马铃薯抗旱评价指标及方法

马铃薯抗旱评价指标及方法谢婉;郑维列【摘要】干旱是限制马铃薯生产的重要因子。根据国内外马铃薯抗旱性鉴定指标和鉴定分析方法的研究成果，对马铃薯抗旱评价指标进行总结与分析，分析结果如下:目前马铃薯抗旱性鉴定多利用干旱胁迫下马铃薯形态、生理生化指标变化的差异确定品种的抗旱性。耐旱品种在根系分布的深度、根系的拉力和强度、根系吸收能力、根系活力等方面优于不耐旱品种，抗旱性品种受干旱胁迫影响较小，干旱胁迫下产量降幅、株高降幅、相对含水量的降幅、叶片质膜相对透性升高幅度小的品种抗旱性强，脯氨酸的积累幅度大的品种抗旱性强,MDA含量增幅低的品种抗旱性强。SOD活性、POD活性、CAT活性在受旱植株体内的变化规律性差,且与胁迫强度、时间等相关，适于作为抗旱性鉴定参考。抗旱性是由多基因控制的数量性状，单个抗旱基因不能完全代表植株整体的抗旱性。马铃薯抗旱性是由多种因素和多种机制相互作用构成的一个复杂的综合性状，近年来较多采用综合指标法。%Droughtisanimportantfactorwhichlimitspotatoproduction.Accordingtothedomesticandforeignresearchofpotatodroughtresistanceindexesandanalysismethods,bysum-marizingandanalyzingthepotatodroughtresistanceevaluationindexes,theconclusioncometoasfollowing:atpresenttheevaluationofpotatodroughtresistancecharacterisbasedonthechangesofphysiologicalandbiochemicalindexesandmorphologyunderdroughtstress.Drought-tolerantvarietiesaresuperiortodroughtsensitivevarietiesinrootdistributiondepth,roottensilestrength,theabsorptionability,androotactivity.Droughtresistantvarietiesarelessaffectedbydroughtstress.ThesmallertherangofYielddecline,Plantheightdecrease,relativewatercontentdeclineandplasmalemmapermeabilityincreaseunderdroughtstress,thestrongerdroughtresistanceofthevarieties,varietieswiththeaccumulationofprolineinlargeamplitudeandthecontentofMDAincreaseinlittleamplitudehavestrongdroughtresistance.ThechangeregularityofSODactivity,PODactivity,andCATactivityarepoorandcorrelatedwiththestressofintensityandtime,justsuitablefordroughtresistanceidentificationasreference.Droughtresistanceisaquantitativetraitcontrolledbymultiplegenes;singlegenecannotfullyre-presentthedroughtresistanceofplants.Thedroughtresistanceofpotatoisacomplextraitaf-fectedbyavarietyoffactorsandtheinteractionofavarietyofmechanisms.Comprehensiveindexmethodsaremoreusedinrecentyears.