植物激素的化学研究与应用

植物激素的化学研究与应用

植物生长物质可分为两类：植物激素（方案或phyto）和植物生长活性剂（方案或phyto）。植物激素是在植物体内合成,对植物生长发育产生显著作用的微量(1μmol/L以下)有机物质。植物激素的研究始于20世纪30年代生长素的研究,50年代确定了赤霉素和细胞分裂素这两种植物激素作用机制,60年代以来,脱落酸和乙烯亦被列入植物激素的名单中。目前,公认的植物激素有5类,即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。一般来讲,前3类都是促进植物生长发育的物质,乙烯主要是一种促进器官脱落的物质,脱落酸是一种抑制植物生长发育的物质。植物生长调节剂通常也被称作植物激素。它是化学家在了解了天然激素的结构以后,鉴于植物内源激素含量非常低,不可能大量地提取以用于生产,因此进行人工合成,并从这些化合物的衍生物或类似物中发现的与天然激素有同等效能甚至更为有效、更为优越的人工合成激素。除了与上述5大类天然植物激素生物作用类似的合成激素外,近年来化学家们还合成了许多与天然激素结构无关的化合物,但同样也具有与某些植物激素相类似的效应。此外还出现了与激动素起抵消作用的激动素拮抗剂及最近急速发展起来的全新型有机化合物群——生长延缓剂。植物生长调节剂可用于调控植物体内的核酸、蛋白质和酶的合成,能对植物生长发育过程中的不同阶段如发芽、生根、细胞伸长、器官分化、花芽分化、开花、结果、落叶、休眠等起到调节和控制作用。它们有的能提高植物的蛋白质、糖等含量,有的能改变其形态,有的可增强植物抗寒、抗旱、抗盐碱和抗病虫害的能力。半个世纪以来,植物生长调节剂的研究、生产及应用获得了迅速的发展。它在整个农药行业中显示出最快的发展速度。据报道,全世界植物生长调节剂的销售额在1974年为2.6亿美元,至1982年便达4.5亿美元。1960年至1983年,它的年增长率高达15%,增长速度高于除草剂和杀虫剂销售额的增长速度。仅在1969年至1980年间,日本登记的农药中,植物生长调节剂共16件,占登记农药的16%,从这种形势来看,植物生长调节剂的开发速度在农药中是遥遥领先的。1植物生长调节剂植物生长调节剂的种类按生化功效分,有生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂3大类,共有100多个品种。植物生长调节剂已被广泛应用于农业、林业及园艺作物,并获得了显著效果。下面主要介绍几类常用植物生长调节剂。1.1生育素这类调节剂的作用主要有:促进插枝生根;延缓或促进器管脱落;控制雌雄性别;诱导单性结实。1.2红霉素这类物质的主要作用有:促进发芽;促进茎叶生长;诱导花芽形成;促进单性结实和坐果。1.3细胞分裂素细胞分裂素的生理功能:促进细胞分裂和增大,既可促进细胞质分裂,又可促进细胞核分裂,并可促进细胞扩大;诱导花芽分化;延缓叶片衰老。1.4对苹果幼苗的影响乙烯的生理作用:破除休眠芽,促进发芽及生根;抑制植株生长及矮化;引起叶子的偏上生长;促进果实成熟;促进器管脱落。此外对花的影响是:诱导苹果幼苗提早进入开花期;使葫芦科植物性别转化,诱导多生雌花,从而增加前期雌花数,降低雌花着花节位,提高早期产量。1.5促进植物生长脱落酸有右旋脱落酸和左旋脱落酸2种,合成的脱落酸为两者的混合物,其作用:促进植物休眠;促进器官脱落;促进气孔关闭与提高抗逆性;在多数情况下抑制植物胚芽鞘、嫩枝、根、胚轴的生长。但到目前为止还没有找到一种合成的比脱落酸更强的类脱落酸物质,因而限制了它的应用。1.6青鲜素、助壮素、多效素(1)矮壮素(CCC)化学名称为2-氯乙基三甲基氯化铵,是一种抗赤霉素物质,其作用是抑制茎的伸长,使植株矮化、粗壮,使枝条节间变短,叶色浓绿。它只影响茎部亚顶端分生组织细胞分裂和生长,而不影响顶端分生组织分化,故对花芽和形态影响不大。(2)B9化学名称为二甲胺基琥珀酸胺酸,对控制营养生长,防止徒长,增加坐果,提早着色,以及促进花芽分化,促进马铃薯增产,提高番茄移植时的生活力,以及培育壮苗均有良好效果。(3)青鲜素化学名称为顺丁烯二酸酰肼,其作用是抑制分生组织细胞分裂,使芽和茎的生长停止,从而抑制植株生长。可用于洋葱、大蒜及马铃薯贮藏期间的萌芽。(4)整形素它是一类具有芴环的人工合成化合物。