干旱对葡萄叶片气孔导度和水势的影响

干旱对葡萄叶片气孔导度和水势的影响

0干旱条件下气孔运动的调控机理[研究意义]干旱是限制作物生产的重要因素之一。植物抗旱机理的核心问题是水分关系的调控,而在水分关系的调控中气孔运动的调节发挥着关键作用。多年来,围绕气孔运动的机理开展了大量研究,但是,在干旱初期,当叶片水势还没有明显下降时,气孔运动对干旱的响应规律和机制仍不很清楚。本研究旨在揭示葡萄叶片气孔运动对干旱的早期反应行为,特别是探讨叶片节位和叶片气孔响应敏感度的关系。这对深入了解葡萄抗旱机理以及葡萄节水生产具有重要意义。【前人研究进展】传统的植物抗旱机理的研究大都是探讨干旱情况下植物生命活动的变化,包括植物的形态解剖、生理生化等指标的变化。大部分变化的本质是伤害反应,因此,对植物抗旱的机理仍然不很清楚。近年的研究发现,植物具有对干旱主动感知和反应的能力。干旱初期,当干旱胁迫还没有对植物的生命活动造成明显的影响时,植物就可以主动地调控整体水分关系,从而避免或延缓干旱对植物造成的伤害。研究表明,在干旱条件下,气孔运动在植物水分关系的调控中起着核心作用。传统观点认为,干旱条件下气孔的关闭与叶片水势变化有密切的关系,即干旱条件下气孔的关闭是由叶片水势下降引起的。所谓植物水分关系的主动调控,是指在干旱初期,当植物叶片水势还没有下降,叶片还没有发生水分亏缺时,气孔导度就可以大幅度下降。深入的研究表明,干旱情况下气孔运动的主动调控是由根信号引起的。在干旱条件下部分干旱根系可以产生信号,通过根与叶片之间的信息传递实现对叶片行为的“遥控”。干旱条件下植物根系与叶片之间信号交流与气孔调节的研究受到越来越多的关注。随着系统和深入的研究,人们发现,不同植物、不同条件下根系信号对气孔运动的操纵能力差异颇大。在某些情况下,根信号可以非常灵敏地操纵气孔运动,但是在很多情况下根信号对气孔运动的调节作用不大,甚至没有作用。一些研究表明,气孔敏感度可能与植物种类有关。如干旱条件下,玉米可以通过根与叶片之间的ABA信息传递有效地调控气孔运动,而在大麦中ABA却不能作为根信号有效地调控气孔运动。气孔敏感度关系着植物对干旱的反应能力。因此,在植物抗旱机理的研究中,这是一个非常关键的问题。【本研究切入点】目前人们对气孔敏感度的调控因素仍然了解甚少。如上所述,气孔敏感度可能与植物材料有关。过去的研究多以草本等常见作物研究气孔对干旱的响应。木本植物和草本植物有很大差异。木本植物中气孔敏感度的调节机制和规律如何未见报道。因此,以木本植物为试材,探讨干旱条件下气孔运动的调节规律,特别是气孔敏感度的调节因素具有特殊意义。葡萄在国内外是非常重要的经济果树。在中国葡萄大部分栽培在干旱或干旱地区。因此,葡萄抗旱机理的研究对中国葡萄节水生产意义重大。葡萄除了其作为木本材料的特性之外,其藤本特性也为气孔运动的研究提供良好条件。以往的研究忽视了植株不同节位叶片可能存在不同敏感度的差异。和草本作物不同,木本果树树冠层大、枝叶繁茂、叶片呈冠层分布。干旱胁迫下不同节位叶片气孔的调节行为和敏感度至今没有研究。【拟解决的关键问题】本研究的目的在于揭示葡萄叶片对干旱的主动反应行为,特别是研究叶片节位和气孔运动的规律及其敏感度变化的关系,以期为葡萄等果树抗旱机理的揭示提供重要信息,及为葡萄等果树节水栽培提供一定的理论指导。1材料和方法1.1葡萄种苗栽植试验本研究于2012年在中国农业大学科学园日光温室进行,以2年生自根巨峰葡萄苗为试材。2012年5月将葡萄苗种在硬聚氯乙烯管(PVC管,d=11cm、h=40cm)中,盆栽配土体积比,草炭﹕蛭石﹕园土=7﹕5﹕2。单株小区,3个重复,每株留1个主梢。去除副梢,留15—20片叶摘心。1.2田间持水对气孔导度的影响以气孔导度变化作为参考,将干旱处理分为3个级别:浇水良好、轻度干旱和重度干旱。浇水良好是指土壤含水量达到田间持水量,此时的气孔导度最高,将该值设定为100%。干旱处理即停止浇水,从干旱的第1天起连续监测气孔导度的变化,当气孔导度达到浇水良好气孔导度的40%—60%时设定为轻度干旱;当气孔导度达到浇水良好气孔导度的10%以下时设定为重度干旱。