基于景观中心度的连续性生态网络规划与管理

基于景观中心度的连续性生态网络规划与管理

人类活动造成的景观破碎化和生境面积的缩小已成为威胁生物生存的全球问题。起初，人们通过保护最小生存群体或最小生产区的需求面积来解决这个问题，但由于土壤资源有限，缺乏严格的标准，这种方法不能作为一个整体实施生态保护计划和管理。后来，研究人员提出了生态网络或保护区网络的方法，并通过构建互联生境点来连接亚区的位置，以增加生境点和栖息地之间的功能关系，以实现生物多样性保护的目标。生态网络方式不仅扩展了物种的有效栖息地，而且提高了区域景观的稳定性，缓解了生态保护与经济发展之间的冲突。然而，如何确定影响种群生存的重要栖息地区域，以及必要的转移路径，是规划人员和管理者面临的主要问题。长期以来，我们一直在研究景观渗透模型、扩散模型、费用距离模型、景观廊道模型、源词汇模型、地理表面模型和其他模型，以解决特定景观元素的定位问题。这些模型的提出和应用极大地促进了全球自然保护区的规划、建设和管理。然而，由于生态网络的结构复杂性和规模变化，这些模型主要针对特定景观元素或景观元素，因此，在多尺度、复杂生态网络的结构关系、景观要素的含义和潜在需求的定量分析方面还不够。近年来,基于图论网络分析的中心度(centrality)理论已广泛应用于社会关系分析、计算机网络数据挖掘、蛋白质结构分析等诸多领域,用以评估复杂网络结构中节点的重要程度或网络局部结构的组成特征.生态网络与社会关系、计算机网络等具有类似的结构特征与管理目标,因而中心度分析方法可为复杂生态网络结构关系及景观要素重要程度的分析提供新途径,并能在生物多样性保护规划与管理上表现出较好的应用潜力.本文在概述中心度概念、理论及应用的基础上,借鉴网络中心度理论提出了景观中心度的概念及度量方法,并探讨了景观中心度在生态网络规划与管理中的应用框架,以期将其应用于生物多样性保护、生态环境安全管理、游憩和历史文化资源保护等规划与管理中,为解决关键景观要素的确定和连续性生态保护网络的构建问题提供新途径.1基于网络理论的中心概念和计量指标1.1网络结构模型网络理论是图论(graphtheory)的主要内容,其核心是用简单的图形来直观反映现实世界中复杂的结构关系.目前,网络理论已广泛应用于众多领域,如在计算机科学和运筹学领域中解决网络中最高效的网络、线路或流的确定问题,在生态学中分析食物网连接度和能量流的问题,近年来,这一理论在生物多样性保护规划与管理中也开始受到重视.网络理论可用网络结构模型来表达(图1),网络由一系列具有空间拓扑结构的节点(node)和边(edge)组成,其中节点表示网络中的个体要素,边表示节点之间的连接关系.节点不仅反映个体要素在网络结构中的位置,而且可以通过一定的权重反映其质量、大小、重要性等属性,根据网络所反映信息是否带有权重,可将网络分为权重网络(weightednetworks)和非权重网络(non-weightednetworks).边的长度可反映节点之间联系的紧密程度,也可带有方向性,因此,根据边有无方向性可将网络分为有向网络(directednetworks)和无向网络(un-directednetworks,图1).根据网络的拓扑结构特征,可将其分为平面网络、随机网络、无标度网络和小世界网络等类型,其中无标度网络和小世界网络为复杂网络(图2).无标度网络一般由少数具有较高连接数的节点和多数具有低连接度的节点相互连接构成.它对随机干扰具有较高的恢复能力,但对关键点的干扰会导致整个网络分裂.小世界网络中的大部分节点彼此不邻接,但它们之间存在经由少数节点的捷径,因此具有较小的路径长度和较高的聚集度.1.2网络分析技术的应用中心度是图论网络理论中的基本概念,反映节点在网络结构中的相对重要程度或影响力,即网络中特定节点与其他节点间的连接使该特定点具有的重要性.如食物网中某物种与其他物种间的连接数目和强度越大,则该物种在食物网中越趋于中心地位,它的缺失会造成食物网结构的严重破坏.