第五章 呼吸作用(新)

第五章植物的呼吸作用第一节呼吸作用的概念、意义与度量一.呼吸作用的概念、特点与意义1.有关呼吸作用的概念与类型呼吸作用:植物体一切生活细胞经过某些代谢途径使有机物氧化分解,释放能量的过程。呼吸基质:呼吸作用中被分解的有机物称为呼吸基质或呼吸底物。自然界最普遍、最直接的呼吸基质是葡萄糖；其他一切有机物经过转化都可以做为呼吸基质。呼吸作用的类型：★有氧呼吸:利用O2,将有机物彻底氧化成无机物,释放全部能量的过程。C6H12O6+6O2CO2+6H2O+2881.2kJ★无氧呼吸:缺O2条件下,呼吸底物进行不彻底的氧化分解,释放部分能量的过程。酒精发酵（多见于植物）：C6H12O62C2H5OH+2CO2+100.8kJ乳酸发酵（多见于动物）：C6H12O62CH3CHOHCOOH+75.6kJ有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。

2.呼吸作用的特点:(p97)⑴是细胞内的化学反应，具有多途径、多步骤特点，有多种中间产物出现；⑵是系列酶促反应过程，是常温常压下的氧化还原反应；⑶有机物的分解和能量的释放都是逐步的，因此能量利用率高；⑷有机物不是被氧直接氧化，而是脱氢氧化，脱下的氢再传给氧形成水；呼吸作用的特点就是生物氧化的特点。3.呼吸作用的意义（P98）:（1）提供生命活动所需要的能量；（2）呼吸作用的中间产物作为合成其他物质的原料；（3）为体内的还原过程提供还原力；（4）增强植物的抗性。二.呼吸作用的度量

1.呼吸速率:单位时间单位重量的植物组织（或原生质毫克氮)所放出的CO2的量（QCO2)或吸收的O2气的量（QO2）。※呼吸速率在植物生理研究中的应用:⑴代表生命状态的强弱；⑵表示能量供应状态；判断某过程与能量的相关程度；⑶表示物质的消耗强度；⑷判断某一条件对植物生理过程的影响:2.呼吸商（RQ）:植物组织在一定时间内放出的CO2量与吸收O2气量的体积比或摩尔比。

放出的CO2(体积或摩尔)RQ=——————————

吸收的O2(体积或摩尔)意义:一般不用来判别呼吸强弱,而是用来判断呼吸基质性质或氧气供应状况的指标。.※影响呼吸商大小的因素:⑴.底物种类:分子中含氧越高,RQ越大。CH2O:RQ=1脂肪.蛋白质:RQ＜1有机酸:RQ＞1;

⑵.氧气供应状况:如同时存在无氧呼吸,RQ增大;⑶.底物氧化程度:氧化不彻底，RQ减小;⑷.是否伴随有羧化反应:有,RQ减小;⑸.是否伴随有其它物质的还原反应:如果脱下的H没有进入呼吸链,而是用于其它物质的还原(NO2-.NO3-),会降低氧的消耗,使RQ增大。

第二节呼吸代谢途径一.有氧呼吸的代谢途径:1.EMP-TCA循环:最主要的呼吸途径。C6H12O6+6O2CO2+6H2O+2881.2kJ意义：供能;物质转化枢纽;一切有机物走向彻底氧化的最终途径;整个过程分成两步：1）葡萄糖丙酮酸部位：条件：2）丙酮酸CO2+H2O部位：条件：糖酵解的化学过程无氧呼吸TCA循环异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰辅酶A延胡索酸琥珀酸乙酰辅酶A丙酮酸TCA循环的化学过程苹果酸EMP-TCA循环2.HMP途径:意义：提供还原能力;提供中间产物;抗病;辅助供能;磷酸戊糖途径的氧化脱羧过程二.

无氧呼吸的代谢途径1.酵解与发酵的涵义酵解：葡萄糖分解成2分子丙酮酸并产生ATP的代谢过程。在有氧和无氧条件下都能进行。普遍存在。发酵：无氧条件下，微生物将葡萄糖或其他有机物发酵分解生成乙醇或乳酸，并产生ATP及NADH的代谢过程。2.无氧呼吸呼吸的类型:类型：酒精发酵；乳酸发酵；3.无氧呼吸的意义：适应暂时缺氧和深层组织的呼吸；4.无氧呼吸的危害:（1）酒精中毒;（2）释放的能量少，不能满足需要;（3）有氧氧化的中间产物不能形成，影响其它物质的合成。※丙酮酸在呼吸途径中的地位乙醛还原成乙醇丙酮酸直接还原还原成乳酸有氧呼吸与无氧呼吸的区别项目有氧呼吸无氧呼吸呼吸场所细胞质线粒体细胞质呼吸条件有O2参与无O2参与呼吸产物CO2、H20酒精、CO2乳酸能量释放全部一小部分三.呼吸作用的其它代谢途径:

1.乙醇酸氧化途径:光呼吸、水稻根中的供氧;2.乙醛酸循环:将脂肪转化成糖;四.呼吸作用的多条途径及其之间的关系1.底物降解的多条途径:呼吸基质可以通过多条不同的途径进行分解，不同途径有不同的中间产物；多条途径之间可通过相同的中间产物相互交叉。底物降解的多条途径2.电子传递的多条途径:多条呼吸链线粒体内膜上的呼吸链NADH呼吸链FADH2呼吸链电子传递支路交替途径多条呼吸链和多种末端氧化酶3.末端氧化酶的多样性末端氧化酶：呼吸链中能够直接将电子传给氧的酶称为末端氧化酶。※线粒体中的末端氧化酶（1）细胞色素氧化酶将电子由Cytaa3传给氧，生成水。是主要的末端氧化酶，承担氧消耗的4／5。（2）交替氧化酶(抗氰氧化酶）在有氰化物存在条件下仍能运行,也称抗氰呼吸。其末端氧化酶是交替氧化酶，催化电子直接由CoQ传到氧，对氰化物不敏感。(CN-主要抑制Cyta3)抗氰呼吸(即交替氧化酶途径)的意义：①放热增温:放热有利于开花、授粉、受精.②增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老.③在防御真菌感染中起作用:甘薯块根感染黑斑病时，抗病品种抗氰呼吸高于感病品种。④分流电子:当细胞色素主路电子饱和发生满溢状态时，交替途径有电子分流的作用。※细胞质中的末端氧化酶

（1）酚氧化酶含铜氧化酶。能把酚类物质脱H氧化成醌类，脱下的H传给氧生成水；醌类物质有杀菌作用。酚氧化酶能提高植物的抗病性。单酚氧化酶：酪氨酸氧化酶多酚氧化酶：儿茶酚氧化酶（PPO）与抗病性有关制红茶：利用酚氧化酶制绿茶、烤烟：抑制酚氧化酶.（2）黄素氧化酶以FAD为辅基,也称需氧脱氢酶.能直接将脱下的2H传给O2,形成H2O2.存在于乙醛酸循环体中，使脂肪酸氧化分解。（3）抗坏血酸氧化酶含铜，以1/2O2为受体,形成脱氢Vc和H2O.与植物受精过程有关，有利于胚珠发育。（4）乙醇酸氧化酶（光呼吸）（5）过氧化物酶(POD)与过氧化氢酶(CAT)以H2O2为电子受体催化氧化脱氢反应。多条呼吸链和多种末端氧化酶各种末端氧化酶的主要特性比较4.不同呼吸途径间的关系:

通过共同中间产物相互联系。四.光合与呼吸作用的关系:1.对立性：物质代谢角度；能量代谢角度；2.统一性:原料与产物的统一;相同的能量形态和生成方式;有相同的中间产物;思考题:从物质代谢和能量代谢的角度,说明呼吸作用与光合作用的关系。第四节影响呼吸作用的因素一、内部因素的影响

种间差异：喜温植物＞耐寒植物；速生＞缓生器官差异：幼嫩器官＞衰老器官，生殖器官＞营养器官,雌蕊＞雄蕊不同植物、不同器官的呼吸速率二、外因的影响1.水分含量对呼吸作用的的影响(P115-117)(1)风干种子含水量对呼吸的影响:呼吸强度与含水量负相关；原因：束缚水、自由水种子寿命与呼吸强度负相关,控制含水量，就能控制种子的呼吸强度，就能够延长种子寿命.在4%-14%范围内，含水量每降低1%，种子寿命延长1倍。安全水分线：能够使种子安全贮藏的最高水分含量。安全水分线的确定依据：束缚水的最高含量。讨论：不同植物种子的安全水分线是否一致？为什么？

作物安全水（%）

作物安全水（%）小麦12.0花生8-9大麦13.5棉籽9-10高粱13.0菜籽9.0玉米13.0芝麻7-8大豆12.0蓖麻8-9蚕豆12-13向日葵10-11(2)多汁器官含水量对呼吸的影响:果实、根茎叶等多汁器官时水萎蔫时，呼吸强度不是下降，而是升高。原因：脱水引起水解酶活性升高，引起可利用呼吸基质的增多，呼吸酶活性增强。水果蔬菜的贮藏需要注意的问题：想方设法控制呼吸强度