细菌

细菌的大小28影响细菌大小测量结果的因素302.2.1细菌几种细菌的大小

菌种 大小（μm）乳链球菌（Streptococcuslactis）0.8～1金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)1.0～1.5尿素小球菌(Micrococcusureae) 0.5～0.8大肠杆菌(Escherichiacoli)1.2～3.0×0.8～1.2枯草杆菌(Bacillussubtilis)4～6×0.8～1.2肉毒梭菌(Clostridiumbotulinium)1～3×0.3～0.6霍乱弧菌(Vibriocholerae)1～3.2×1.0～1.5红色螺菌(Spirillumrubrum) 1～2×0.5312.2.1细菌细菌细胞的结构1．细胞壁2．细胞质膜3．间体4．载色体5．核区6．核糖体7.横隔壁8．淀粉粒9．脂肪粒10．异染粒11．聚β－羟基丁酸颗粒12．荚膜13．鞭毛14．菌毛332.2.1细菌

细菌细胞的基本结构

——一般细菌具有的构造细胞壁细胞（质）膜细胞质细胞核（拟核）内含物中间体核糖体基本部分34

细菌细胞的基本结构1.细胞壁（cellwall）细胞壁是位于菌体的最外层，内侧紧贴细胞膜的一层无色透明、坚韧而有弹性的结构，约占细胞干重的10%～25%。35（1）细胞壁的功能保持细胞形状：细胞外形由细胞壁决定。无论原来是什么形状，一旦除掉细胞壁后的原生质体将呈球形。保护菌体：细胞壁起着屏障和抵抗低渗的作用。细胞壁的坚韧结构使细胞能承受内外的渗透压差而不至发生渗透裂解;另外细胞壁上的许多小孔容许水分和直径小于1nm的物质自由通过，而阻止大分子物质通过。为鞭毛运动提供支点：细菌壁的存在是鞭毛运动的必要条件。其化学组成与抗原性、致病性、噬菌体的感染有关。1.细胞壁36（2）细胞壁的化学组成与结构革兰氏染色法细胞壁的化学组成与结构革兰氏染色的机理1.细胞壁37

A.革兰氏染色丹麦医生HansChristianGram（革兰）1884年发明了一种鉴别不同类型细菌的染色方法，根据显色将所有细菌分为两类：革兰氏阳性菌(GramPostive,G+）和革兰氏阴性菌（GramNegative,G-）。HansChristianGram（1853~1938）1.细胞壁38革兰氏染色的基本步骤涂片固定——草酸铵结晶紫初染1~2min——碘液媒染1min——95%乙醇脱色0.5min——番红复染1~2min结果:G+——紫色G-——红色1.细胞壁

ABBBABAAa.结晶紫初染（1~2min）b.碘液媒染（1min）

ABBBABAAABBBAB

AAc.95%乙醇脱色（30s）ABBBAB

AAd.番红复染（1~2min）A：G+B：G﹣43B.G+细菌与G﹣细菌细胞壁构造与组成革兰氏阳性细菌（G+）革兰氏阴性细菌（G﹣）肽聚糖肽聚糖外膜1.细胞壁44G+菌与G-菌细胞壁模式图1.细胞壁451.细胞壁a.G+的细胞壁

G+菌细胞壁是一层厚约20～80nm，由肽聚糖网架结构填充磷壁酸和少量脂类组成。其中肽聚糖含量高，约占细胞壁重的40%～90%，且网状结构致密。

肽聚糖（peptidoglycan）：由N-乙酰葡萄糖胺(NAG)、N-乙酰胞壁酸(NAM)和短肽聚合而成的多层网状结构的大分子化合物。46磷壁酸：为多元醇（核糖醇或甘油）和磷酸的复合物。根据多元醇的种类不同可分为核糖醇型磷壁质和甘油型磷壁质两类。一般只有G+菌的肽聚糖层网架结构中填充有磷壁酸。1.细胞壁N-乙酰胞壁酸N-乙酰葡萄糖胺四肽聚糖磷壁酸47磷壁酸：G+菌所特有肽聚糖革兰氏阳性细菌（G+）1.细胞壁48b.G-的细胞壁

G-菌细胞壁分两层，厚约10~20nm，外层为脂蛋白和脂多糖层（构成外膜），内层为肽聚糖层。细胞壁和细胞质膜间有明显空间，称为壁膜间隙。肽聚糖含量低，约占细胞壁干重的5%~10%，且网状结构疏松。1.细胞壁49内壁层：紧贴胞膜，仅由1~2层肽聚糖分子构成，占细胞壁干重5~10%，无磷壁酸。外壁层：位于肽聚糖层外部脂多糖;

脂蛋白包括

蛋白质层

基质蛋白

外壁蛋白

磷脂1.细胞壁革兰氏阴性细菌（G﹣）50

成分占细胞壁干重的%革兰氏阳性细菌革兰氏阴性细菌肽聚糖磷壁酸类脂质蛋白质含量很高（40~90）含量较高（<50）一般无（<2）无含量很低（5~10）无含量较高（~20）含量较高G+菌与G-菌细胞壁成分比较1.细胞壁51C.革兰氏染色原理第一步：经结晶紫初染后，所有细菌均被染成初染剂的蓝紫色；第二步：碘和结晶紫形成大分子复合物，增强了染料与细菌的结合力，并能被细胞壁阻留在细胞内；第三步：酒精脱色，因细胞壁成分和构造不同：G+菌：细胞壁厚、类脂质含量低，肽聚糖含量高，交联度大，乙醇脱色时细胞壁脱水，使肽聚糖层网状结构的孔径缩小，细胞壁通透性降低，故结晶紫-碘复合物被阻留在细胞内，细胞不能被酒精脱色，经过番红复染后仍呈紫色。G-菌：肽聚糖层薄，交联松散，而且因其类脂质含量高，脱色时乙醇将脂类溶解，细胞壁通透性增大，结晶紫-碘复合物很容易溶出细胞壁，当再用番红复染时，细胞被染上番红的红色。5353思考题1、革兰氏染色过程中最关键的是哪个环节？2、不经过复染，能否区别G+和G-？542.细胞膜（cellmembrane）又称质膜（plasmamembrane），是紧贴在细胞壁内层，包围细胞质的柔软而富弹性的半透性薄膜。约占细胞干重的10%，在电镜下观察厚约7～8nm。基本构造为磷脂双分子层，含高度疏水的脂肪酸和相对亲水的甘油两部分，疏水的脂肪酸链排列在内，亲水的磷酸基相背排列在外，内外两层磷脂分子含量为20%～30%；蛋白质有些穿过磷脂层，有些位于表面，含量为50%～70%；另外有少量的多糖（约2%）。