中心度概念源于社会网络分析,被用来评估社会网络结构中的个体对社会结构和组织关系的影响力,以及社区结构关系等,近年来被广泛应用于计算机数据挖掘、蛋白质结构分析、食物网分析和交通网络设计等诸多领域.随着应用范围的拓展,度量中心度的指标与方法也不断涌现,如节点度(degreecentrality,DC)、中介度(betweennesscentrality,BC)、紧密度(closenesscentrality,CC)、特征向量度(eigenvectorcentrality)、子图度(subgraphcentrality,SC)、信息中心度(informationcentrality)、流中介度(flowbetweenness)和拥挤度(therushindex)等.通过这些指标,中心度能反映不同水平上复杂网络的结构组织特征,近年来受到欧美国家景观生态学研究者的高度重视,并开始探索将其应用于生物多样性保护规划与管理中.2景观中心和测量方法2.1景观中心度的概念生态网络指通过自然/半自然景观要素的合理配置与管理而构建的功能结构连续性的系统,其目的在于保护生物多样性,并促进自然资源的永续利用.因此,生态网络与社会关系、计算机网络等具有类似的结构特征与管理目标.以景观生态学为重要理论基础构建的生态网络,不仅反映了景观要素间的功能联系和生态过程,而且还表现出网络要素的复杂空间结构关系.理想的生态网络模型应是无标度网络结构,其重要特征是对干扰的抵抗力和生境斑块间的连接度,即少数节点在生态网络组织中具有较高的影响力,而多数节点具有较低的影响力.为描述生态网络节点的这种影响力,基于网络理论和生态网络的基本特征,我们提出景观中心度(landscapecentrality,LC)的概念.景观中心度是基于景观图论网络分析的网络结构特征量度,它反映了景观要素在生态网络空间结构关系和生态过程中的重要程度或影响力.景观中心度是一个网络基本结构要素水平(基于斑块或廊道)的度量,它不仅能反映出生态网络中斑块或廊道对生态过程的影响力和生态网络要素的空间结构关系,也能通过相应指标反映出生态网络整体结构的生态意义.当节点具有较高的景观中心度时,该节点代表的斑块所担负的景观流较多,在生态网络结构组织中具有重要意义,该斑块的缺失将导致网络结构严重退化或生态过程断裂;而具有少数高景观中心度节点和多数低景观中心度节点的生态网络则趋向于无标度的理想生态网络构型.景观中心度概念源于网络理论和景观生态学理论的整合,可将生态网络(保护网络)中复杂的生态过程和景观结构关系用直观的数量化指标来反映.通过对生态网络中景观中心度的分析,不但可以解决网络结构中关键要素的识别与定位,更可以从功能过程角度对网络结构进行分析,从而为生态网络的构建与管理提供明确的数量化依据.目前,众多针对复杂网络结构分析开发的软件也为景观中心度分析提供了有效工具.2.2景观中心度指标虽然中心度的测量指标较多,但由于它们针对不同领域,导致众多指标间具有较高的相关性.景观中心度指标不仅需要反映明确的生态意义,而且应具有最小化的数据冗余.根据生态网络特点及其规划与管理应用的需要,景观中心度至少应反映三方面信息,即生态网络要素在结构组织中的重要性、有机体或生态过程在生态网络中的扩散特征、生态网络整体结构特征.结合经典的中心度度量指标,景观中心度的度量指标应包含节点度、中介度、紧密度、特征向量度和子图度5个基本指标.2.2.1节点度因子节点度也称中心集中度,指网络结构中与某一节点相连的连接线的数量,反映了生态网络中某一斑块功能性连接(如廊道、景观连接度、景观流)的整体特征,具有较高节点度的斑块在局部景观中具有相对重要的中心位置.在权重网络中,节点度表示景观中与某斑块相关的景观连接权重数量之和;在有向网络中,节点度可分为两类:当斑块为源斑块时,表示扩散流的权重数量(图3B),当斑块为汇斑块时,表示迁入流的权重数量(图3C).2.2.2景观中介度的计算中介度又称关联度,指某个斑块处于其他斑块对之间的频度,是通过网络中某个点的最短路径与所有节点间(不包括该点)最短路径的数量比.