湖南大学 环境生态学导论 第二章　生态因子

第二章生态因子第一节生态因子的概念环境是一个很广泛的概念，因学科和研究的着重点不同，对环境的定义也不同。但大多学者认为，生物有机体周围一切因素的总和就是环境。环境中的每一个因素就是环境因子。一、环境因子二、自然环境基本特征1.纬度地带性地球接受太阳辐射量的不同而引起热量的差异，从赤道向两极，每移动一个纬度气温平均温度下降0.5-0.7℃。根据热量不同可分为若干自然地理带，如赤道、热带、亚热带、暖温带、温带、寒温带、亚寒带、寒带、极地。每个带的气候状况、水文特征、土壤类型以及生物种类等都有较大的差异。2.垂直地带性因太阳辐射和水热状况随着海拔高度的升高而不同，生物和气候自山麓至山顶出现垂直地带分异的规律性变化。海拔每升高100米，气温下降0.5-0.6℃。降雨量随海拔高度的增加而增加，但到一定界线后，降雨量又开始下降。所以只要有足够高度的山体，就可以自下而上地划分出垂直自然带。3.经度地带性造成经度地带性的主要原因是大地构造形成的地貌和海洋分离，引起经度地带性差异。从东南沿海向西北内陆有规律的排列为湿润地区、半湿润地区、半干旱地区和干旱地区。三、生物对环境的适应性适应是生物在环境中，经过生存竞争而形成的一种适合环境条件的特征与性状的现象，是自然选择的结果。自然选择在自然界里广泛存在着。是一个复杂的自然现象，类型很多，主要有稳定性选择(steadyselection)、单向性选择(directionalselection)和分裂性选择(disruptiveselection)。1.适应概述稳定性选择是把趋于极端的变异淘汰，而保留中间型的个体，使生物类型具有相对的稳定性；单向性选择是把趋于某一极端的变异保留下来，另一极端的变异被淘汰，使生物向某一变异方向发展。单向性选择随着时间的推移，一个物种可能转化为新的物种；分裂性选择是把一个群体中的极端变异个体按不同方向保留下来，减少中间常态的选择。如原先较为一致的生态环境分隔成若干次一级的环境，或群体向不同的地区扩展，都会出现分裂性选择。自然选择通过生存竞争，保留对生存和生殖有利的变异，淘汰有害的变异；通过定向作用，即在自然条件作用下，控制生物发展的方向，创造出更加适合于新条件下的各种各样的生物类群。生物对环境的适应有趋同适应(convergentadaptation)和趋异适应(divergenceadaptation)两类，趋同适应指不同的生物长期生活在相同的环境中，会产生相同或相似的适应方式和形态特征，趋异适应指同一种生物长期生活在不同的环境中，会产生不同的适应方式和形态特征，在一定条件下，一定时期内，会产生变种。2．形态构造的适应动物的形态构造适应，是动物适应环境的一种方式。如陆地生活的爬行类、哺乳类，通过肺呼吸空气，有完善的皮肤保护，避免水分失散，都有四肢便于奔走；空中飞行的动物，如鸟类、昆虫等，体形一般不大，有飞翔器官。有些动物有保护色(protectivecoloration)、警戒色(warningcoloration)和拟态(mimicry)，如有一种Caligo属的枭蝴蝶，突然展翅显示翅下斑点，斑点颜色和形状似猫头鹰的眼睛，能恐吓捕食者。有些毒蛾幼虫大多具有鲜艳的色彩或条纹，毒毛能刺伤鸟的口腔粘膜，使鸟受到一次伤害后长期不再食。澳大利亚近海有一种叶海马(Phyllopteryx