1.3指标和方法的测量1.3.1在干旱条件下，不同节位叶片孔的日变化以浇水良好对照,干旱为重度干旱。从下至上1—15节,日变化从6:00—20:00,每2h测定1次。1.3.2干燥条件下叶片水位的日变化处理同1.3.1。日变化从8:00—18:00,每2h测定1次。1.3.3气孔导度测定从下至上1—20节,10:00—12:00,测定轻度、重度干旱条件下气孔导度和叶片水势。气孔导度测定使用美国Decagon公司生产的SC-1稳态气孔计。叶片水势测定使用美国Soilmoisture公司生产的3005F01植物水势测定仪,将叶片剪掉,迅速放在压力室进行测定。土壤含水量使用WET-2土壤水分温度电导率自动监测系统测量。1.4数据分析数据用MicrosoftExcel2007整理和作图。2结果2.1土壤含水量浇水良好条件下,气孔导度很高,此时平均气孔导度可达(832.5±90.2)mmol·m-2·s-1,土壤含水量为51.3%±3.4%;叶片气孔导度对干旱非常敏感,轻度干旱即土壤含水量为37.8%±2.6%时,气孔导度下降到原来的60%以下,即从832mmol·m-2·s-1以上,下降到571mmol·m-2·s-1;当土壤含水量下降到17.%±1.9%时,气孔导度仅为原来的10%以下(表1)。2.2干旱和良好条件下气孔导度的变化规律一天中不同时间气孔导度是不同的。为分析气孔导度和叶片水势随节位及时间变化规律,本试验测定一天中不同时间气孔导度随叶片节位变化的情况。在浇水良好条件下,不同节位叶片气孔导度的变化规律基本相同(图1-A)。上午随着时间的推移气孔导度逐渐升高,中午达到最高值,下午气孔导度逐渐减小,到20:00基本全部关闭。在干旱条件下,不同节位叶片气孔导度的变化规律也基本相同(图1-B)。但是,叶片气孔导度变化的总体规律和浇水良好条件下明显不同。干旱条件下,气孔导度最高值不是出现在中午,而是出现在上午的较早时间。随着时间的推移,气孔导度逐渐减小,到14:00气孔全部关闭。2.3叶片水势和气孔导度的变化规律图2为一天中不同时刻,不同节位叶片水势平均值的变化。可以看出干旱条件和浇水良好条件下,叶片水势变化的规律基本相同。在上午较早的时间,叶片水势最高,随时间的推移叶片水势逐渐升高,到中午叶片水势降到最低,下午叶片水势又逐步回升。为分析叶片水势变化和气孔导度变化的相关性,本试验测量了一天中不同节位叶片气孔导度平均值的变化(图3)。可以看出,叶片气孔导度平均值的变化规律和单独节位叶片的变化规律是一致的。从气孔导度和叶片水势总体变化规律看,在浇水良好条件下,气孔导度和叶片水势呈负相关,而干旱条件下的两者的总体变化趋势没有关系。2.4气孔导度的变化规律图4-A是浇水良好条件下气孔导度随叶片节位变化的情况。植株节位共20个。在浇水良好的条件下,叶片气孔导度随叶片节位的上升而明显增大,两者呈现出很好的线性关系。直线回归的决定系数(r2)高达0.8410。轻度干旱条件下,当中部以下节位叶片的气孔导度没有明显变化的情况下,中部以上叶片气孔导度明显下降,且叶片节位越高气孔导度下降幅度越大。所以,气孔导度的总体变化趋势呈现钟罩型(图4-B)。在严重干旱条件下,叶片气孔导度随叶片节位升高而下降,气孔导度和叶片节位高度呈负相关(图4-C),两者直线回归的决定系数(r2)为0.2986。2.5叶片水势和叶片节位的关系图5-A是浇水良好条件下叶片水势随节位变化的情况。叶片水势和叶片节位两者呈水平的线性关系,决定系数(r2)为0.0002。这说明不同节位叶片的水势和叶片节位变化没有关系,或浇水良好的条件下,不同节位气孔导度的变化并不是由叶片水势引起的。在轻度干旱条件下,叶片水势的总体变化和叶片节位呈明显的线性关系(图5-B),但进一步分析表明,在植株中部以下叶片节位和叶片水势线性关系不太明显,如第1到10节位之间叶片水势和节位高度两参数的线性回归决定系数(r2)仅为0.0745。在严重干旱条件下,不仅叶片水势的总体趋势与叶片节位呈明显的线性关系(r2=0.7808),而且植株中部以下叶片的水势和节位也呈明显的线性关系(r2=0.3911)。2.6重度干旱情况下叶片气孔导度与叶片水势的关系图6是不同节位叶片气孔导度和叶片水势的相关性分析。