主要抑制顶端分生组织细胞的分裂和伸长,从而抑制植物伸长生长,消除顶端优势,促进腋芽生长;抑制苗期生长素的极性运输,扰乱根的向地性和茎的向光性,引起一系列畸形生长现象,故被命名为整形素。(5)助壮素又称缩节胺,健壮素,化学名称为氯化二甲基呱啶。主要用于抑制棉花营养生长,使节间缩短,降低分枝长度,改善光照条件,增加下部结铃,促进早熟,并有稳定增产作用。在蔬菜上可抑制茄果类的幼苗徒长,培育壮苗。(6)多效唑(PP333)是一种生长延缓剂,对果树生长发育有强烈的效应,可被根、茎叶的组织吸收,在植物体内运行是向顶性的,即从木质部运转到叶及芽中,而不从韧皮部运输,因此叶喷比土施效果快。主要作用是减少营养生长。它到达顶端分生组织后,会抑制赤霉素的产生,从而降低细胞分裂速度,使更多的同化物质运输到生殖生长、花芽形成及果实的生长部位,增产效果十分明显。2主要的经济效益植物生长调节剂的研究及其在生产上的应用是近代植物生理学及农业科学的重大进展之一。植物生长调节剂因其显著、高效的调节效应已被广泛地应用于大田作物、经济作物、果树、林木、蔬菜及花卉等各个方面。不少研究成果已在生产上大面积推广应用,取得了显著的经济效益,对促进农业生产起到重要作用。植物生长调节剂在应用上主要有以下特点:1)作用面广,应用领域多;2)效果显著,残毒少,使用低浓度的植物生长调节剂就能对植物生长、发育和代谢起到重要的调节作用;3)一些通过栽培技术难以解决的问题,可通过使用植物生长调节剂得到解决,如打破休眠、调节性别、促进开花、化学整枝、防治脱落、促进生根、增强抗性等。2.1种子和苗木的生长20世纪40年代以来,植物生长调节剂广泛应用于作物以调控其生长发育,主要功能有:改变作物发育的起始时间;启动或终止种子、芽及块茎的休眠;促进发根和根的生长;促进植株从土壤中吸收矿质营养;控制植株或器官大小;提前、推迟或阻止开花;调节座果率及果实的进一步发育;调节植物内部的化学组成或果实的颜色;诱导或控制叶片和果实的脱落;增加植物的抗病虫能力和抗逆能力。随着科学技术的发展和农业生产的需要,利用植物生长调节剂调控作物的生长发育逐步成为农业生产的重要措施之一。2.1.1可能促进5年生早发、成穗早成穗、结穗期生长在水稻的不同生长发育阶段施用不同的生长调节剂,能促进其阶段生长发育,并有显著的增产效益。吴文革等发现移栽前3d,对秧苗施以九二零,6-糠氨基嘌呤(KT),α-萘乙酸(NAA)等,可促进大田分蘖早生快发,早够苗,早成穗,易形成大穗而增产;抽穗前3d叶面喷施九二零,可降低分蘖消亡,增加有效穗,提高成穗率,同期喷施粉锈宁、KH2PO4可减少颖花退化,提高结实率,增加粒重而显著增产;齐穗后7d施用植物激素乙烯(CEPA)可增进穗部干物质积累,提早成熟3d左右。2.1.2在苗期中的应用蒋志峰等研究发现苗期施用稀土微肥和矮壮素能增蘖增穗,后期施用能增粒增重增产;多效唑、“802”(原农家乐)、助壮素等在苗期施用具有一定增蘖壮苗穗效果。有试验表明,在小麦拔节后10d喷施5×10-6g/kg烯效哇具有明显的控长效应,控长率达7.7%~33.4%,基部节间茎壁增厚31.60%~94.7%,并可促进根系生长,提高根冠比,此外还能增加每穗粒数,促进籽粒灌浆和提高千粒重,从而达到增产的目的。2.1.3催熟棉铃的技术措施植物生长调节剂对棉花的种子萌发,调节植株生长,防止器官衰老和脱落,催熟棉铃以解决作物与季节的矛盾等方面都有较好的效果,且用量少、成本低、增产高、效益大、污染小。2.1.4期植株调控效果有试验表明,烯效唑对油菜种子的萌发有抑制作用,浸种处理后的种子,其幼苗胚茎的伸长明显受抑,且对后期株型有一定的调控作用。用5×10-6g/kg烯效唑浸种2h效果较好。用烯效唑浸种比苗床喷施更经济有效,使用浓度可降低90%~95%,真正发挥其高效的特点。张涛等研究发现喷施植物生长调节剂后,油菜植株的一些性状(如主花序、角粒数、千粒重等)趋向合理化,从而导致了处理间产量的差异,但产量增加。2.2应用抗寒药,提高坐果率科学合理地使用植物生长调节剂,能够有效地控制果树不同时期的生长,提高果实品质和产量,增加经济效益。常用的几种植物生长调节剂在果树上的使用方法如下。赤霉素是高效的生长刺激剂,能通过叶片、嫩梢、花、果进入植株体内,打破休眠,促进发芽;改变雌雄花比率,影响开花时间,减少落花落果;促进细胞生长,加速生长发育,提早成熟,增加产量。如在草莓花芽分化前2周,喷施20~50mg/kg药液2次,每次间隔5d,可使花梗伸长,提早开花。