第九章 脂类物质的合成与分解

第九章脂类物质的合成与分解10/17/20231

按其生物学功能分为：

贮存脂质：酯酰甘油、蜡等；是能源物质。

结构脂质：磷脂等；生物膜的骨架成分。

活性脂质：萜类化合物、甾醇类化合物；是激素、维生素前体(生理活性）。10/17/20232第一节生物体内的脂类物质

按其化学组成与结构分为：

单纯脂类：酯酰甘油、蜡等（含脂肪酸）

。

复合脂类：磷脂、糖脂、硫脂等（含脂肪酸）

。

异戊二烯脂：萜类、类固醇（不含脂肪酸）。10/17/20233一、脂肪酸

由一条线性的长碳氢链（疏水尾）和一个末端羧基（亲水头）组成的羧酸。通常为C4～C36（数字表示碳链的碳原子数）。10/17/20234

按碳氢链是否含双键，可分为：

饱和脂肪酸：软脂酸(16:0)、硬脂酸(18:0)。

不饱和脂肪酸

单不饱和脂肪酸：棕榈油酸(16:1)

多不饱和脂肪酸：亚油酸(18:2)、亚麻酸10/17/2023510/17/20236二、单纯脂类

由脂肪酸和醇（甘油或高级一元醇）形成的酯。根据醇基不同，可分为酰基甘油和蜡。1.甘油三酯10/17/202372.蜡长链一元醇10/17/20238三、复合脂类磷脂

复合脂类包括磷脂、糖脂、硫脂等。10/17/2023910/17/202310第二节脂肪的生物合成

脂肪由甘油和脂肪酸经酶促反应而合成的，但二者不能直接合成脂肪，必须转变为活化形式的磷酸甘油和脂酰CoA后才能合成脂肪。10/17/20231110/17/202312一、磷酸甘油的生物合成磷酸甘油脱氢酶甘油激酶3-磷酸甘油10/17/202313二、脂肪酸的生物合成

脂肪酸的生物合成可分为3个过程：1.饱和脂肪酸的从头合成2.脂肪酸碳链的延长3.脂肪酸链去饱和10/17/202314㈠、饱和脂肪酸的从头合成

以乙酰CoA为原料，可合成16C及以下的饱和脂肪酸。动物体在细胞液中进行；植物体在叶绿体或前质体进行。1.参与合成的两种酶系统⑴乙酰CoA羧化酶：催化乙酰CoA转变为丙二酸单酰CoA。⑵脂肪酸合酶系统：依次发生反应，催化脂酰ACP的形成。10/17/202315生物素羧化酶生物素羧基载体蛋白羧基转移酶乙酰CoA羧化酶10/17/202316脂肪酸合酶系统ACP：酰基载体蛋白MT：丙二酸单酰CoA-ACP转移酶KR：β-酮脂酰ACP还原酶HD：β-羟脂酰ACP脱水酶ER：烯脂酰ACP还原酶AT：乙酰CoA-ACP脂酰基转移酶KS：β-酮脂酰ACP合酶（缩合酶）10/17/2023172.合成原料乙酰CoA的准备

乙酰CoA的来源：线粒体内的丙酮酸氧化脱羧、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化。

乙酰CoA的转运：通过“柠檬酸穿梭”从线粒体转运到胞液。⑴乙酰CoA的来源及转运10/17/202318

乙酰CoA的转运：“柠檬酸循环”每次循环产生1分子NADPH10/17/202319⑵丙二酸单酰CoA的合成此反应不可逆，是合成脂肪的限速步骤。

脂肪酸合成中，除起始一分子乙酰CoA以外，所有乙酰CoA原料都要先羧化成丙二酸单酰CoA。乙酰CoA羧化酶10/17/202320生物素羧化酶羧基转移酶丙二酸单酰CoA10/17/2023213.脂肪酸的从头合成乙酰CoA乙酰-S-E乙酰CoA-ACP脂酰基转移酶①乙酰基转移反应10/17/202322②丙二酸单酰基转移反应丙二酸单酰CoA丙二酸单酰ACP丙二酸单酰CoA-ACP转移酶10/17/202323③缩合反应β-酮脂酰ACP合酶10/17/202324④还原反应β-酮脂酰ACP还原酶10/17/202325⑤脱水反应β-羟脂酰ACP脱水酶10/17/202326⑥再次还原烯脂酰ACP还原酶10/17/20232710/17/202328乙酰乙酰ACP缩和反应首次还原β-羟丁酰ACP脱水反应巴豆酰ACP再次还原丁酰ACP丙二酸单酰CoA酰基转移10/17/202329⑦水解或硫解反应棕榈酰ACP+H2O棕榈酸+ACP-SH硫解酶棕榈酰ACP+HSCoA棕榈酰CoA+ACP-SH硫酯酶10/17/202330

由于β-酮脂酰ACP合酶只对2C～14C的酯酰具有催化活性，故从头合成途径只能合成16C及以下的饱和脂酰ACP。β-酮脂酰ACP合成酶10/17/202331

由乙酰CoA从头合成棕榈酸的总反应式为：8CH3CO-SCoA+7ATP+14(NAPH+H+)+7H2O

CH3(CH2)14COOH+8CoA-SH+7ADP+14NADP++7Pi10/17/202332

NAPH的来源：10/17/202333㈡饱和脂肪酸的延长及去饱和10/17/202334单不饱和脂肪酸的合成需要O2和NADPH的参与。10/17/202335必需脂肪酸：由于动物机体缺乏△9以上的脱饱和酶，不能合成对其生理活动十分重要的多不饱和脂肪酸，如亚油酸、亚麻油酸和花生四烯酸，它们必须从食物中获得。这类不饱和脂肪酸称为必需脂肪酸。10/17/202336三、脂肪的生物合成3-磷酸甘油酯酰CoA磷酸甘油磷酸甘油10/17/202337磷酸酶甘油二酯转酰酶10/17/202338第三节