细菌细胞的基本结构552.细胞膜磷脂分子极性头非极性尾液态镶嵌模型（Fluidmosaicmodel）572.细胞膜58细胞膜的生理功能2.细胞膜593.间体（mesosome）由细胞膜内褶形成的囊状构造。与处在细胞表面的细胞膜相比，间体上镶嵌的酶蛋白更多。细菌细胞能量代谢主要在间体上进行，所以又称为拟线粒体。其功能可能与细胞壁合成、核质分裂、细菌呼吸核芽孢形成有关。

细菌细胞的基本结构间体60细胞膜内的一团除拟核以外的无色透明粘稠状胶态基质，是细菌细胞的基础物质。主要蛋白质、核酸、脂类、多糖、水分和少量无机盐类等。细胞质中含有许多酶系，是新陈代谢的主要场所。4．细胞质（cytoplasm）及其内含物

细菌细胞的基本结构细胞质中无真核细胞的细胞器，但含许多内含物：（1）核糖体(ribosome）：核糖体是分散在细胞质中的沉降系数为70S的亚显微颗粒，由30S和50S两个亚基组成，是蛋白质合成场所，化学成分为蛋白质（40%）和RNA（60%）。（2）液泡（vacuole）和气泡（gasvacuole）：一些细菌生长发育一段时间，在细胞质中出现液泡。其内充满水分和盐类或一些不溶性颗粒，主要功能是调节渗透压。一些好氧的水生细菌细胞质中含有气泡，其作用可能是储存和提供氧气及调节浮力。（3）储藏颗粒：一些细胞中往往可见较大的颗粒状物体，主要功能是贮藏营养物质。随不同的种类和培养条件而有很大变化。它们多是细胞生长期间形成的。625.细胞核（nucleoid）和质粒（plasmid）

细菌细胞核在结构和形态上都比真核生物的简单，只有核区，无核膜、核仁和固定形态，一般位于细胞中央部分，呈球状、棒状或哑铃状，但不与细胞质相混合。核区内仅有一条闭合环状双链DNA大分子，形成高度折叠缠绕的超螺旋结构，不与组蛋白结合，而是与Mg2+等阳离子和胺类等有机碱结合，以中和磷酸基团所带的负电荷，形成细菌染色体。细胞核是细菌的遗传信息中心，决定着细菌细胞的遗传和变异。

细菌细胞的基本结构63质粒（plasmid）

是一段存在于染色体外或整合在染色体上的共价闭合环状双链DNA分子；分子量106Da，含50～100基因。可独立存在于细菌染色体外，自我复制、稳定遗传和表达；也可整合和消失、并在一定范围内在细胞间传递。许多次生代谢产物（如抗生素、色素和芽孢）的合成一般受质粒控制。质粒并非细菌生命活动必需，但可携带决定细菌某些遗传特性的基因，是遗传工程的重要载体。

细菌细胞的基本结构64

细菌细胞的特殊结构——部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造鞭毛荚膜芽孢2.2.1细菌651.鞭毛（flagellum，复数flagella）（1）概念：某些微生物表面由细胞内生出的细长、波曲的丝状结构，是细菌的“运动器官”。（2）鞭毛的观察：从固体培养基上的菌落形态判断光学显微镜（悬滴法）光学显微镜（特殊鞭毛染色）电镜半固体穿刺培养

细菌细胞的特殊结构66（3）鞭毛的结构与化学组分：鞭毛起源于细胞膜内侧，直径12～18nm，长度可超过菌体的数倍到几十倍。鞭毛的结构由鞭毛基体、鞭毛钩、鞭毛丝三部分构成。鞭毛的主要化学组分是鞭毛蛋白，并含有少量的糖和脂肪。一般球菌不生鞭毛，部分杆菌生有鞭毛，弧菌和螺旋菌都生鞭毛。1.鞭毛鞭毛着生方式68（4）鞭毛的生理功能：鞭毛是负责细菌的运动的结构，主要靠鞭毛丝的旋转而动。在有鞭毛细菌的幼龄时期和有水的适温环境中能进行活跃的运动。细菌的运动具有趋避性，总是向着有利于其生长或避开不利环境方向运动。另外，鞭毛与病原微生物的致病性有关。1.鞭毛69（5）其他类型菌毛（fimbria）：长在细菌体表比鞭毛短而细（直径3~10nm），中空、数量较多的蛋白类附属物，具有使菌体附着于表面的功能，形成菌膜或浮渣。每个细菌约有250~300条菌毛，有菌毛的一般以G-致病菌居多，借助菌毛可将其牢固粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等粘膜上，进一步定植和致病。性菌毛（sexpili）：构造和成分与菌毛相同，但比菌毛稍长，数量仅一根或几根。多见于革兰氏阴性菌的雄性菌株（即供体菌株）中，在细菌交配时起作用，功能是向雌性菌株（受体）传递遗传物质。1.鞭毛702.荚膜（capsule）