eques)，其身体各部都有一些红色的叶状突起，使叶海马和周围环境中生活的赤色海澡极为相似；生活在美洲亚马逊河中的独须鱼(Monocirrhus

polyacanthus)，身体形状和颜色与一片枯叶相似。动物的这种拟态，能混淆捕猎者的视觉，达到保护自己的目的。3.行为适应1）运动生物有机体受到外界刺激后会引起定向运动，这是行为适应的最普遍方式。如草履虫(Paramaecium)对二氧化碳浓度比较敏感，浓度过高后，它会尽快的离开此地。2）繁殖各类动物繁殖行为虽不相同，但有一共同的特点是，雌性或雄性在繁殖期，要发出各种信息，如行为、挥发性物质、颜色等。3）迁移和迁徒迁移(migration)是动物进行一定距离移动的习性。迁徒(migration)是动物根据季节不同而变更栖居地区的一种习性。如候鸟的迁徒，某些鱼类的洄游等。迁移和迁徒的原因很多，有温度变化、食物的来源、生殖习性等。4）防御和抵抗如蚂蚁遇到危险时，会释放一种称为警戒信息素的化学信息物质，用来通报同伴；响尾蛇(Crotalus

adamanteus)遇到敌害时，尾端角质环发出响声，警戒对方；眼镜蛇(Naja

naja)激怒时前半身竖起，颈部彭大，一对白边黑心似眼镜的斑纹特别明显，并发出呼呼声，用来吓跑对方。4．生理适应1）生物钟(biologicalclock)生物钟主要指生物的生理时间节律。生物有机体通过感受外界环境的周期性变化而调节本身生理活动的节律与之适应。2）休眠(dormancy)生物休眠时，新陈代谢慢。发生在夏季的称夏眠，发生在冬季的称冬眠。四、环境因子的分类气候因子：包括光、温度、大气、水分等。土壤因子：包括有机质、结构、质地、理化性质、微生物等。生物因子：包括动物、植物和微生物。人为因子：主要指人对自然资源的利用所造成的不利影响。地形因子：包括海洋、陆地、山川、湖沼、平原、高原、海拔、经度、纬度等。五、生态因子如前所述，环境由环境中每一个环境因素组成，环境因素也被称为环境因子。在环境因子中，对生物有机体起作用的环境因子称为生态因子。仿环境因子分类，可分为七类：即光因子、温度因子、水分因子、大气因子、土壤因子、生物因子、地形因子。一、光因子1.光合作用第二节、生态因子的作用光因子是一个能量因子，当太阳光辐射到植物叶片表面时，大约有75%为叶片所吸收，在所吸收的太阳辐射中，只有很少一部分（约1－2%）通过光合作用转变为化学能贮存在有机物质中，其余转化为热能大部分消耗在叶片的蒸腾作用上，一部分增加叶片温度并与周围空气进行热量交换。2.光对动物的影响光对动物的生殖、体色、迁徒、羽毛更换、生长发育和形态建成等都有重要影响。还促进生殖腺机能活跃。有种蛱蝶(Vanessa、)在光照环境中体色变淡，在黑暗环境中体呈暗色；蚜虫在连续有光的条件下产生无翅个体，在连续无光条件下也产生无翅个体，正常情况下，有翅的蚜虫比较多。二、温度因子1．温度对植物生长发育的影响1）对生理活动的影响温度对光合作用和呼吸作用的影响都是通过有关的酶与温度的关系而起作用的。