第二章 食用菌形态结构及分类

第二节食用菌形态结构及分类食用菌是指子实体肉质或胶质可食用的大型真菌。少数是子囊菌，绝大多数种类是担子菌。担子菌中又以蘑菇目或称伞菌目最多。因此叙述食用菌的形态结构时，多采用此目中的种类加以介绍。菌丝食用菌的孢子是微小的繁殖单位，菌丝是由孢子萌发而来。菌丝细胞是管状，通常无色透明，但老的菌丝可能产生各种色素，因而呈现种种不同色泽。菌丝中有横隔壁，大多是多细胞的，每个菌丝细胞都有细胞壁、细胞质和细胞核，细胞壁的主要成分是几丁质。菌丝体

菌丝前端不断地生长，分枝并交织形成的菌丝群，通常称为菌丝体。功能：菌丝体是营养结构，主要是分解基质、吸收、输送、贮藏养分以及繁殖。分类：按发育的顺序，菌丝体可分为初生菌丝体、次生菌丝体和三生菌丝体。初生菌丝体初生菌丝体也叫一次菌丝体，是刚从担孢子萌发而成的菌丝体。开始时含有许多核，以后细胞产生横隔，使每个细胞各具一个核，所以也叫单核菌丝体（或同核体）。一般大多数单核菌丝不产生子实体，必须由亲和的初生菌丝或单核菌丝之间配对形成次生菌丝或双核菌丝后，才能形成发育健全的子实体。例外：金针菇单核菌丝替能形成单核子实体，但这种子实体小，菌盖发育不完全。次生菌丝体次生菌丝体也叫二次菌丝体。初生菌丝体发育到一定阶段，由两个单核菌丝细胞的细胞质融合在一起（质配），成为双核细胞，具双核细胞的菌丝体称双核菌丝体。由于细胞内含有两个遗传性不同的核，所以又称异核体。次生菌丝每一个细胞都有二个核，其中一个核来自母本，一个来自父本，当双核细胞进行细胞分裂时，在二个核之间处生一个短小弯磨曲的分枝，核移动，在二核之间生出一个突起如钩状，一个核进入钩一个留在菌丝钩中保留一个核，一个往后移，菌丝中二个核一往前一个往后移钩状突起向下弯曲与细胞壁接触溶化，分枝基部生分隔膜（分隔中间有孔道），在原分支外形成一隔膜，产生一个新细胞双核体，在分隔处保留一个桥形结构叫锁状联合。担子菌的锁状联合(clampconnection)次生菌丝体双核菌丝体的菌体粗壮，生长也快。在菌丝的顶端细胞上有锁状联合的结构；凡具有锁状联合的菌丝就可以断定它是双核的。但反之则不然。次生菌丝体通常菌丝较细的食用菌如香菇、黑木耳等，在双核菌丝上都有锁状联合；菌丝较粗的食用菌如蘑菇、草菇等在双核菌丝上就没有锁状联合。大多数食用菌菌丝细胞具有锁状联合，但是也有一些食用菌没有锁状联合，如双孢蘑菇、草菇、红菇、乳菇、蜜环菌、大肥菇和松茸等。三次菌丝体

三次菌丝体又叫结实性双核菌丝体。双核菌丝发育到一定阶段，在适宜条件下，能互相担结成团，发育成子实体原基，进一步发育成子实体。它与次生菌丝体所不同的是有一定排列、有一定结构和组织分化的双核菌丝体，而不再是散生的、无组织的双核菌丝体。休眠孢子—厚垣孢子厚垣孢子：某些伞菌在适当时期产生的被裹以厚细胞壁的菌丝细胞—无性孢子。特点：单细胞，圆球形，平均直径达5.88µm，细胞壁很厚，具有多个细胞核，无孢脐构造。厚垣孢子产生：并非直接由菌丝形成，而是有侧生菌丝产生膨胀细胞，继而发育成圆球状的厚垣细胞，成熟后脱离母体菌丝。萌发：由于厚垣孢子细胞壁厚薄不一，萌发时自较薄处伸出而形成数目不一及无一定位置的萌发管。菌丝的休眠体——菌核