某些细菌分泌到细胞壁外的一层厚度不定的松散透明的黏液物质，一般由多糖和多肽组成。

细菌细胞的特殊结构71（1）根据糖被的形状和厚度的不同，将荚膜分为：(大)荚膜：粘液状物质具有一定外形，与细胞壁结合牢固，厚度＞0.2µm，如肺炎双球菌。微荚膜：粘液状物质较薄，厚度＜0.2µm，与细胞壁表面牢固结合，如伤寒沙门菌的Vi抗原。粘液层：粘液物质没有明显的边缘，比荚膜松散，易被洗脱，可向周围环境中扩散，如葡萄球菌。菌胶团：多个细菌的荚膜连在一起，包裹在细胞群体上的胶状物质。2.荚膜72（2）形态观察荚膜折光率低，不易着色，一般用碳素墨水负染色法在光学显微镜下观察。产荚膜的细菌：在固体培养基上形成的菌落表面湿润、有光泽、边缘光滑，称为光滑型（S型）菌落；不产荚膜的细菌：在固体培养基上形成的菌落表面干燥、粗糙，称为粗糙型（R型）菌落。2.荚膜73光滑型（S型）菌落粗糙型（R型）菌落2.荚膜74荚膜富含水分（90%），可保护细胞免于干燥；屏障作用，能抵御吞噬细胞的吞噬；为主要表面抗原（K抗原），是有些病原菌的毒力因子；能保护菌体免受噬菌体和其他物质（溶菌酶）的侵害；是某些病原菌必须的粘附因子，从而引起感染；贮藏养料，是细胞外碳源和能源的储备物质。（3）荚膜的生理功能2.荚膜75应用：荚膜可以成为有价值的材料。如：葡聚糖荚膜用于生产代血浆的主要成分——右旋糖酐和葡聚糖凝胶制剂；从野菜黄单胞菌荚膜提取的黄原胶，既是优良的食品添加剂，又是石油开采中优良的压浆剂；用产菌胶团的菌进行污水处理等；通过荚膜的血清学反应进行细菌鉴定（荚膜膨胀试验）。危害：食品变质发粘；增强致病力；造成严重龋齿等。荚膜与生产实践的关系2.荚膜763.芽孢（spore）

某些细菌生长到一定阶段或在一定环境条件下，细胞的正常生长和分裂停止，细胞内细胞质浓缩，逐步形成一个圆形或椭圆形、壁厚、对不良环境有较强抵抗力的特殊的休眠体结构，称为芽孢。芽孢成熟后可自行从芽孢囊中释放出来。因芽孢的形成都是在细胞内，故又称内生孢子（endospore）。菌体未形成芽孢前称为繁殖体或营养体。

细菌细胞的特殊结构77芽孢的本质

既不是细菌生活周期的必经阶段，也不是细菌繁殖的一种形式，又不是对环境的消极反应，而是一种生命形式，一种独立的休眠体。当条件适宜或萌发剂存在时，休眠态的芽孢可萌发变成营养态的细菌，伴随抗逆性的消失。3.芽孢79（1）形成芽孢的细菌种类在杆菌中能形成芽孢的种类较多，在球菌和螺旋菌中只有少数菌种可形成芽孢。产生芽孢的几个属：芽孢杆菌属梭状芽孢杆菌属芽孢八叠球菌属3.芽孢芽孢外壁层厚而致密，主要成分为脂蛋白，通透性差，不易着色。核心含有大量的DNA、RNA、蛋白质酶等物质，还含有2,6—吡啶二羧酸(DPA)，DPA是芽孢特有的成分,一般以DPA-Ca形式存在。皮层主要含芽孢肽聚糖、DPA-Ca，皮层体积大，比较致密。芽孢平均含水量低，约40%。（2）芽孢的组成和结构

芽孢有多层结构，包括孢外壁、芽孢衣、皮层和核心芽孢的结构81（3）芽孢的形成过程轴丝形成：DNA浓缩，染色质形成轴丝状；形成前芽孢：细胞膜内陷，细胞发生不对称分裂，其中小体积的部分称为前芽孢；前芽孢隔膜形成：芽孢的抗辐射性提高；前芽孢发育成熟：在两层隔膜间充填芽孢肽聚糖后，合成DPA，累积钙离子，形成皮层，再经脱水，使折光率增高；芽孢衣合成；皮层合成完成，芽孢成熟，抗逆性出现；芽孢形成：芽孢囊裂解，芽孢游离出。3.芽孢82（4）芽孢的特性

★对高温、干燥、辐射、化学药物有强大的抵抗力，是生物界中抗逆性最强的生命体。

★是细菌在不良条件下的休眠体，在适合的条件下可萌发，一个芽孢萌发只产生一个营养状态的细胞。

★芽胞内新陈代谢几乎停止，处于休眠状态，但保持潜在萌发力。

★含水量低、壁厚而致密，通透性差，不易着色，折光性强，需用特殊的芽孢染色法才能观察。3.芽孢83（5）芽孢的耐热机理芽孢与母细胞相比，不论化学组成、细微结构、生理功能都方面都发生改变。A.芽孢独有的DPA-Ca（2,6—吡啶二羧酸钙盐）当芽孢萌芽时，DPA被释放，芽孢丧失耐热性B.渗透调节皮层膨胀学说3.芽孢843.芽孢85（6）研究芽孢的意义分类鉴定：芽孢的有无、形态、大小和着生位置

等是细菌分类和鉴定中的重要形态学指标保存菌种：活力可保持数年或数十年分离菌种：高温处理含菌样品生物杀虫：产内毒素（如苏云金芽孢杆菌）灭菌标准：芽孢菌标准要高3.芽孢86

细菌的繁殖与菌落形态1.细菌的繁殖一个母细胞产生二个或二个以上的子细胞的过程称为繁殖。细菌的繁殖一般为无性繁殖——二分裂法（binaryfission）二分裂繁殖方式简单，主要分三个阶段：

核质分裂形成横隔壁子细胞分离

2.2.1细菌二分裂的过程细菌的分裂首先由细胞核的分裂开始，DNA复制形成两个细胞核，随着细菌的生长，细胞核彼此分开，与此同时，细胞膜向内延伸，将细胞质分成两部分，细胞质和细胞核随即分开，即完成核质分裂。随着细胞膜向内延伸，细胞壁同时由四周向内逐渐延伸，最后闭合形成横隔壁，此时，两个子细胞具备了完整的细胞壁。当前述两过程完成后，两个子细胞即开始分离，形成两个完全独立的新生细胞。核质分离形成横隔壁子细胞分离89