一定范、围内，随着温度升高，生理活动加快，实验表明，温度每升高10℃，生物化学反应速度一般成倍数增加。即：（t℃＋10℃）时的速度Q10＝≈2t℃时的速度2）对生长发育的影响植物种子只有在一定温度条件下才能萌发，因为必须一定的温度才能促进酶的活化，加速种子的生理生化活动，使种子发芽生长。种子萌发速度与温度的增加值成正比，超过最适温度，便引起萌发速度下降，到最高点温度时，萌发停止。一般温带树种的种子，在0～5℃开始萌动。大多数树木种子萌发的最适温度为25～30℃，最高温度为35～40℃，温度再高就对发芽产生有害作用。2.城市热岛效应城市人口密集，建筑物林立，是一个人工补加能量的城市生态系统。市内的建筑材料，吸热性强，热源多，加之城市上空的微尘云和大量的二氧化碳，能阻隔热量向外散发。当城市上空大气的风速很低或处于静风时，大气层中的热气流都聚集在逆温层之下，像保温层一样包围在城市上空，使城市气温高于四周，易形成城市热岛。热岛中心温度最高，逐渐向市外减低。城市市区被污染的暖气流上升，并从高层向四周扩散，郊区的新鲜冷空气则从低层流向市区，造成局部环流，这样虽然加强了城区与郊区的气体交换，但在一定程度上使污染物停滞于环流之中，而不易向更大范围扩散、稀释。三、水分因子1．对植物的影响水分是构成植物的必要成分，又是树木赖以生存的必不可少的生活条件。哪里有水，哪里才有生命。只有在一定的水分条件下，才可能有植物的分布和生长，即水分成了影响植物分布的另一个主要因子。与温度一样，水对植物的生长发育也有不同的基点，处于最适点时植物生长正常。低于最适点时，植物出现萎蔫，生长停止。超过最高点时，植物缺氧，代谢混乱，影响植物的正常生长。所以干旱和水涝时间过长形成灾害时，植物的新陈代谢会到阻碍，生长受阻，严重时出现死亡。2.对动物的影响水对动物比饥饿更重要，不仅影响动物的生存，还影响动物的生长、发育和生殖。水体最易受污染，污染物中的耗氧污染物，使水体溶解氧降低，使有机物在厌氧条件下分解，放出甲烷、硫化氢和氨等气体，使生物中毒或窒息；水体发生臭气和缺氧，破坏水产养殖；水体污染物质也易造成富营养化现象；水生生物群落的变化，影响水生生态系统的结构和功能；；水中的有毒物质可通过食物链浓集，最后危害人的身体健康。四、大气因子1．二氧化碳的生态作用二氧化碳在大气成分中是生态意义最大的因子。它是植物光合作用的主要原料，植物通过光合作用在太阳光的作用下，把二氧化碳和水合成为碳水化合物，构成各种复杂的有机物质。据分析，在植物的干重中碳占总干重的45%，氧占42%，氢占6.5%，氮占1.5%，其他成分占5%。其中碳和氧都来自二氧化碳。2.氧气的生态作用植物呼吸时吸收氧气，放出二氧化碳，没有氧气植物就不能生存。空气中的氧气来源于植物的光合作用。植物每吸收44克二氧化碳就放出32克氧气。虽然植物也进行呼吸作用，但在白天光合作用所释放出氧气要比呼吸作用所消耗的氧气大20倍。此外，还有少部分来源于大气层中的光解作用，即在紫外线的照射下，水汽被分解为氢和氧。3．大气污染的生态治理大气中污染物质的种类较多，常见的有二氧化硫，氮氧化物，氟化物，一氧化碳，二氧化碳，臭氧等。