【期刊名称】《西藏农业科技》【年(卷)，期】2015(000)004【总页数】9页(P27-35)【关键词】马铃薯;抗旱;评价;指标【作者】谢婉;郑维列【作者单位】西藏大学农牧学院•西藏林芝・860000;西藏大学农牧学院•西藏林芝・860000【正文语种】中文Keywords:Potato,droughtresistance,evaluation,index随着全球气候变暖及环境恶化，非生物胁迫对农业生产影响日益严重，导致农作物减产［1］。水分不足对植物生产力造成的危害超过了其他逆境因子的总和［2］。中国约一半土地属于干旱半干旱地区［3］，马铃薯种植面积及总产量均居世界第一位［4］。近年来中国马铃薯主产省份及产量增长中心越来越集中于西部省区［5］，这些地区多为山区和高寒地区，属于干旱半干旱气候区，而马铃薯对水分的亏缺较其它作物敏感［6］,因此干旱是制约中国马铃薯生产的重要因素［7］。干旱胁迫对马铃薯造成的影响包括负面影响与正面影响即补偿效应两个方面。补偿效应是指作物受到阈值内的干旱胁迫后，在具有恢复因子和过程条件下，在形态和生理水平上所产生的有利于作物生长发育和产量形成的能力［8］。如轻度迫期后根系活力的增加和形态的改善及复水出现的生长加快，光合、蒸腾速率提高等。李倩［9］发现轻度水分胁迫下马铃薯株高和根长最大，较正常供水处理分别高出1.73%和1.15%。抗艳红等人发现适当控水有利于马铃薯的增产及品质改善［10］。焦志丽等发现苗期土壤含水量为田间最大持水量80%时，株高、茎粗、单株叶面积、地上部鲜重均最大［11］。目前研究较多的是干旱胁迫的负面影响，即干旱胁迫阻碍马铃薯的生长发育最终导致产量、块茎品质等商品性降低。马铃薯播种后或者生育期间水分亏缺会阻碍植株的生育进而影响产量和块茎品质。块茎在萌发过程中得不到充足的水分会延迟萌发和出苗，并明显延迟结薯期，缩短块茎形成期。块茎形成期缺水会导致茎叶生长受到抑制，根系的伸展受阻，将降低单株块茎数［12］。研究证明，一般田块灌块茎形成水,旱年份亩增产24%-36.8%,湿润年亩增产0.9%-13.9%［13］。同时，马铃薯生长结薯阶段的水分亏缺，能不同程度地影响到块茎的形状、干物质和还原糖含量等［14］。康玉林等研究发现块茎形成期水分充足可扩大光合作用规模,延长光合作用时间，提高光合作用效率并可对块茎淀粉含量的提高产生显著的影响，可使淀粉含量增加了1.6%［15］。块茎膨大期的短期干旱会使块茎二次生长，形成次生薯，影响块茎的品质。因此，马铃薯抗旱性指标的筛选对马铃薯产业化发展具有重大意义。本文总结了近年来马铃薯干旱胁迫相关研究文献，为抗旱品种的选育及旱作栽培提供理论依据和技术支撑。作物的抗旱性是指作物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力［16］。一个品种在特定地区的抗旱性表现，是由自身的生理抗性和结构抗性以及生长发育进程的节奏与农业气候因素变化相配合的程度决定的［17］。马铃薯适应性广，具有自身的抗旱机制。不同品种马铃薯的抗旱性不同，同一品种在不同的环境条件、不同的水分胁迫处理及不同生育期抗旱性亦表现不同［10］［18］［19］，马铃薯的抗旱性与渗透调节、光合作用、抗氧化作用、物质运输与分配、生物碱代谢、脱水保护蛋白代谢、植物激素等多种生理生化反应紧密相关，其机制比较复杂［20］，因此马铃薯抗旱性指标筛选的准确性与稳定性具有重要意义。