细菌的繁殖与菌落形态2.细菌的菌落形态菌落（colony)：在固体培养基上，由单个菌细胞生长繁殖而形成以母细胞为中心的肉眼可见的、具有一定形态特征的细胞群体叫菌落。菌苔（lawn）：当两个或两个以上的菌落融合在一起时形成的菌细胞群体叫做菌苔。菌落形态包括：菌落大小、形状、边缘、隆起、光泽、质地、颜色、扩展性、透明度等。正面观表面结构、形态及边缘91菌落的形态具有种的特异性且具有相对的稳定性，不同菌种菌落形态不同，同一菌种不同条件，菌落形态也不同，因此菌落形态特征是菌种鉴定的依据之一。球菌常形成隆起的菌落；有鞭毛细菌常形成表面干燥皱折、边缘不规则的菌落（R-型）；有荚膜的细胞组成的菌落表面透明、边缘光滑整齐（S-型）；能产色素的细菌菌落还显出各种颜色。2.细菌的菌落形态铜绿假单孢菌金黄色葡萄球菌沙门氏菌费氏志贺氏菌大肠杆菌93

食品中常见的细菌腐败菌和病原菌（15属）有益菌（7个属）2.2.1细菌941.假单胞菌属（Pseudomonas）直的或弯杆状，为G-菌，极生鞭毛，可运动，不产芽孢，需氧。营养要求简单，多数菌种在不含维生素、氨基酸的合成培养基中良好生长。在自然界分布极为广泛，常见于水、土壤和各种动植物体中。假单胞菌能利用碳水化合物作为能源（只能利用少数几种糖），也能利用简单的含氮化合物，一般被认为是食品的腐败菌。

食品中常见的细菌95（1）多数菌株具有强力分解脂肪和蛋白质的能力：污染食品后，若环境条件适合，可在食品表面迅速生长，一般能产生水溶性荧光色素，氧化产物和粘液，从而影响食品的风味、气味，引起食品的腐败变质。（2）本属菌在低温条件下也能很好地生长：一些种能在5℃低温下良好生长，为嗜冷菌。但对热、干燥抵抗力差，对辐照敏感。所以也可引起冷藏食品的腐败变质，如冷冻肉和熟肉制品的腐败变质，常常是由于该类菌的污染。1.假单胞菌属96假单胞菌属主要类型荧光假单孢菌（Ps.fluorescens）：适宜生长温度为25~30℃，4℃能生长繁殖，能产生荧光色素和黏液，分解蛋白质和脂肪的能力强，常常引起冷藏肉类、乳及乳制品变质；铜绿假单孢菌：可产生扩散的荧光色素和绿脓菌素；腐败假单孢菌：能在动物性食品上产生黑色素；菠萝软腐病假单孢菌：可使菠萝果实腐烂，被侵害的组织变黑并桔萎；恶臭假单孢菌：能产生扩散的荧光色素，有的菌株产生细菌素，使食品产生腐败臭味。972.埃希氏杆菌属（Escherichia）该属包括5个种，其中大肠埃希氏杆菌（简称大肠杆菌）是代表种。该属为G-菌，单个存在，周生鞭毛，无芽孢，少数菌有荚膜，属于好氧或兼性厌氧菌。最适温度37℃，能适应生长的pH4.3-9.5，最适pH7.2-7.4。不耐热，巴氏杀菌可杀死。自然条件下耐干燥，存活力强。但对寒冷抵抗力弱，特别在冰冻食品中易死亡。

食品中常见的细菌982.埃希氏杆菌属大肠杆菌是人和动物肠道正常菌群之一，多数在肠道内无致病性，极少数可产生肠毒素、肠细胞出血毒素等致病因子，可引起食物中毒。此外，该菌多数有组氨酸脱羧酶，在食品中生长可产生组胺，引起过敏性食物中毒。自然界分布广泛，是食品中重要的腐败菌，在食品中生长产生特殊的粪臭素。大肠杆菌作为大肠菌群的主要成员，是食品和饮用水被粪便污染的指示菌之一。993.肠杆菌属（Enterobacter）G-菌，无芽孢，短直杆菌，周生鞭毛，兼性厌氧，发酵葡萄糖或乳糖产气能力强。主要存在于植物、谷物表面、水及食品中。是大肠菌群成员（大肠菌群包括肠杆菌属、柠檬酸杆菌属、克雷伯氏菌属），作为粪便污染菌。该属菌有的是致病菌，可从尿液、痰、呼吸道等分离到，常引起人肠道感染。有一部分低温菌株可引起冷藏食品的腐败。常见的有产气肠杆菌（E.aerogenes）、阴沟肠杆菌（E.cloacae）等。

食品中常见的细菌1004.沙门氏菌属（Salmonella）G-菌，无芽孢两端钝圆的短杆菌，菌体周生鞭毛，无荚膜，兼性厌氧，最适生长温度35-37℃，最适pH7.2~7.4。该属菌能发酵葡萄糖产酸、产气，不分解乳糖，产生H2S。广泛分布在土壤、水、污水、动物体表、加工设备、饲料、食品等中，为人类重要的肠道病原菌，常污染鱼、肉、禽、蛋、乳等食品，特别是肉类；能引起肠道传染病和食物中毒。

食品中常见的细菌1015.志贺氏菌属（Shigella）

G-菌，短直杆状，无鞭毛、无芽孢，兼性厌氧菌。菌落中等大小、半透明、光滑。多数不分解乳糖。根据生化和血清型学反应分为4个血清群，其中痢疾志贺氏菌（S.dysenteriae）污染食品经口进入人体后可导致典型的细菌性痢疾。

食品中常见的细菌1026.变形杆菌属（Proteus）G-菌，两端钝圆的短杆状，表现为多形态，幼龄呈丝状或弯曲状，周生鞭毛，运动活泼，兼性厌氧菌。对营养要求不高，分解蛋白质能力很强。分布于泥土、水、动物和人类粪便中，是肉和蛋类食品的重要腐败菌，且可以引起人类食物中毒。