对于大气污染生态治理的关键技术是查出污染源，研究污染物的地面最大浓度的落点和分布规律，测定污染物的浓度，计算污染物在箱式体积内污染物的变化动态（详细请见环境系统分析），确定所执行的环境质量标准。利用植物治理大气污染，是主要的生态治理措施之一。在利用植物对大气污染进行生态治理的同时，应根据植物的生物学和生态学特性，选出花期长，花大，花形奇特，花期分开，生长快，寿命长，萌芽能力强，能适应各种环境条件的树种，用来净化和监测大气。1）监测作用某些植物对污染的反应比人要敏感，例如当SO2的浓度达1～5ppm时，人才能嗅到气味；达到10～20ppm时，才会引起人流泪、咳嗽等反应。而某些每感的植物，如苜蓿在0.4ppm以下便会出现受害症状。有些有毒物质，如有机氟，毒性很大，但无色无臭，人不易发觉，但某些植物却能及时地做出反应。这样，人们可以利用一些对有毒物质敏感的植物来监测有毒物质，指示大气污染的程度。这种对有毒物质敏感的植物是监测植物或敏感植物或指示植物。作为监测植物，应以选择易萌芽的花卉为主。2）净化作用在污染环境条件下生长的植物，都能不同程度地拦截、吸收和富集污染物质。有的污染物质被吸收后，经过植物代谢作用还能逐步解毒。因此，植物对大气污染具有一定的净化作用。植物净化大气污染环境的作用，主要是通过叶片吸收大气中的有毒物质，减少大气中的有毒物质含量；同时，还能使某些有毒物质在体内分解、转化为无毒物质，自行降解。例如，二氧化硫进入植物叶片后形成亚硫酸和亚硫酸根离子（毒性很强），亚硫酸根离子能被植物本身氧化，并转变为硫酸根离子，硫酸根离子的毒性相对较小，比亚硫酸根离子的毒性小30倍。这样植物就能自行降解毒物，避免受害。植物叶片吸收大气中的有毒物质量是相当大的，以植物叶片硫积累量增值为例，其增值的大小，在很大程度上代表了植物净化SO2能力的大小。要使绿地发挥较大的净化效果，首先要选择吸收量较大的种类。如构树、海堂、加拿大杨、水曲、剌槐、白蜡、水杉、女贞、香椿、柳杉、垂柳、合欢、夹竹桃、樟树等。在选择净化植物时，除注意选择吸收量大的种类外，还要注意选择那些对SO2同化、转化能力强的种类。植物进入硫污染区开始吸收硫，随之进行同化、转移和积累。当植物离开污染区后，在叶片内积累的硫也因代谢的进行而减少。因此可以认为，植物同化和转移硫的能力愈强。植物净化作用的大小与叶片的数量有很大关系。植物对SO2的吸收量常以单位干叶重中的含硫百分率确定，而一定面积的绿地对SO2的吸收量，则与植株的密度、植物的生物学特性、年龄等因素有关。Smith(1981)报道，美国环境保护局用模式森林的方法，计算单位森林面积吸收净化SO2的数量。该模式森林（1ha）中载有槭树、栎树等6个树种，首先计算这树种的单株表面积（包括叶面积和枝干面积），然后推算出1公顷森林植物的总表面积（表2－1）。另外据估算1公顷森林中的土壤表面面积为9.98×103m2，因此森林植物的总表面积就为24.98×103m2。据计算，1公顷模式森林每年可吸收SO2748t。树种植株高度单株表面积总株数总表面积