1马铃薯抗旱性评价方法近年来，马铃薯科研工作者围绕马铃薯耐旱性评价、鉴定指标体系的建立开展了大量工作。抗旱性评价方法主要包括田间直接鉴定、人工气候鉴定、组培苗胁迫鉴定以及自然失水胁迫鉴定等方法。不同抗旱性评价方法具有不同的优缺点。田间直接鉴定法是将马铃薯直接种植在旱地上，在自然条件下以自然降水或灌水控制土壤水分，形成不同程度的干旱胁迫，分析对作物的影响以评价供试品种的抗旱［21］。优点是方法简单，能够得到产量结果，缺点是年度气候变幅大，结果难以重复，工作量大，需时长，由于环境气候的影响很难筛选出具有稳定遗传特性的耐旱材料。人工气候鉴定法是在人工气候室内测定水分胁迫对马铃薯生长发育、生理过程或产量的影响。优点是环境及土壤条件易于控制，结果可靠重复性好，缺点是实验周期相对较长［22］。组培苗胁迫法是在组培环境下研究马铃薯组培苗胁迫处理下对干旱的反应。该法能克服在田间筛选耐旱材料的缺点［23］。马铃薯组培苗胁迫鉴定通过渗透调节物质来模拟干旱，是相对稳定且易控制的模拟系统，目前常用聚乙二醇(PEG)模拟干旱环境［24-27］。有研究表明，PEG-6000诱导水分逆境达到的效果与将土壤逐步干旱的效果一致［28］。甘露糖、蔗糖、山梨糖醇和甘露糖醇等物质曾用来模拟干旱环境，但它们能被植物组织和细胞吸收，影响植物组织在平衡期间的势能，使得所测定的水势与实际有较大差别，此外，一些渗透调节物质对植物本身还有一定的毒害，具有一定的弊端［29］。自然失水胁迫鉴定法是将植株或离体器官置于空气中，在可控的温、湿度等环境条件下，检验植株自身蒸腾失水特性与失水胁迫耐性，所得评价结果和相应田间试验结果具有一致性［22］。2马铃薯抗旱评价指标干旱胁迫会对植物生长状况、形态结构与生理生化产生显著影响［11］。马铃薯抗旱评价内容包括形态指标、生理指标、生化指标以及基因水平的指标等。2.1形态指标利用植株的形态作为鉴定品种抗旱性的相关指标是国内外广泛采用的方法。马铃薯根系拉力、根长、根重、根冠比、植株的覆盖度、株高、叶片重量、气孔下陷程度、叶面积大小、块茎的产量等表型性状被认为与抗旱性相关［30］。2.1.1产量指标植物生理学意义上的抗旱性是指植物对干旱胁迫的适应性和抵抗能力，其抗旱能力的高低主要表现在产量方面，因此产量指标是抗旱性最重要的鉴定指标［31］。产量的高低是农业生产中作物抗旱性能最实用的综合表现。传统方法有Chionoy的抗旱系数法，Fish的干旱敏感指数(SI)法，胡福顺的抗旱指数(DI)法，该法可提供基因型产量高低的信息［32］。马铃薯随着干旱胁迫的加剧块茎干重下降［33］，块茎单株产量和收获指数降低，块茎干物质含量提高［34］。产量下降幅度受干旱影响较小的品种表现较强抗旱性［14］［35］。但Levitt认为仅依靠产量指标难以真正测出作物的抗旱性，不同品种在不同环境中产量表现不同，一些不抗旱的高产品种在轻度干旱下产量高于抗旱品种而在严重干旱下产量又低于抗旱品种，而一些抗旱品种在正常环境下低产，因此用产量难以评定它们的抗旱性差异［36］。2.1.2根系指标根系是马铃薯直接感受土壤水分信号及吸收土壤水分的器官。干旱胁迫下，根系吸收量减少，有机营养合成减少，根系活力降低,从而营养失调。国内夕卜在马铃薯抗旱表型性状的研究主要集中在植株的根系［37］。樊民夫认为冠层覆盖度与根系拉力、块茎数、茎叶鲜重、根鲜重呈直线正相关，冠层覆盖度和根系拉力的大小可作为干旱地区评价马铃薯抗旱性指标［30］。干旱胁迫下根系的伸长生长对干旱胁迫的敏感度高于根系数量［25］,根系长度和鲜重、生物量均与产量呈显著正相关［9］［38］,耐旱品种在根系分布的深度和方度、根系的拉力和强度、根系吸收能力、根系活力等方面优于不耐旱品种［14］。