中介度为一个相对指标,其值大小反映了景观中特定斑块(点)在景观流传递过程中的重要程度.较高的中介度表示该斑块在景观中发挥着连接不同功能结构体或“踏脚石”斑块的重要作用,经过该点的景观流(如有机体移动、能量传递、营养物质流等)的比例也较大,它可以控制穿越网络的景观流,是维持景观连接度的关键斑块(图4),而该斑块的缺失将造成网络结构的分裂和景观破碎化,因此网络分组结构的分割点多具有较高的中介度.中介度的算式如下:式中:BC(k)为斑块(点)k的关联集中度;i、j为网络中任意不同的景观流(或廊道)的端点;p(i,j)为点i与点j之间最短路径的数目;p(i,k,j)为点i与点j之间经过点k的最短路径数目.当网络为权重网络时,其数值需增加权重参数.2.2.3主客体的紧密度紧密度指网络中某特定点到其他所有点距离的总和.它反映了网络中特定斑块与其他斑块间的功能联系程度,其值越大说明斑块间功能联系度越高,反之则越低.当生态网络中大多数节点具有较高的紧密度时,该网络中斑块聚集程度较高,相互之间的联系较紧密,有助于有机体或生态过程在网络中的扩散.紧密度可用下式计算:式中:CC(i)为i点的紧密集中度;距离d(i,j)为点i与点j之间最短路径的数目.权重网络中,紧密集中度为权重连接之和.当网络中存在隔离的斑块时,紧密度将无法计算.2.2.4点影响的节点特征向量度可定义为网络邻接矩阵的主特征向量.其原理是尽管一个节点i仅影响另外一个节点,但如果被节点i影响的节点对网络中其他众多点具有较大影响力,那么点i在整个网络中也具有重要影响力.特征向量度可用下式表示:式中:EC(i)为点i的特征向量中心度;e1(i)为网络邻接矩阵最大特征值对应的特征向量e1的第i个组分.特征向量度不适于描述有向网络,并且忽略了最大网络组分之外其他点的中心性.2.2.5较大子图度较大时的网络效应子图度描述了网络中特定点所参与的结构性要素(如三角形,四边形等图形结构)的数目,其值越大说明该点在网络结构构成上的作用越大.在生境网络中,如果网络中特定生境斑块的子图度较大,则该生境斑块越趋向于网络关键斑块,它将同时影响生境网络中的几个小区(subgroups),并在维持网络连续性方面发挥重要作用;对斑块中的物种而言,较大子图度有助于物种利用较小的回路距离在斑块间迁移,并能回到原斑块中.式中:SC(i)为网络中点i的子图中心度;l为限定移动的步数;N为网络中节点的数目;μ(i)为在l的限制下,流的起点、终点及点i所能构成的封闭回路(closedwalk)个数;λi为图形网络矩阵中第j个特征值;vj为第j个特征值的特征向量.3景观中心在规划和管理生态网络方面的应用3.1景观中心度分析关键斑块的识别与定位是生态网络规划与管理的重要内容.生态网络中的关键斑块应包括具有重要内容和源地效应的部位、变化较多的区域和各种形式的流交汇的区域等.基于生态网络结构模型,景观中心度为这些关键斑块的识别提供了简洁直观的数量化依据.如果一个斑块具有较好的生境面积和生境质量,那么它将具有较高的资源选择价值,因而将吸引更多的有机体或为种群的存活提供更多的资源支持,在生态网络模型中将表现为物种“源”或“汇”,与周围邻接斑块间形成较紧密和高频度的联系.这种紧密和高频度连接的“源/汇”斑块将具有较高的景观中心度.通过生态网络节点的节点度或子图度排序分析可有效识别出这样的斑块,即具有高节点度或子图度的生境斑块能促进有机体在局部水平上的迁移和种群存活.变化较多的斑块与各种形式的流交汇具有较高的相关性,即由于景观流的复杂性而导致斑块的不稳定性.这类斑块往往具有较小的面积,无法为种群存活提供足够的生境,在生态网络中常作为有机体或种群迁移的“踏脚石”斑块,但这些踏脚石斑块对维持生态网络的景观连接度来说具有关键作用,它们的缺失将导致整个生态网络破碎化,因此其已成为生态网络规划和管理的重要内容.