菌核是由菌丝体紧密聚集而成的有一定形状的休眠体。质地坚硬、色深，多为不规则的块状、瘤状、近球状或近椭球形，大小不一。菌核是真菌对不良环境的一种适应形式。茯苓、猪苓、雷丸可形成菌核。

菌丝的组织体——菌索菌索是由某种真菌的菌丝体组成的绳索壮结构，其顶端部位为生长点，可不断延长生长，一般长数厘米至数百厘米。菌索由排列紧密的菌丝组成，常角质化，对不良环境有较强的抵抗力，它也是一种疏导组织。密环菌、发光假密环菌等可形成菌索菌丝的组织体——子座子座是容纳子囊果的座状结构，它是由拟薄壁组织和疏丝组织聚集而成，一般呈垫状、栓状、棍棒状或头状。麦角菌、冬虫夏草可形成子座。子实体子实体是真菌繁衍后代的特化结构、也是人们主要食用的部分。担子菌的子实体称为担子果，是产生担孢子的部分。子囊菌的子实体称为子囊果，是产生子囊孢子的结构。典型伞菌的子实体，是由菌柄、菌盖、菌等褶部分组成的。菌盖菌盖又称菌帽，是伞菌子实体位于菌柄之上的帽状部分，是主要的繁殖器官也是主要的食用部位。菌盖是成熟子实体的主体部分，其主要作用是对菌褶的保护。菌盖由表皮、菌肉和菌褶（或菌管）组成。菌盖的形态菌盖形状多种多样，因实用菌种类而异；有时它的形态与其所处生长发育时期和生态环境有关，一般常见的有钟形、斗笠形、半球形、平展形、漏斗形等。菌盖的颜色菌盖颜色十分复杂，也因种而异，有乳白色（双孢蘑菇）、杏黄色（鸡油菌）、褐色（松塔牛肝菌）、鼠灰色（草菇）、红色（大红菇）、蓝绿色（青头菌）、紫铜色（紫芝）、杂色（花脸蘑）。菌盖的颜色还与环境、发育时期、菌株特性有关。虽然可以基本上辨别出白、黄、褐、灰、红、绿、紫等颜色，但是各类颜色中又有深、浅、淡、浓的差异，更常见的是混合色泽。幼小与老熟时它们的颜色可以不同，中央与边缘颜色更是常有差异。菌盖表面附属物菌盖表面有干燥的、有湿润的、有粘的，有光滑的、有粗糙的，还有的具有各种附属物：如纤毛、环纹、各种鳞片等，这些附属物的形状，大小、色泽又各有种种变化。其形态特征是分类的依据。菌盖边缘形状