在半干旱处理下，抗旱性强的品种根系提水量加大，根冠比升高，根系活性下降，抗旱性品种受干旱胁迫影响较小［39］。采用根系拉力和叶重、根重、茎重综合表型性状能够更准确地预测和评价马铃薯品种的抗旱性［40］。2.1.3植株地上部分形态指标马铃薯的株高、叶面积等性状指标均与马铃薯抗旱性关系密切，可作为马铃薯抗旱品种筛选、鉴定的参考指标［41］。干旱胁迫下，马铃薯植株高度、茎粗、叶片长和宽、功能叶间距均降低［34］。地上部分植株株高和鲜重、生物量与产量呈显著正相关［9］［38］,株高降幅小的品种抗旱性强［42］［43］。抗旱品种地上部分绿色体形成早而快，细胞液有较好的渗透调节能力，受水分胁迫后萎蔫恢复快［14］。干旱胁迫下马铃薯叶片变小［25］,淡绿色和黄绿色叶可以反射更多的光，维持较低的叶温和冠层温度而减少水分散失，同时，叶片的形态解剖结构与抗旱性有关联［24］。水分胁迫后马铃薯叶片结构变厚，叶片显微结构栅栏组织和海绵组织的细胞排列变混乱，这些变化存在品种间的差异性［18］。同时，干旱胁迫严重影响马铃薯组培苗细胞超微结构，叶肉细胞中叶绿体对干旱胁迫最为敏感且受损最严重，线粒体次之，细胞核对干旱胁迫的响应最不敏感。茎部细胞超微结构受干旱胁迫的伤害程度轻于叶肉细胞［44］。2.2生理指标植物抗旱性评价生理指标包括：叶片含水量、光合速率、水势、呼吸速率、干物质胁迫指数、渗透调节能力、作物水分胁迫指数、离体叶片持水力或叶片失水速率，等等［45］。马铃薯块茎发育依赖于叶片的光合作用。生育期缺水可减少功能叶面积和光合速率，缩短植株绿色体的持续期，影响植株光合作用［14］，从而造成马铃薯减产。马铃薯植物叶绿素含量随干旱胁迫时间的延长而降低［34］［42］［46］，叶绿素荧光下降，光合作用降低［39］。刘玲玲等［47］研究表明，干旱胁迫下马铃薯叶片叶绿素总含量、叶绿素a、叶绿素b及叶绿素a/b比值比正常处理低。李亚杰认为抗旱性强的马铃薯品种以上指标受干旱胁迫的影响较小［39］。而干旱地区马铃薯叶片中叶绿素b/a比值与品种抗旱性呈极显著的正相关，且叶绿素b含量愈高，品种抗旱性愈强［48］。叶片相对含水量代表着当前植物叶片的水分状况，是反映植物抗旱性重要指标，相对含水量越大，下降速率越小，则植物品种抗旱性越强［49］。束缚水/自由水代表着植物叶片水分状况的分布，比值越大抗逆性越强［50］。干旱胁迫下马铃薯叶片相对含水量下降［18］［34］［39］。叶水势下降，蒸腾强度减弱伤流量减少［34］［51］［52］，离体叶片保水力表现为降低趋势［51］。失水率呈现下降趋势，束缚水/自由水呈现上升趋势，生理指标的变化存在生理时期和品种间的显著差异［18］。单株产量与叶水势和收获指数呈显著正相关［34］。武新娟研究表明叶片相对含水量、离体叶片失水力与抗旱系数之间达到了极显著水平的相关性［51］。叶片相对含水量可作为马铃薯重要的抗旱鉴定指标［24］。抗旱性强的马铃薯品种受干旱胁迫的影响相对较小，相对含水量的降低幅度越小抗旱性越强［39］。干旱胁迫下马铃薯各部位干物质量均呈下降趋势［52］，马铃薯单株产量与块茎干物质含量呈显著负相关［34］。贾琼研究发现马铃薯苗期与块茎形成期干旱胁迫下相对电导率均比同期对照水平高［42］，宋志荣［53］亦发现干旱胁迫下马铃薯质膜相对透性随着干旱胁迫时间延长而增加，与秦玉芝［25］用PEG处理马铃薯试管苗得出的结论相同。叶片质膜相对透性升高幅度越小抗旱性越强［42］［53］。2.3生化指标植物抗旱性生化指标包括：脯氨酸含量、甜菜碱含量、MDA含量、超氧化物歧化酶活性、过氧化氢酶活性、过氧化物酶活性、蛋白水解酶活性以及Vc含量、ATP酶活性等［45］。