食品中常见的细菌1037.芽孢杆菌属（Bacillus）G+杆菌，好氧，单个存在，成队或短链排列，多数鞭毛，能产生芽孢，芽孢直径小于菌体宽度，发酵葡萄糖产酸不产气，对不良环境抵抗力强。自然界分布很广，在土壤、植物、腐殖质、食品及空气中最为常见。该属中的炭疽芽孢杆菌（B.anthracis）是毒性很大的病原菌，能引起人类和牲畜患炭疽病。蜡状芽孢杆菌（B.creeus）污染食品可引起食品变质并可引起食物中毒。枯草芽孢杆菌、覃状芽孢杆菌、凝结芽孢杆菌及嗜热脂肪芽孢杆菌等是食品的常见腐败菌。该属产蛋白酶的能力强，可作为蛋白酶的生产菌种。

食品中常见的细菌104枯草芽孢杆菌R21-4的营养体/芽孢/菌落形态7.芽孢杆菌属1058.梭状芽孢杆菌属（Clostridium）G+杆菌，厌氧或微需氧菌杆菌，多数有鞭毛，产生芽孢且多数芽孢直径大于菌体宽度，使菌体呈梭状。对不良环境有极强的抵抗力，可耐受2.5~6.5%NaCl浓度的渗透压，对亚硝酸钠和氯敏感。主要分布在土壤、污泥、海水沉淀物、腐败植物、食品和哺乳动物肠道内，为食品重要变质菌之一。其中的肉毒梭状芽孢杆菌可产生很强的肉毒素，是肉类罐头中最重要的病原菌；解糖嗜热梭状芽孢杆菌是分解糖类的专性嗜热菌，常引起蔬菜、水果、罐头等食品的产气性变质；腐败梭状芽孢杆菌能引起蛋白质性食品发生变质。

食品中常见的细菌1069.葡萄球菌属（Staphylococcus）G+球菌，兼性厌氧，以多个平面分裂，单个、成对以及不规则的葡萄状排列。菌落凸起、光滑、闪光奶油状，不透明，可产生金黄色、柠檬色、白色等非水溶性色素。该属具有很强的耐高渗透压能力，可在7.5~15%NaCl环境中生长。自然界分布很广，如空气、水和不洁净容器、工具，人及动物体表都能存在。其中与食品关系最为密切的是金黄色葡萄球菌（S.aureus），该菌能发酵葡萄糖、分解甘露醇等，产生肠毒素及血浆凝固酶等，引起人类的食物中毒。

食品中常见的细菌107金黄色葡萄球菌显微形态和菌落特征图9.葡萄球菌属108但葡萄球菌和微球菌菌属中的某些菌又是发酵肉制品常用的有益菌。如葡萄球菌属中的木糖葡萄球菌、肉葡萄球菌及腐生葡萄球菌等是发酵香肠中常用的产香菌。肉葡萄球菌木糖葡萄球菌9.葡萄球菌属10910.醋酸杆菌属（Acetobacter）G-杆菌，幼龄菌为G-杆菌，老龄菌染色后常为G+，单个、成对或链状排列，无芽孢，有鞭毛，为专性好氧菌。主要分布在花、果实、葡萄酒、啤酒、苹果汁、醋和园土等环境。该属菌有较强氧化能力，能将乙醇氧化为醋酸，并可将醋酸和乳酸氧化成CO2和水，对食醋生产和醋酸工业有利，是食醋、葡萄糖酸和维生素C的重要工业菌。但若酒类中污染了此菌，则对酒类、饮料有害。常常危害水果、蔬菜，使酒、果汁变酸。如纹膜醋酸杆菌可以使葡萄酒、果汁变酸；胶膜醋酸杆菌和氧化醋酸杆菌可形成粘性物质，使醋生产受到妨碍。

食品中常见的细菌11011.丙酸杆菌属（Propionibacterium）G+杆菌，不规则，无芽孢杆菌，有分支，有时呈球状，兼性厌氧。能使葡萄糖发酵产生丙酸、乙酸和气体，最适生长温度30~37℃。主要存在于乳酪、乳制品和人的皮肤上，参与乳酪成熟，常使乳酪产生特殊香味和气孔。

食品中常见的细菌11112.双歧杆菌属（Bifidobaterim）1899年法国巴斯德研究所发现并首先从健康母乳喂养的婴儿粪便中分离出来，末端多分叉，因此称双歧杆菌。G+杆菌，不规则无芽孢杆菌，呈多形态，如Y字型、V字型、弯曲状、棒状、勺状等，专性厌氧，营养要求苛刻，最适温度37~41℃，最适pH6.5~7.0，在pH4.5~5.0或8.0~8.5不生长。发酵碳水化合物活跃，发酵产物主要是乳酸，不产生CO2。主要存在于人和各种动物的肠道内。目前报道的已有32个种，其中常见的是长双歧杆菌、短双歧杆菌、两歧双歧杆菌、婴儿双歧杆菌及青春双歧杆菌。

食品中常见的细菌11213.乳杆菌属（Lactobacillus）G+

常见的乳杆菌有:

干酪乳杆菌（L.casei）

嗜酸乳杆菌（L.acidophilus）植物乳杆菌（L.plantarum）

瑞士乳杆菌（L.helveticus）发酵乳杆菌（L.fermentum）弯曲乳杆菌（L.curvatus）米酒乳杆菌(L.sake)保加利亚乳杆菌（L.bulgaricus）

广泛存在于在牛乳、肉、鱼、果蔬制品及动植物发酵产品中。这些菌通常为食品的有益菌，常用来作为乳酸、干酪、酸乳等乳制品的生产发酵剂。植物乳杆菌常用于泡菜、青贮饲料的发酵。

食品中常见的细菌11314.链球菌属（Streptococcus）G+球菌，球形或卵圆形，成对地链状排列，无芽孢，兼性厌氧，营养要求复杂，属同型乳酸发酵，生长温度范围25~45℃，最适温度37℃。

常见于人和动物口腔、上呼吸道、肠道等处。多数为有益菌，是生产发酵食品的有用菌种，如嗜热链球菌、乳链球菌、乳脂链球菌等可用于乳制品的发酵。但有些种是人畜的病原菌，如引起牛乳房炎的无乳链球菌，引起人类咽喉等病的溶血链球菌。有些种又是引起食品腐败变质的细菌，如液化链球菌和粪链球菌（Sc.faccalis）（现归属于肠球菌属）可引起食品变质。