菌盖边缘的形状也不一样，幼小时与成熟后的形状可以完全不同。成熟后一般可分成内卷、反卷、上翘、延伸等。周边有全缘而整齐的，也有呈波浪状而不整齐或撕裂的。菌褶和菌管菌盖下面辐射生长的薄片叫菌褶。牛肝菌和多孔菌菌盖下面向下垂直的管状结构称为菌管。子实层着生在菌褶两侧或菌管中周壁上，故菌褶和菌管都称为子实体层。菌褶和菌管菌褶的颜色：有些菌褶的颜色由孢子的颜色决定，也有些菌褶的颜色由囊状体或菌褶组织本身所含的色素决定。蘑菇的菌褶（或菌管）下表面呈垂直方向朝向地心，每一片菌褶与盖连生一侧较厚，而越向游离的下侧边缘越薄，使菌褶横切面呈楔形。菌褶和菌管菌褶与菌柄的着生关系是菌褶的重要特征，常以此作为分类的依据，大致可分为四类：直生：又称贴生，菌褶内端呈直角状着生在菌柄上，如鳞伞属弯生：又称凹生，菌褶内端与菌柄着生处呈一弯曲，如香菇、金针菇等。离生：又呈游生，菌褶内端不与菌柄接触，如双孢蘑菇、草菇；延生，又称垂生，菌褶内端沿着菌柄向下延伸，如平菇。菌褶和菌管菌管在菌盖腹面呈放射状排列，菌管之间有的易分离，有的不易分离；多数菌管管口为单孔，部分为复孔，管口圆形。菌管的特征是牛肝菌和多孔菌分类的重要依据。菌柄菌柄是子实体的支持部分，联结和支撑菌盖，是输送营养和水分的结构。形状：圆柱状质地：肉质、蜡质、纤维质和脆骨质着生位置：中生、偏生、侧生解剖形态：实心、空心、半空心菌环有些伞菌子实体在幼年时菌盖与菌柄间存在包膜，称为内菌幕。子实体长大后内菌幕破裂，部分残留在菌柄上，菌环是由残留在菌柄上的内菌幕发育而来的结构。菌环生于菌柄四周，单层或双层；膜质，位于菌柄中央。有的在子实体形成时消失。菌托某些伞菌幼年时包裹在整个菌蕾外面的菌膜，称为外菌幕，外菌幕破裂后，大部分残留于菌柄基部的外菌幕发育形成菌托，一部分残留在菌盖上的外菌幕则形成鳞片状块斑。菌托的形状有苞状、鞘状、鳞茎状、杯状等。是食用菌在形态上的主要特征。菌肉菌肉是菌盖的实体部分，也是子实体最具使用价值的部分。一般由长型的丝状菌丝组成，有的则由膨大的泡囊状菌丝组成。菌肉的质地：肉质、蜡质、革质或软骨质。菌肉颜色以及受伤后颜色的变化，常因种类不同而不同。一般菌肉多呈白色或污白色，有的呈淡黄色或红色等。例如牛肝菌菌肉受伤后多变为青蓝色，稀褶黑菇先变成红色后变黑色，卷边网褶菌伤后变褐色，而变黑蜡伞伤后变成黑色，有的受伤后流出白色或有色的汁液（乳菇）。子实层子实层是着生有性孢子的栅栏组织，由平行排列的子囊或担子及不孕细胞（如囊状体、侧丝组成，是真菌产生子囊孢子或担孢子的地方。子实层子囊菌中，子实体由子囊和侧丝组成;担子菌中子实层由无数栅栏排列的担子和囊状体组成。子实层（1）担子

是担孢子的孕育者。一般呈棒状，顶端通常具四个小梗，各生一个孢子。但成熟菇体的子实层也有的出现幼担子，它不产生小梗和孢子。子实层（2）囊状体

囊状体分布在子实层里，一般都比担子大，为不孕细胞。大多生在菌褶两侧，也有生在菌褶边缘，后者叫缘囊体。子实层囊状体一般单生，而缘囊体有的则丛生。囊状体的形状有棒状、瓶状、梭形、纺锤形成梨形等。囊状体的顶端有钝圆、角状、尾状、圆头状、细长或具有结晶等。囊状体的形态在分类上也是重要的依据之一。子囊孢子和担孢子子囊孢子和担孢子都是有性孢子。子囊孢子是在子囊内产生的内生孢子，一个子囊产生8个子囊孢子（如羊肚菌）或4个子囊孢子（如地菇、块菌）。担孢子是在担子上产生的外生孢子，一般一个担子产生四个担孢子。子囊孢子和担孢子孢子的形状、颜色、大小和表面特征等是分类的重要依据。孢子印：是指成熟伞菌在静止的空气中释放孢子时，其沉淀物所形成的图纹。它是伞菌分类的重要依据。还可以鉴定出该伞菌菌盖的形状、大小、菌柄在菌盖上的着生位置，菌褶、菌管的形态、稀密以及长短、薄厚等特征。食用菌生活史即生活周期，由两个不同性别的担孢子分别萌发形成两条不同性别的单核菌丝，单核菌丝之间发生质配与核配形成双核菌丝，双核菌丝进一步生长，成熟扭结，形成子实体原基，子实体原基进一步生长分化形成子实体，在子实体内部产生担子，在担子上形成担孢子，担孢子成熟后从担子上脱落并弹射到空气中，遇到适宜条件又将萌发成单核菌丝。担子菌子实体的发育方式