在葡萄盛花期7d后幼果开始生长时喷洒果穗,无核紫葡萄喷200mg/kg药液,巨峰、玫瑰香葡萄喷200~400mg/kg药液,可提高坐果率,增大果实,增产显著。多效唑具有抑制内源赤霉素合成的作用,可控制生长,缩短节间,控梢促果,提高产量。如在桃树果实谢花一半后的1周内,喷施400~800mg/kg药液,有显著的矮化和控梢效应;在每株成年葡萄上环形沟施用有效成分2~3g,或用1500mg/kg药液喷雾,可抑制新梢生长,增加产量。防落素能有效地抑制作物体内脱落酸的形成,避免果柄产生离层,防止落花落果,提高坐果率,促进幼果发育,提早成熟。如在苹果树花期、幼果生长期、落果期和收获前1个月,分别各喷1次25~35mg/kg药液;葡萄在花期喷30mg/kg药液,可以明显提高坐果率。乙烯利为低毒植物生长调节剂,使用后能经过植物的茎、叶、花、果进入植物体内,在细胞液作用下释放乙烯,具有控制顶端优势、促进果实成熟和器官脱落等作用。2.3植物叶片生长近几年,植物生长调节剂在蔬菜上的应用范围不断扩大,如打破种子休眠,促进种子发芽,加速植物生长,调节花芽分化,改变瓜类花芽雌雄比例,防止茄果类蔬菜的落花、落果,增强作物的抗逆性,改善蔬菜品质及保鲜等。在蔬菜栽培过程中搞好环境调控,正确使用植物生长调节剂,能增强蔬菜的抗逆性,可增加产量10%~30%,经济效益较好。蔬菜上常用的生长调节剂主要有2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、番茄灵、40%乙烯利、赤霉素、多效唑和奈乙酸等。赤霉素可以促进茎、叶生长,尤其是叶柄生长,对叶菜类的增产效果最为显著。用1.5mg/kg溶液浸马铃薯种5~10min,可打破休眠;用10~20mg/kg溶液浸豌豆、菜豆种子12h,可提早出苗。以20~100mg/kg溶液分次喷施或将药液涂于黄瓜、冬瓜等幼果上,可增加瓜重。矮壮素是赤霉素的拮抗剂,抑制植物体内赤霉素浓度,控制植株徒长,促进生殖生长,缩短节间,根系发达,抗倒伏,叶色加深,增厚。蔬菜幼苗大田生长期用50%矮壮素水剂2000mg/kg,茎叶喷雾,可控制幼苗徒长。2,4-D能防止番茄因低温或高温而引起的落花。用2,4-D处理番茄,果实膨大特别快,可提早5~7d成熟,且果实大、种子小,糖分含量高。番茄灵可喷施,比2,4-D省工,番茄不易产生药害,目前使用面积正在逐渐扩大。乙烯利对蔬菜生长和发育的调节作用在于:1)打破种子休眠,促进发芽。乙烯利可促进莴苣种子在高温下发芽;2)打破顶芽优势。将马铃薯种浸于50~200mg/kg乙烯利溶液中,可使腋芽增多;3)增加瓜类雌花数,如黄瓜、南瓜;4)催熟,增加早期产量。2.4pp333与海桐花的生长植物生长调节剂在调控园艺植物生长、解除休眠、促进扦插生根、提高嫁接成活率、提高抗逆性、调控花期、保花保果、增加产量、保绿保鲜耐贮藏、提高组织培养效果等方面发挥着重要的作用。植物生长调节剂在观赏植物和林木生产应用中极为广泛,但相对于粮食、果蔬等作物来说,植物生长调节剂在观赏植物和林木上的应用还有较大差距,亟待加强。关于植物生长调节剂对观赏植物的作用机理目前研究得较少,其中较为典型的是对PP333作用机理的研究。PP333可降低植株高度。一般认为PP333是通过拮抗赤霉素的生物合成而使过氧化物酶活性迅速增加,而过氧化物酶活性与新枝条生长速度呈负相关,从而降低植株高度。PP333还可使吲哚乙酸氧化酶活性提高,使细胞排列更紧密。用200,500,1000mg/LPP333处理蒲苞花可以调整株形,浓度越高,作用越强;蒲苞花经PP333处理后,蛋白质含量呈减少趋势。用2000,4000,6000mg/LPP333处理海桐,可抑制新梢生长,抑制效果因浓度的增加而加大,其机理是改变了海桐茎尖过氧化物酶的活性。PP333可以抑制内源赤霉素(GA3)的合成,还使外源GA3的作用受到抑制。水仙经PP333浸根后,显著降低叶片和根的GA3含量,说明PP333抑制了GA3的生物合成。芋幼苗期施用GA3后再喷PP333,花芽分化受抑以致花期推迟,这表明PP333还使外源GA3所诱导的开花作用受到抑制。CCC也主要是通过抑制GA3的生物合成而控制植株的高度。金波等以菊花为材料,研究了B9的矮化机理。通过显微镜观测,发现喷施B9未改变菊花节间细胞长度,但细胞数量明显减少,说明B9抑制菊花茎的细胞分裂。同时还发现,喷施B9后叶片叶绿