食品中常见的细菌1142.2.2放线菌放线菌概述放线菌的形态构造放线菌的菌落特征放线菌的繁殖放线菌的主要属2.2.2放线菌115

放线菌概述放线菌是一类介于细菌和真菌之间的单细胞生物。一方面，放线菌的细胞构造和细胞壁的化学组成与细菌相似，属G+（少数G-），与细菌同属原核生物；另一方面，放线菌菌体呈纤细的菌丝状，而且分枝，又以外生孢子的形式繁殖，这些特征又与霉菌相似。因为首先发现的放线菌菌落呈放射状而得名，但其后陆续发现的放线菌中并非都呈放射状。2.2.2放线菌1161.放线菌分布主要存在于含有机质丰富的中性或偏碱性的土壤中，在空气、淡水和海水等处也有一定的分布。放线菌的生活类型：腐生（多数）寄生（少数）2.2.2放线菌1172.放线菌的应用放线菌的突出特点是生产抗生素（达4000种以上）。目前已知的抗生素约70%由放线菌生产，其中90%是放线菌中的链霉菌属（Streptomyces）所产生。生产维生素B12和酶（蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶等）甾体转化、烃类发酵、污水处理、保护环境（较强的分解纤维素、石蜡等）、提高土壤肥力等2.2.2放线菌1183.放线菌的危害有的放线菌能引起人和动植物病害，如人类的皮肤病等。有的放线菌能使水和食品变味，或破坏棉毛织品和纸张等。2.2.2放线菌119

放线菌的形态大部分放线菌由无隔膜的分枝状的菌丝组成，菌丝直径与杆菌相近（1μm左右）。放线菌为多核的单细胞原核生物，细胞结构与细菌基本相同，属G+（少数G-）。菌丝根据形态和功能不同分为：基内菌丝（营养菌丝）——原始的放线菌仅有气生菌丝孢子丝2.2.2放线菌典型菌丝120典型菌丝模式图链霉菌的一般形态和构造模式图

放线菌的形态1211.基内菌丝培养基内匍匐生长的菌丝，无隔膜，直径约0.2-0.8μm，长度差别很大，产生水溶性或脂溶性色素。功能：吸收营养，又称营养菌丝。2.气生菌丝营养菌丝发育到一定阶段长出培养基外伸向空间的菌丝。颜色较深，直径略粗于基内菌丝（0.5~1.24μm），也有色素产生。功能：分化产生孢子丝。

放线菌的形态1223.孢子丝气生菌丝生长到一定阶段可分化出繁殖结构（可以形成孢子的菌丝），即孢子丝。功能：繁殖，又称产孢丝或繁殖菌丝。形态：直、波曲、螺旋着生方式：丛生、轮生

放线菌的形态放线菌的形态特征123124

放线菌的菌落特征2.2.2放线菌125放线菌的菌落特征菌丝发达、细、分枝多而且相互缠绕，和培养基结合紧密牢固，形成的菌落质地致密，表面呈绒状，坚实、干燥、多皱，菌落小而不蔓延，不易挑起或整个挑起。当气生菌丝形成孢子丝、产生孢子后，菌落表面呈絮状、粉状或颗粒状。菌落一般只有基内菌丝，菌丝不发达，菌落松散，粘着力差，干燥，一般呈粉质，易挑起，挑之易碎。不产生大量菌丝的菌种：如诺卡氏菌属（Nocardia）产大量分枝和气生菌丝的菌种：如链霉菌属（Strptomyces）菌落形态126

放线菌的繁殖放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖，也可借菌丝断裂（液体培养时）进行繁殖。分生孢子孢囊孢子横隔孢子2.2.2放线菌1271.分生孢子：在气生菌丝顶端形成成串或单个孢子，菌丝分裂形成。2.孢囊孢子：菌丝细胞在不同平面反复分裂，形成孢囊孢子。3.横隔孢子：基内菌丝或气生菌丝横隔分裂形成，孢子常为球杆状，体积大小相似，又称节孢子或粉孢子。

放线菌的繁殖128

放线菌的主要属1.链霉菌属（Streptomyces）：本属菌丝无横隔，有较发达的基内菌丝和气生菌丝，可形成分生孢子，腐生。主要产生抗生素，如链霉素、红霉素、四环素等。2.诺卡氏菌属（Nocardia）：一般不产生气生菌丝或在基内菌丝体上覆盖着极薄一层气生菌丝枝。大部分好气腐生，产多种抗生素，如利福霉素。3.小单孢菌属（Micromonospora）：无气生菌丝，在基内菌丝上长出孢子梗，顶端产生一个球形或卵圆形分生孢子，一般好气腐生。可产生抗生素如庆大霉素。2.2.2放线菌129130

真核微生物（eucaryote）：凡是细胞核具有核膜；能进行有丝分裂；细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物。真核微生物主要包括：真菌（fungi）酵母菌（yeast）霉菌（mold）藻类（algae）原生动物（protozoon）2.3真核微生物的形态、结构与生理功能131真核微生物的基本结构核膜1321.酵母菌（yeast）概述泛指能发酵糖类的单细胞的真核微生物。一般认为酵母菌具有以下五个特点：个体一般以单细胞状态存在；多数出芽繁殖，也有的裂殖；能发酵糖类产能；细胞壁常含有甘露聚糖；喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长。2.3.1酵母菌（重点）133酵母菌的种类较多，目前已知有370多种。分布广泛，主要在含糖质较高的偏酸性环境，如水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面，特别是果园的土壤里。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，少数寄生。酵母菌是人类应用比较早的微生物，与人类关系密切。2.3.1酵母菌134酵母的应用：食品方面：酿酒、制作面包、生产调味品等。医药方面：生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素C、B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。化工方面：使石油脱腊或以此原料生产柠檬酸等。农业方面——生产饲料（例如SCP）。生物工程方面——作为基因工程的受体菌。2.3.1酵母菌135酵母菌的危害：腐生型酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；少数耐高渗的酵母菌如鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量，如红酵母在泡菜表面产生白膜；某些酵母菌会引起人和植物的病害，如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等疾病。2.3.1酵母菌136