2.3.1渗透调节相关指标植物在受到水分胁迫后，会通过渗透调节来维持自身的渗透平衡和体内水分，保证自身能够在干旱条件下吸收水分，渗透调节的关键是在干旱条件下细胞内溶质的主动积累和由此弓I起的细胞渗透势的下降［19］。植物体内的渗透调节物质有很多种，脯氨酸和可溶性糖起到的作用较大［54］。马铃薯干旱胁迫下脯氨酸含量升高［18］［42］［46］［51］［53］［55］［56］,变化幅度存在生理时期和品种间的显著差异［18］。李倩［9］研究发现脯氨酸含量与产量呈显著负相关，贾琼［42］研究发现脯氨酸含量与抗旱性呈负相关。抗艳红［19］认为干旱胁迫下游离脯氨酸含量的变化可作为衡量马铃薯抗旱能力的指标。丁玉梅［56］研究发现，马铃薯叶片游离脯氨酸变幅与根系拉力系数、抗旱系数均呈显著或极显著正相关，即马铃薯品种脯氨酸含量升高幅度越大，耐旱性越强。抗旱性强的品种脯氨酸增幅较大［46］。水分胁迫后抗旱性较强的品种脯氨酸的积累幅度大于抗旱性较弱的品种［21］［53］。焦志丽研究发现，可溶性糖含量随土壤含水量的降低和时间的延长呈逐渐增加的趋势［11］［57］，卢福顺［18］亦发现干旱胁迫下可溶性糖含量呈现上升趋势，且不同胁迫时期下变化幅度不同，变化存在生理时期和品种间的显著差异。贾琼研究发现，在苗期一定的水分胁迫范围内，可溶性糖含量增加，但是随着胁迫的加剧，可溶性糖含量变化不一，这些差异可能是由于不同品种对干旱的应对机制不同所致［42］。因此可溶性糖含量作为抗旱指标还有待进一步研究。2.3.2抗氧化调节相关指标丙二醛(MDA)是膜质过氧化的产物，是膜系统伤害的重要标志之一。马铃薯水分胁迫后MDA含量升高，且不同胁迫时期下变化幅度不同，生理指标的变化存在生理时期和品种间的显著差异［11］［18］［19］［46］。可作为马铃薯重要的抗旱鉴定指标［24］，丙二醛含量与产量呈显著负相关［9］［38］。抗旱性强的品种膜质过氧化作用小［42］。抗旱性较强的品种MDA含量增幅低于抗旱性较弱的品种［21］［46］［53］。抗艳红研究发现，PEG处理后马铃薯SOD活性先上升后下降，抗旱性强的品种能维持较高的活性［46］，与宋志荣［53］研究结果相同。但是焦志丽发现SOD在轻度胁迫下持续上升，而在中度和重度胁迫下呈现先升高后降低的趋势［11］。而李建武研究发现马铃薯在干旱胁迫下SOD活性变化不一致［24］。贾琼研究表明不同马铃薯品种苗期水分胁迫下SOD活性变化品种间差异很大，耐旱品种干旱过程中SOD活性上升而不耐旱品种活性下降［42］。因此SOD活性变化作为抗旱性参考指标有待更深入研究。萨如拉和李倩研究认为马铃薯POD酶活性与产量呈显著正相关［38］。贾琼研究结果发现一定范围内的胁迫时，抗旱性强的品种POD活性升高，不抗旱的品种POD活性下降［42］。而焦志丽研究发现POD在轻度胁迫下持续上升，而在中度和重度胁迫下呈现先升高后降低的趋势［11］。李建武在一项研究中发现盆栽马铃薯抗旱性较强的品种POD活性增高幅度较大，对水分敏感的品种POD活性较小，试管苗PEG胁迫下POD活性变化规律性不强［21］，而在另一项研究中盆栽马铃薯POD活性均降低［55］。因此POD活性变化作为抗旱性参考指标有待更深入研究。李建武干旱胁迫处理盆栽马铃薯后CAT活性上升，抗旱性较强的品种CAT活性始终保持较高的水平［21］。张武等人亦发现在自然干旱条件下马铃薯叶片CAT活性升高，不抗旱品种较抗旱品种的CAT活性在块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期均高,且早熟不抗旱品种CAT活性更高［48］。宋志荣研究发现干旱胁迫下马铃薯抗坏血酸含量降低，抗旱性较强品种抗坏血酸含量降低幅度较小［53］。