在浇水良好的条件下,叶片水势和气孔导度没有线性关系(图6-A);在轻度干旱情况下,整个植株的叶片水势和气孔导度也没有关系,但中上部叶片气孔导度和叶片水势呈明显的负相关(r2=0.5642)(图6-B);在严重干旱条件下,无论上部还是下部,叶片气孔导度的整体变化趋势和叶片水势都呈负相关(r2=0.2977)(图6-C)。3干旱时期叶片水势变化的机制葡萄种植主要集中在干旱和半干旱地区。因此,探讨干旱情况下气孔运动的调节规律,不仅有助于揭示气孔运动调节的机理,对中国葡萄的节水栽培也具有重要意义。气孔运动的调节机理是非常复杂的。尽管有关干旱情况下气孔运动的调节规律及其机理已开展了大量研究,但很多问题仍然不清楚。本研究发现,葡萄气孔导度对干旱的反应极其敏感,这体现在当气孔导度大幅度下降时,叶片水势没有下降甚至有所提高。因此,在葡萄实际栽培中适度控水,不仅可以有效地控制植株的蒸腾,减少水分的损耗,同时又不至于因严重干旱影响植物生理而影响葡萄的产量和品质。澳大利亚学者Dry等研究发现,部分根区干旱条件下葡萄产量和果实大小不受影响,而水分利用效率提高两倍。此外,浇水良好条件下,不同节位叶片气孔导度的不同,以及干旱条件下不同节位叶片气孔反应敏感度的不同,这对葡萄节水栽培种植株的修剪方法具有重要的指导意义。传统观点认为,干旱可导致植物根系合成某些生理活性物质(如植物激素脱落酸,Abscisicacid,ABA),这些物质可以诱导气孔的关闭。本研究中观察到在干旱初期,当气孔导度大幅度下降时,葡萄叶片水势没有下降。从不同节位叶片变化的总体趋势看,轻度干旱可导致叶片水势梯度的形成。理论上分析,叶片水势变动是由叶片的水分平衡引起的(即蒸腾速率和吸水速率)。也就是说,叶片水势的下降必然是由蒸腾速率大于吸水速率引起的。反之,吸水速率大于蒸腾速率必然引起叶片水势的上升。如图6-B所示,在干旱初期,葡萄植株中上部叶片的水势不但没有下降反而上升,而这种气孔导度下降和叶片水势上升呈明显的负相关,这意味着干旱初期葡萄叶片水势的上升很可能是由气孔导度下降引起的。虽然在干旱初期叶片水势还没有下降的时候,气孔导度已经大幅度下降,但不能说明在这一过程中根信号起着关键作用。因为这无法解释在本试验中观察到的干旱情况下不同节位叶片水势梯度的形成,以及中上部叶片水势不但没有下降反而上升的现象。本研究发现,随着干旱程度的加大,气孔导度随叶片节位变化的梯度关系发生了逆转。在浇水良好的条件下,叶片气孔导度随着叶片节位的升高而升高;在干旱条件下,叶片气孔导度随着叶片节位升高而下降。尽管本试验还无法解释气孔导度和叶片水势随叶片节位变化而变化的真正原因,但最合理的解释是气孔导度对叶片水势的负反馈调节。即气孔导度越小,叶片失水速率越小,在吸收速率差异不大的情况下,叶片水势应该越高。浇水良好条件下,气孔导度梯度的形成和叶片水势没有关系,可能是叶片内在的生理状态不同引起的。要进一步解释其中的规律,还需更加深入的研究。干旱情况下根与叶片间的信号传递虽然受到越来越多的关注,但随着研究的逐渐系统和深入,人们发现这种根与叶片之间的信息传递可能没有普遍性。在很多情况下气孔导度的下降和根信号ABA的产生在时间上不一致。给叶片饲喂相当于干旱情况下蒸腾流中的ABA浓度不能引起气孔导度的下降。此外,在很多情况下,当叶片水势不下降时,观察不到气孔导度的显著下降。这里所说的不同情况一方面是指,同一种植物在不同的条件下表现不一致,另一方面指不同的植物在相同的条件下表现不一样。有研究证明,在玉米中干旱诱导的根信号可以灵敏地操纵气孔运动,但在小麦中这种根信号对气孔运动的调节作用不明显。如不同禾本科作物间根信号对气孔导度的调节能力差异巨大,那么不同植物科目之间,根信号对气孔运动的调节能力存在更大的差异。研究表明,木本植物和草本植物可能存在很大差异。但目前为止,有关木本植物中根信号对气孔运动调节的研究报道很少,而有关果树中的研究报道更少。本研究以葡萄为试材,探讨了干旱情况下气孔导度变化的规律,发现葡萄叶片气孔导度变化某些新的现象和规律,对深入系统地研究干旱情况下果树叶片气孔的调控机理提供了重要信息。在