酵母菌的细胞形态酵母菌的细胞形态通常为球形、椭圆形、柠檬形或尖形，有的可形成假菌丝；细胞一般比细菌大（1～5×5～30μm），最大的可达100μm。酵母菌的大小表示方法同细菌的表示方法，球形的酵母用其直径表示，对于椭圆形、卵圆形或长椭圆形的用其长和宽表示。2.3.1酵母菌137

酵母菌的细胞形态假菌丝:酵母菌在一定条件下培养，产生的芽体与母细胞不分离形成的特殊形态。假菌丝形成模式图138酵母菌的细胞模式构造酵母菌的细胞主要包括：细胞壁细胞膜细胞核细胞质其他：

液泡线粒体内含物

酵母菌的细胞形态1391.细胞壁酵母细胞壁呈“三明治”结构

酵母菌的细胞形态酵母菌的细胞壁结构外层：甘露聚糖中间层：蛋白质内层：葡聚糖细胞壁1402.细胞膜酵母菌细胞膜与原核生物的基本相同，是双磷脂层构造，中间镶嵌着蛋白质。有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类—甾醇，在其他生物中是罕见的。酵母细胞膜构造

酵母菌的细胞形态1413.细胞核酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核，核膜是一种双层单位膜，上面有大量的核孔（40～70nm，透性比任何生物膜都大）。

酵母菌的细胞形态细胞核的功能：携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。酵母菌细胞核142

酵母菌的菌落与细菌菌落相似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润，粘稠，易被挑起，质地均匀，有一定透明度，多数为白色，少数红色或黑色。2.3.1酵母菌

143

酵母菌的繁殖方式和生活史1.繁殖方式无性繁殖和有性繁殖两大类，主要是无性繁殖。无性繁殖：包括芽殖、裂殖和产生无性孢子。有性繁殖：主要是产生子囊孢子。假酵母：只有无性繁殖过程；真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。2.3.1酵母菌144

酵母菌的繁殖方式（1）无性繁殖A.芽殖（budding）

是酵母菌无性繁殖的主要方式，一个酵母能形成的芽数是有限的（平均24个）出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。环境适宜时，可出现假菌丝145芽殖过程：母细胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生质分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新细胞壁（L）

酵母菌的繁殖方式芽殖146B.裂殖与细菌类似，其过程是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个具有单核的子细胞。进行裂殖的酵母菌种类很少，如八孢裂殖酵母。

酵母菌的繁殖方式裂殖C.产生无性孢子

有些酵母菌如掷孢酵母属（Sporobolomyces），可在卵圆形营养细胞上长出小梗，然后在其上产生肾形的掷孢子（ballistospore）。有些酵母菌如地霉属（Geotrichum），菌丝成熟后，一部分菌丝产生许多横隔将菌丝分割成许多球形或圆柱形小节片，即为节孢子（arthrospore），又称裂生孢子。有些酵母菌如白假丝酵母（Candidaalbicans），在菌丝的顶端或中间原生质体浓缩产生一种厚壁的孢子，称为厚垣孢子（chlamydospore），其对外界不良环境具有很强的抵抗力。148（2）有性繁殖酵母菌以形成子囊（ascus）和子囊孢子（ascospore）的形式进行有性繁殖。基本过程包括：质配、核配和减数分裂质配：两个性别不同的细胞各伸出小突起相互接触，两细胞质融合；核配：两单倍体的核移到融合管中融合成二倍体的核，此二倍体细胞称为合子。减数分裂：在合适条件下，二倍体细胞核进行一次减数分裂和1～2次有丝分裂，形成4～8个有性的子囊孢子。形成子囊孢子的细胞，称为子囊。

酵母菌的繁殖方式149

酵母菌的繁殖方式150

食品中常见的酵母菌酵母菌属裂殖酵母属假丝酵母属球拟酵母菌红酵母属2.3.1酵母菌1511.酵母菌属（Saccharomyces）

本属酵母菌细胞为圆形、卵圆形、腊肠形。多数为出芽繁殖，常常形成假菌丝，有性繁殖形成1~4个子囊孢子。本属酵母菌能发酵多种糖类，可引起水果、蔬菜发酵，食品工业上常用其进行酿酒和发酵用。最主要的是啤酒酵母（啤酒、白酒、果酒酿造及面包制造）和葡萄汁酵母。本属酵母菌中的鲁氏酵母菌、蜂蜜酵母菌等可以在含高浓度糖的基质中生长，引起高糖食品（如果酱、果脯）的变质。同时也能抵抗高浓度的食盐溶液，如生长在酱油中，可在酱油表面生成灰白色粉状的皮膜，时间长后皮膜增厚变成黄褐色，是引起食品败坏的有害酵母菌。

食品中常见的酵母菌152

食品中常见的酵母菌啤酒酵母菌落1532.裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）细胞为椭圆形或圆柱形，无性繁殖以裂殖为主，有时可形成假菌丝，有性繁殖形成子囊孢子，具有酒精发酵能力，不同化硝酸盐。主要代表性菌种：八孢裂殖酵母（S.octosporus）。

食品中常见的酵母菌1543.假丝酵母属（Candida）

细胞为球形或圆筒形，有时细胞连接成假菌丝状。借多端出芽和分裂而繁殖，对糖有强的分解作用，具有酒精发酵能力，不产色素。在液体中常形成浮膜，如浮膜假丝酵母（Candidamycoderma），常存在于许多食品上，如新鲜的和腌制过的肉发生的一种类似人造黄油的酸败就是由该属的酵母菌引起的。代表菌：热带假丝酵母、解脂假丝酵母和产脘假丝酵母，都能利用烃类作为碳源，是饲料蛋白质的主要来源。

食品中常见的酵母菌1554.球拟酵母属（Torulopsis）

细胞呈球形、卯形、椭圆形，借多端出芽繁殖，无假菌丝，不产色素，有酒精发酵能力，对多数糖果有分解能力，具有耐受高浓度的糖和盐的特性。如杆状球拟酵母（Torullpsisbacillaris），能在果脯、果酱和甜炼乳中生长。该属酵母菌常出现在冰冻食品中（如乳制品、鱼贝类），而使食品发生腐败变质。