2.3.3其它指标许多研究证明，水分胁迫能够诱导植物产生特异性蛋白质。李建武认为干旱胁迫下抗旱性较强的品种游离氨基酸含量增大幅度小于抗旱性较弱的品种［21］。刘玲玲等［47］研究表明，水分胁迫下马铃薯叶片可溶性蛋白含量明显增加，与李建武［21］研究结论相同。李建武认为抗旱性较强的品种增加幅度较大［21］。但贾琼研究发现干旱胁迫下不同品种可溶性蛋白含量变化趋势不同，可能是由于不同品种对水分胁迫的适应方式不同所致［42］。李倩研究发现薯块中氯原酸、总酚含量均与产量呈显著或极显著正相关，可用于评价马铃薯的抗旱性及推测干旱条件下马铃薯的产量和品质［9］。2.3.4抗旱相关基因干旱胁迫件下，植物产生一系列形态、生理生化及生物物理等方面的变化，是抗旱相关基因表达的效应［58］。目前有关于马铃薯抗旱相关基因的研究还是很少，分离、鉴定的抗旱基因非常有限。有研究者分别从马铃薯野生种(S.chacoense)和栽培种(S.tuberosum)中分离得出了ScDS2、StDS2基因，该基因被干旱诱导，而且不被冷、热、盐、缺氧或氧胁迫所诱导，独立于ABA之外。SchneiderA发现CI21A基因可被干旱诱导表达，但仅能在叶中表达［51］。2001年有研究者对马铃薯的Cu/Zn-SOD进行了克隆分析，2003年有研究者从马铃薯抗旱品种Desiree中得到Fe-SOD基因，但是到目前为止还没有获得完整的SOD基因［51］。武新娟以抗旱品种克新19号的叶片DNA为材料，分离得到一个与抗旱相关的基因片段StFe-SOD，与植物的Fe-SOD基因同源性很高［51］。范敏研究发现马铃薯SoDIPPR基因编码的蛋白与其它植物PPR家族蛋白同源性较高，SoDIPPR基因在干旱胁迫下叶片和根系里的表达量明显增加，在抗旱中起一定作用［59］。F3H、FLS和HYD-1基因参与了马铃薯抗旱反应［60］。成雨杰研究证明在转基因马铃薯中类黄酮类化合物合成途径中的几个关键酶的基因的表达量受到了导入的转录因子IbMYB1的调控，在干旱、盐和紫外胁迫下的表达量均高于对照，且具有更强的抗性［1］。吴明阳研究证明转入AtCIPK23基因能提高马铃薯植株对干旱胁迫的耐性［61］。2.3.5综合指标马铃薯抗旱性是由多种因素和多种机制相互作用构成的一个复杂的综合性状，单一指标难以准确地评价其抗旱性差异。近年来较多采用综合指标法。抗旱总级别法是根据多项指标所测数据，把每个指标分为4-5个级别，再把各指标级别相加，即得到该品种的抗旱总级别值，以此来比较品种抗旱性的强弱。模糊数学中的隶属函数的方法是对品种各个抗旱指标的隶属值进行累加，求其平均数，并进行品种间比较以评定其抗旱性。王谧采用主成分分析法对马铃薯的各生理指标和产量指标进行分析，认为MDA是评价马铃薯抗旱性的重要指标，利用隶属函数法对马铃薯抗旱性进行了综合评价，鉴定结果与生产实际基本一致［27］。李建武通过灰色关联度分析结果表明，叶片相对含水量、MDA含量可作为马铃薯重要的抗旱鉴定指标［21］。赵海超通过聚类分析研究了马铃薯干旱胁迫下生理生化指标变化的规律［62］。3马铃薯抗旱性鉴定的展望水分不足是限制马铃薯发展的重要因子，提高马铃薯自身抗旱性和水分利用效率具有较大的潜力,发展前景广阔。马铃薯的抗旱性是一个极其复杂的综合特性，简单快捷，稳定可靠的抗旱性鉴定方法与鉴定指标是加速抗旱育种进程的前提条件。目前马铃薯抗旱性鉴定多利用干旱胁迫下马铃薯形态、生理生化指标变化的差异确定品种的抗旱性。形态指标反应了马铃薯在干旱胁迫后植株的整体表现，简单易测;生理生化指标与多种抗旱机制直接相关，其中叶水势、夕卜渗电导率、MDA含量等在干旱胁迫下的反应及其与抗旱性的关系明确，比较适于做为抗旱性鉴定指标;其它指标如SOD活性、Vc含量、CAT活性等虽然与抗旱性的关系明确，但在受旱植株体内的变化规律性差，且与胁迫强度、时间等相关，因而可作为抗旱性鉴定参考［63］。