由于高频度景观水平的流穿越,踏脚石斑块将具有较高的中介度,故通过对生态网络中节点中介度的计算和排序可识别出这些斑块.具有高中介度的斑块能为物种在景观水平上的迁移和跨景观迁移提供重要通道,同时,这些斑块的存在也极大地增加了生态网络的景观连接度,进而降低了区域景观的破碎化程度.在生态网络分析过程中,可通过改变网络结构中节点的状态(如改变、去除或增加空间位置)来模拟景观过程管理对景观结构的改变,而这种改变所引起的生态网络景观连接度或破碎化程度的变化能够反映出该斑块在网络组织结构中的重要程度及整个景观结构和过程对景观管理的响应,如森林砍伐对区域生态系统的影响、外来物种(或病毒)在网络中扩散引起的生态网络功能结构退化、营养物质累积导致过滤带功能退化带来的区域响应等,从而指导景观生态过程的管理策略的制定.因此,景观中心度可较好地识别出生态网络中的关键斑块,Estrada等利用该指数识别了景观中影响有机体在景观内部和跨景观移动的中心斑块(centralpatch).3.2廊道结构中心度廊道不仅能促进生境斑块间物种个体移动、种群间基因交流和降低种群波动,还能作为传输通道以增加动植物之间的交互作用,从而促进植物物种的扩散,即廊道能显著增加景观连通性.廊道表现为各种景观流的空间载体,具有重要的生态功能.由于廊道在生态网络中所处的结构位置、自身结构特征及生物生态学特性差异,其功能表现出一定的差异.关键廊道指生态网络中不可或缺的廊道,它们的缺失将导致明显的生境隔离或种群隔离,从而造成景观连接度的急剧下降.Newman等指出如果一个网络包含可区分的组,那么位于组边界的连接将因高频度组间最短路径穿越而具有相对较高的使用频度,因此,这些高频度连接将具有较高的中介度.由于网络模型中的边是用节点位置来描述,无法直接计算出边的中介度.考虑到节点中介度的概念和意义,廊道结构中心度(structuralcentralityofcorridors,SCC)可用廊道端点的中介度均值表示,用以反映生态网络中廊道对景观流的贡献作用和对网络组织结构的连接功能,其算式如下:式中:SCCgv(m,n)为端点为m、n廊道的结构重要值;BCm、BCn为该廊道邻接斑块的中介度;BCe为网络中节点中介度的均值;BCmax为网络中节点中介度的最大值;BCmin为网络总节点中介度的最小值.廊道结构中心度的值越大,表示廊道在网络结构组织和景观过程维持中的作用越大;反之越小.当斑块之间存在多条廊道时,廊道结构中心度是2个斑块之间所有廊道功能的整体反映.为反映特定廊道在真实景观过程中的重要程度,廊道结构中心度仍需与费用距离、动物行为和资源选择模型相结合,如下面的函数式所示:式中:Cv(m,n)为廊道的重要值;cd为廊道的费用距离;bm为廊道相关的生物行为特征;rsf为资源选择值.一般来说,生态网络中重要的廊道应具有较高的廊道结构重要值和资源选择价值,并符合目标生物行为特征,且具有较小的费用距离.在廊道结构中心度排序的基础上,模拟和分析在“有/无”特定廊道状态下网络结构特征变化将为廊道在生态网络结构中的潜在需求评估规划与管理提供更直观的依据.3.3生态网络社群结构由于景观资源异质性分布导致生境格局分布不均衡.在生态网络中,有些斑块之间联系紧密,而与其他斑块间的景观连接度较小,使有机体能够在这些生境斑块间频繁迁移(即斑块间具有较高的扩散流).当联系紧密的斑块规模达到一定数量后将能有效维持种群的存活.识别生态网络中的群组结构不但能使生态网络规划符合景观过程和格局的真实需求,更能有效地促进生态网络和种群的可持续管理.社会网络分析法中以中介度为基础的社区结构算法(communitystructurealgorithm)能较好地应用于生态网络群组解构分析.由于高廊道结构中心度的廊道往往位于可区分群组的边界,所以通过模拟这些不同连接度廊道的有无,可识别出不同连接度水平上的生态网络群组结构,其算法可以用一个循环表示(图5).