可分为四种类型：裸果型被果型假被果型半被果型裸果型子实体从开始出现就是裸露的，不被任何组织包裹。木耳、银耳、鸡油菌、喇叭菌、灵芝、侧耳属等的许多种类都是裸果型。如平菇的子实体发育：当双核菌丝发育生长达到生理成熟，菌丝开始扭结，逐渐形成粒状菌蕾堆，形似桑葚称作桑葚期。几天后逐渐形成参差不齐的短菌柄，形似珊瑚，叫做珊瑚期。其后菌柄不断加粗，并在顶端产生菌盖，随着菌盖生长，在菌盖腹面，菌褶逐渐形成扩大，辐射状着生下垂，最后子实体成熟，产生孢子弹射释放。被果型

子实体有内外两层包被，产孢组织自始至终被封闭在内。直到成熟，包被破裂将孢子释放。如马勃属、秃马勃属。假被果型

又叫次生被果型。最初子实层的形成是外生的、裸果型的，其后幼小菌盖的边缘向柄弯曲，其菌丝与菌柄表皮的菌丝相绞连，子实层在短期被封闭起来，俨然是被果型的。这种后来发生的内菌幕，由菌盖边缘和菌柄表层的菌丝参与组成。如虎皮香菇是从菌盖边缘和菌柄上同时延伸出菌丝来，然后包围正在发育的菌褶。当子实体成熟时，菌盖展开，内菌幕伸展并随之碎裂，子实层又暴露于外。半被果型

子实层形成于子实体内部，但在菌盖开展时，界于菌盖边缘与菌柄皮层间的基础组织，即菌盖一开始形成时就存在的内菌幕，也就是在菌褶表面的一层膜质组织，这时或迟或早跟不上菌盖生长速度而撕破与菌盖分离。因而子实层在成熟前不久就暴露于外。这一类在原基时是被果型的，通过发育而成为裸果型，即最终阶段与真正的裸果型和假被果型相同。食用菌的分类地位食用菌不是分类学中的单位，而是属于真菌界真菌门担子菌亚门（子囊菌亚门）中的真菌。在菌物分类中所采用的单位和其他生物采用的一样，也是按界、门、纲、目、科、属、种的等级依次排列。必要时还可以分出亚门、亚纲、亚门、亚属、亚种各级。种是分类的基本单位，种下有时还可以划分为变种、生理小种或培养小系等。食用菌的分类云芝树舌梨形马勃大秃马勃

白鳞马勃

头状秃马勃

蒙古口蘑

鸡纵菌黄绿蜜环菌血红铆钉菇

黄斑红菇美味牛肝菌灰树花

侧耳牛舌菌

橙盖鹅膏菌毒菌毒菌是指含有毒性物质，人们误食后发生中毒反应的大型真菌，又称“毒蘑菇”或“毒蕈”或“毒菇”。我国毒菌的主要种类毒菌大多数属于担子菌亚门中的伞菌目，仅少数是其他担子菌或子囊菌，其中以鹅膏科的鹅膏属、丝膜菌科的丝盖伞属、伞菌科的花褶伞属及红菇科的有毒种类较多。目前中国已知190种，隶属于26科、58属

毒菌的中毒类型引起肠胃中毒症状的毒菌引起神经、精神症状的毒菌引起肝脏等内脏损伤的毒菌引起溶血症状的引起