但是干旱胁迫下马铃薯各种生理变化之间的内在联系研究得还不够深入，如哪种机制起主导作用，哪种机制会诱发启动另一种机制等等。通过生理生化的研究可进一步明确抗旱机制，为后续研究奠定基础。目前有研究通过直接找出植株内抗旱基因确定抗旱性，该方法直接准确，但由于抗旱性是由多基因控制的数量性状，单个抗旱基因不能完全代表植株整体的抗旱性。因此，今后抗旱筛选工作的重点应从分子水平上阐明马铃薯抗旱机制，确定马铃薯抗旱的主效基因，选用正确的抗旱性综合分析方法，提高马铃薯抗旱性鉴定的科学性和准确性，以有效地解决节水抗旱问题。【相关文献】［1］ 成雨洁.转不同外源基因提高薯类作物抗逆能力的研究［D］.西北农林科技大学,2014.［2］ 郝树荣，郭相平,张展羽.作物干旱胁迫及复水的补偿效应研究进展［J］.水利水电科技进展,2009,29(1):81-84.周磊，甘毅，欧晓彬,王根轩.作物缺水补偿节水的分子生理机制研究进展[J].中国生态农业学报,2011,19(1):217-225.贾晶霞，杨德秋,李建东，李洋.中国与世界马铃薯生产概况对比分析与研究[J].农业工程2011,1(2):84-86.焦志丽，李勇，吕典秋,王晶英.不同程度干旱胁迫对马铃薯幼苗生长和生理特性的影响[J].中国马铃薯,2011,25(6):329-333.刘合光，谢思娜.中国马铃薯生产区域格局变化及其成因实证分析——基于1995-2010年省份面板数据[J].农业经济与管理,2013,(1):72-78.何华，陈国良,赵世伟.水肥配合对马铃薯水分利用效率的影响[J].干旱地区农业研究,1999,17(2):62-69.白雅梅.马铃薯的需水特性及水分协迫对其生理特性的影响[J].中国马铃薯,1999,13(2):53-56.郭相平，张烈君，王琴，郝树荣,王为木.作物水分胁迫补偿效应研究进展[J].河海大学学报(自然科学版),2005,33(6):32-35.李倩.马铃薯对水分胁迫的生理响应及抗旱调控措施研究[D].内蒙古农业大学,2011.抗艳红，赵海超，龚学臣,田再民，乔海明,许寅生.不同生育期干旱胁迫对马铃薯产量及品质的影响[J].安徽农业科学,2010,38(30):16820-16822.ShockCC,ZalewskiJC,StieberTD,etal.ImpactofearlyseasonwaterdeficitsonrussetBurbankplantdevelopment,tuberyieldandquality.AmpotatoJ,1992,(69):193-203.RichardQAllenLuisS,PereiraDirkRaes.Cropevapotranspiration-Guidelinesforcomputingcropwaterrequirements[A].FAOIrrigationandDrainage.FAO-FoodandAgricultureOrganizationoftheUnitedNationsRome,1998.孙慧生.马铃薯育种学[M].北京：中国农业出版社，2003.康玉林，刘淑华等.马铃薯块茎产量淀粉与土壤质地含水量的关系[J],马铃薯杂志,1997,11(7):202-203.52.ZegzoutiH,JonesB,MartyCetal.ER5,atomatocDNAencodinganethyleneresponsiveLEA-likeprotein:Characterizationandexpressioninresponsetodrought,ABAandwounding[J].PlantMolBiol,1997,35(6):847-854.