根据这一算法,生态网络将被分为不同等级水平的异质性群组,研究者可以很容易分析判别不同景观连接度水平上的异质性结构.Newman等提出一个测量网络结构分组性的指标———模化程度(modularity,Q).当网络中的所有连接都具有均等的连接度,即网络中所有节点都包含在同一景观中,则Q=0;当网络中存在可区分的连接时,网络存在可区分组分,则Q=1.3.4生态网络的构建景观中心度在生态网络规划与管理中的应用大致可分为以下6个步骤(图6):1)确定保护目标和设计管理目标.确定生态网络的保护目标和设计管理目标是生态网络规划和管理的前提,包括确定保护目标、确定保护范围、确定投资者关系.保护目标生物学特征的差异对生态网络结构的需求具有重要影响,如有机体的体型、活动范围、觅食特征等众多因素制约着生物体对不同结构生境网络的选择利用,因此生态网络设计应具有针对性.保护范围应根据区域生境资源的分布状况、保护目标的地理分布特征和生物学特性,以及可获取的资金支持等因素共同决定.投资管理者关系是影响生态网络规划、建设和管理的决定性因素,可影响生态网络的可持续性,其内容应涵盖政府部门、土地所有者、投资者、管理者和受益者等.2)景观格局分析.景观格局分析包含生境格局分析和环境背景分析两部分.其中,生境格局分析主要针对具体的生态网络保护目标,以确定具体的生境特征,进而对生境格局进行制图分析.研究区遥感影像、土地利用数据和调查制图等均可作为生境格局分析的基础图形数据.但生境的选择必须针对特定保护目标,并要选择合适的数据精度.环境背景分析包含影响种群存活和物种迁移的所有相关因素,如区域植被特征、地形数据、土壤条件、水分条件、社会经济状况、人类干扰因素和其他潜在的影响因素等.3)网络定义.网络定义指利用图论网络模型对栅格或矢量的景观网络数据进行定义的过程,是景观中心度分析和应用的前提.此处涉及两个关键问题,即网络拓扑图形绘制和权重关系定义.生态网络拓扑图形绘制主要考虑景观要素的空间结构关系,包括生境节点(或其他功能的生态节点)和斑块间的廊道(景观连接度).节点位置可通过斑块的中心点获取.景观连接度计算和廊道阈值的确定是廊道存在与否的关键,但目前主要根据目标物种的行动圈大小和斑块间空间距离确定廊道,当斑块间空间距离小于物种的行动圈半径,则认为斑块间存在可利用廊道.据此,Bordin等开发了一套基于Java的生态网络定义软件JMatrixNet.该软件可基于生境格局分析数据对生态网络进行定义,还可通过Netdraw、Pajek复杂网络分析软件进行网络定义.网络连接权重应依据网络的分辨率和尺度特征设置,并与网络的具体目标功能和环境因素分析相结合.4)景观中心度计算.根据研究目的,选择合适的中心度及其相关指标进行计算.虽然目前还没有针对景观中心度计算的软件,但众多复杂网络分析软件(如UCINET、Pajek等)仍可用于景观中心度计算.5)关键要素确定.根据景观中心度计算结果对节点和廊道进行排序,设定中心度阈值,从而识别生态网络结构中的关键要素.生态网络群组结构需根据图5提供的算法进行分析.6)具体应用方案.在关键要素和生态网络群组识别基础上,依据生态可持续性和网络整体性原则,并根据区域环境和项目条件确定生态网络规划设计或管理的具体方案(图6).4景观中心度分析基于景观格局与过程关系规划和管理生态网络是景观生态学应用的重要内容,网络中关键景观要素的识别、网络结构的规划设计和有效管理是其重点和难点.景观图论的网络模型可将景观格局与景观过程结合.景观中心度在生态网络结构图论网络分析法的基础上,将景观格局与景观过程有机结合,不但为解决生物多样性保护中关键生境斑块与必要迁移廊道确定、构建连续的区域生态网络问题提供了新途径,而且也为生态保护网络的可持续性管理提供了重要依据.与现有的景观渗透模型、扩散模型、费用距离模型、景观连接度模型、源汇理论模型、地理表面模型等特定景观要素的定位方法相比,景观中心度具有简明的算法和适度的数据需求,可用数量化