(m) (m2)(m2) (m2)

槭树636.8692.54×103栎树636.1692.50×103杨树652.5693.63×10315.0×103椴树523.0681.56×103桦木527.2691.88×103

松树34.27002.90×103

表2－1各种树林每公顷的干叶重与SO2吸收量森林树木总表面面积植物吸收SO2的能力除因植物种类不同外，还与叶片年龄、生长季节、大气中SO2的浓度、接触污染物时间以及其他环境因素，如温度、湿度等有关。在污染区生长的植物，老叶片含硫量比嫩叶高。不同季节叶片含硫量比较，以春、夏季植物生长季节硫的积累量较高。在80%以上的相对湿度下，吸收SO2的速度比在10%时快5～10倍。在植物能忍受的污染范围内，空气中SO2浓度越高，则植物吸收SO2的量越大。五、土壤因子1．土壤理化性质与植物土壤是通过母岩风化而形成的，是地球表疏松的一定厚度的表层。母岩不同，土壤的物理性质不同，如土壤的含水量和通气性，以及土壤的吸附性等。母岩不同，土壤的化学成分，土壤pH值等也不同。在气候和地形相同的条件下，形成不同的土壤，主要原因就是母岩。例如，石灰岩形成的土壤富含钙，花岗岩形成的土壤富含硅酸，两者的土壤理化性质不同，从而影响到植物的种类组成。此外还影响植物的生长。2．土壤微生物与植物1）固氮微生物细菌固氮主要是依靠具有根瘤的豆科植物和部分非豆科植物。另外能产生叶瘤的固氮植物有大沙叶属、九节木属、紫金牛属中的一些植物种类。土壤中有些游离细菌，如固氮菌、梭状芽孢杆菌也能固定空气中的氮，使之进入土壤溶液为植物根系所吸收。兰绿藻为另一种非共生的固氮生物，最普遍的为念珠藻和眉藻等。2）真菌土壤中的真菌有的能和植物的根共生，即菌丝侵入根的表层细胞壁或细胞腔内形成一种特殊结构的共生体，称为菌根。根据真菌菌丝在根系着生状况，可分为外生型菌、内生型菌根和内外兼生菌根三种类型。一般外生菌根的菌丝在根的表面形成一个密厚的根套，菌丝仅侵入根外层细胞之间而不进入细胞腔内。内生菌根的根菌不形成根套，菌丝伸进根的表皮和表层细胞之内和其间，并扩展到土壤中。根和组成菌根真菌之间的共生关系是互利共生的关系。六、生物因子1.竞争竞争是自然界普遍存在的一种自然现象。我们以植物为例加以说明。植物为利用环境的能量和环境的物质资源而发生的相互关系是竞争，这种关系主要发生在营养面积和营养空间不足时。竞争关系的特点是一些植物个体对另一些植物个体产生不利的影响。竞争的激烈程度与参与竞争的植物体本身的性状有关，如果竞争发生在竞争能力非常相似的植物个体之间，竞争肯定非常激烈，因为它们的构造、功能和生态习性都一样。如果环境中的各种资源非常充分，能满足需要，竞争就不会发生，则有(dN/dt)＝rN。如果环境中的各种资源有限，则种群生长就会随着竞争的进行而变慢，个体的数目会逐渐趋近于环境的最大容量，这个最大值就是环境的负荷能力（K），此时种群增长速度符合(dN/dt)＝rN[(K-N)/K]表达式，当N＝K时，种群数目的增长速度等于0，种群稳定在环境的负荷能力上。2.生物化学的影响生物化学的影响表现为植物组织排放出的生物化学物质对其他植物生长发育产生的抑制和对抗作用或有益作用，这种现象又称为他感或异株克生，产生这种效果的物质，称为他感物质。例如桃树的根中有一种被称之为桃甙的化学物质，分解时产生苯甲酸，能抑制桃树的更新，在老桃树根没有清除之前，新的桃树根长不起来。苹果树的根内也有类似的物质，苹果树根皮所含的根皮甙化学物质进入土壤后，通过微生物的分解，最后形成根皮酚和P-羟基-苯（甲）酸，所有这些化学物质都能抑制苹果树根的生长。再如阔叶落叶分解时，产生多种氨基酸，有利于微生物活动，有益于高等植物的生长。有的落叶松和果实中含有丹宁物质，不利于其他植物的萌发，如栗树叶含有丹宁，能显著地抑制白芥菜发芽。3.森林动物与植物间的关系动物对森林的作用是多种多样的。直接作用主要表现在以植物为食，帮助植物传授花粉，散布植物种子；间接作用除了在一定程度上通过影响土壤的理化性质作用于植物外，森林中的鸟兽，昆虫以及其他动物之间的食与被食的链状关系，使得动物与植物之间的关系变得很复杂。七、地形因子地形因子是间接生态因子。能使能量和物质重新进行分配。地形因子对动植物的影响，主要表现在山脉的走向、山体的整齐程度、河流的走向。东西走向的山脉和河流，有利于海洋性气团向内陆延伸，扩大海洋性气候对内陆的影响。另外,山脉的迎风或临海面，地形雨较多,湿度大