食品中常见的酵母菌1565.红酵母属（Rhodotorula）

细胞为球形、卯圆形、圆筒形，借多端出芽繁殖，菌落特别粘稠，有产生色素的能力（赤色、橙色、黄色），代表品种有粘红酵母（Rhodoturulaglutinis）、胶红酵母（Rhodotorulamucilahinosa）它们在食品上生长，可形成赤色斑点。该属酵母菌具有积聚大量脂肪的能力，故细胞内脂肪含量占干物质的60%，故也称脂肪酵母，但蛋白质产量比其它酵母低。没有酒精发酵的能力。

食品中常见的酵母菌157红酵母菌落形态

食品中常见的酵母菌158霉菌的概述霉菌的形态结构霉菌的菌落特征霉菌的繁殖食品中常见霉菌2.3.2霉菌（重点）159

霉菌概述霉菌（mold）是一类丝状真菌的通称。自然界广泛分布，种类繁多，是酿造、工业发酵、抗菌素和酶制剂等生产中的重要类群。多种霉菌在其生长过程中，可以产生大量的酶，如淀粉酶、蛋白酶、果胶酶等。食品工业中：酿酒、制醋、生产味精等；有些可以使蛋白质分解产生氨基酸，生产酱油、豆腐乳等；但是霉菌也可引起食品腐败变质，或产生毒素，危害人的健康和生命。2.3.2霉菌160

霉菌的形态结构1.霉菌的菌丝构成霉菌的生物个体称菌丝体，菌丝体由营养部分和繁殖部分组成。菌丝(hypha)：构成霉菌营养体的基本单位，直径约2-10µm，中空管状结构。在条件适宜时，菌丝顶端延长，旁侧分枝，互相交错成团，形成菌丝体(mycelium)。2.3.2霉菌1612.菌丝的形态（1）无隔菌丝（低等真菌类型）：无隔膜，为长管状单细胞，细胞质内含多个核，生长中只有菌丝的延长和细胞核的增多，无细胞数量的增加。（2）有隔菌丝（高等真菌类型）：菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。

霉菌的形态结构162

菌丝体按分化程度分:营养菌丝（基内菌丝）：伸入到培养基内部，以吸收养分为主的菌丝气生菌丝：向空中生长的菌丝繁殖菌丝：气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝霉菌（青霉）的菌丝

霉菌的形态结构1633.菌丝的特异化（1）匍匐丝、假根：固着和吸收营养。（2）吸器：一些寄生性真菌从菌丝上产生出来的旁枝侵入寄主细胞内形成指状、球状或丛状结构，用以吸收寄主细胞的养料。（3）菌核：一种休眠的菌丝组织，外层坚硬，色深，内层疏松，适宜条件下可生出分生孢子梗、菌丝子实体等。（4）子实体：营养菌丝和繁殖菌丝缠结而成的具有一定形状的产孢结构。

霉菌的形态结构164

霉菌的形态结构1654.霉菌的细胞结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器（线粒体、内质网、液泡）及核糖体、内含物（肝糖、脂肪滴、异染粒等）等。幼龄菌往往液泡小而少，老龄菌具有较大的液泡。液泡

霉菌的形态结构166

霉菌的菌落形态霉菌的菌落比细菌、酵母菌的都大，常常是绒毛状、絮状和蜘蛛网状等，肉眼可见。菌体可沿培养基表面蔓延生长，因为不同的真菌孢子含有不同色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。2.3.2霉菌毛霉和根霉是灰色的；粗糙脉胞菌是淡红色；青霉和曲霉是绿色的167

霉菌的菌落形态土曲霉黑曲霉点青霉番茄根霉菌168

霉菌的繁殖2.3.2霉菌繁殖方式菌丝片段无性繁殖(无性孢子)有性繁殖(有性孢子)孢囊孢子分生孢子节孢子厚垣孢子卵孢子接合孢子子囊孢子担孢子孢子1691.无性繁殖主要通过产生以下类型的无性孢子来实现：孢囊孢子分生孢子节孢子厚垣孢子

霉菌的繁殖170(1)孢囊孢子(Sporangiospore)孢囊孢子为内生孢子。霉菌发育到一定阶段，气生菌丝顶端膨大，形成圆形、椭圆形或梨型的“囊状结构”。在囊的内部聚集大量细胞核并与其周围的细胞质浓缩形成孢囊孢子。如根霉和毛霉。1.无性繁殖171游动孢子：具有一根或两根鞭毛（9+2型），可游动，可产鞭毛的多为水生真菌。不游动孢子：无鞭毛，不游动。1.无性繁殖172“9+2型”鞭毛结构模式173（2）分生孢子（又称外生孢子，conidispora）指霉菌发育到一定阶段，由菌丝分支顶端细胞分割缢缩而形成的单个或成簇多样形的孢子，因生于细胞外，也称外生孢子。1.无性繁殖174（3）节孢子（又称粉孢子，arthrospore）由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞，如白地霉。1.无性繁殖175（4）厚垣孢子（chlamydospore）菌丝中间（少数在顶端）的个别细胞膨大、原生质浓缩变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的孢子，因具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。1.无性繁殖1762.有性繁殖有性繁殖：两个性细胞结合而产生新个体的过程。有性繁殖以产生有性孢子的方式进行，常见的有：卵孢子接合孢子子囊孢子担孢子

霉菌的繁殖1771.卵孢子（oospore）由大小不同的配子囊结合后发育而成（2n）。小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器。藏卵器内有一个或数个原生质团，称为卵球（相当于高等生物的卵）。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管进入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球生出外壁，发育成卵孢子。2.有性繁殖卵孢子数量取决于卵球数量1782.接合孢子（zygospore）是由菌丝生出的结构或形态相同或略有不同的两个配子囊通过同宗或异宗配合接合而成。接合过程是两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝（称原配子囊），原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔形成两个配子囊细胞，相接触的两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢子。2.有性繁殖179接合孢子形成过程2.有性繁殖1803.子囊孢子（ascospore）子囊：两个性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊内形成的有性孢子，通常1~8个。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征，不同的子囊菌形成子囊的方式、形状、颜色不同。最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子，如酿酒酵母。2