景蕊莲.作物抗旱研究的现状与思考[J].干旱地区农业研究.1999,(02):82-88.卢福顺.水分胁迫对马铃薯生理指标和叶片结构的影响[D].东北农业大学,2013.抗艳红，龚学臣,赵海超，张丽萍,张文聘，田再民,乔海明.不同生育时期干旱胁迫对马铃薯生理生化指标的影响[J].中国农学通报,2011,27(15):97-101.范敏,金黎平，刘庆昌,屈冬玉.马铃薯抗旱机理及相关研究进展.中国马铃薯2006,50(2):111-117.李建武.水分胁迫对马铃薯生理生化特性的影响[D].甘肃农业大学,2005.杨根平，盛宏达,王韶唐.离体叶片脱水率作为植物抗旱性指标的探讨[J].华北农学报，1990,5(增刊):89-91.RahmanMH,IslamR,HossainM,etal.differentialresponseofpotatoundersodiumchloridestressconditionsinvitro(J).JBio-Sci,2008,16:79-83.[24]李建武，王蒂.水分胁迫对马铃薯试管苗抗氧化酶活性的影响[J].北方园艺,2008,(1):7-9.[25]秦玉芝，陈珏，刘明月，熊兴耀,何长征，周玄，邢铮.聚乙二醇模拟干旱对马铃薯幼苗生长与细胞膜透性的影响[J].湖南农业大学学报(自然科学版),2011,37(6):627-631.邓珍，徐建飞,段绍光，刘杰，卞春松,庞万福，金黎平.PEG-8000模拟干旱胁迫对11个马铃薯品种的组培苗生长指标的影响[J].华北农学报,2014,29(5):99-106.王谧.马铃薯抗旱指标研究及抗旱性鉴定[D].青海大学,2014.KaufmannMRetal.EvaluationofwaterstresscontrolwithPlyethyleneglycolbyanylysisofgattation.PlantPhysiol,1971,47:454~456.周桂莲，杨慧霞.小麦抗旱性鉴定的生理生化指标及其分析评价[J].干旱地区农业研究，1996,14(2):65~71.樊民夫，杨明君，李久昌.马铃薯抗旱资源评价与抗旱指标探讨[J].山西农业科学,1993,21(2):6-11.STEYNJM.DuplesslsHFandHammesPS.Afieldscreeningthchniquefordroughttolerancestudiesinpotatoes(J).PotatoResearch,1998,9(4):199-204.李杏普.小麦遗传资源研究[M].北京:中国农业大学出版社,1997，45-63.海梅荣，陈勇，周平，王丽，刘福翠,唐天向，达布希拉图.干旱胁迫对马铃薯品种生理特性的影响[J].中国马铃薯,2014,28(4):199-204.高占旺，庞万福,宋伯符.水分胁迫对马铃薯的生理反应[J].马铃薯杂志,1995,9(1):1-6.高玉芳，赵宝勰.MINQUE法在评价马铃薯品种(系)抗旱性中的应用[J].甘肃农业科技2014,(7):29-32.LevittJ.ResponseofplantstoenvironmentalstressVolH[M].NewYork:AcademicPress,1980:1-211.杨明君，樊民夫.旱作马铃薯根系拉力与冠层覆盖度对块茎膨大及产量的影响[J].华北农学报,1995,10(1):76-81.萨如拉.水分胁迫下不同马铃薯品种的耐旱生理研究[D].内蒙古农业大学,2012.李亚杰.不同马铃薯品种根系提水能力与抗旱性研究[D].甘肃农业大学,2013.姚春馨,丁玉梅，周晓罡,董禄凤，孙茂林,罗利军.水分胁迫下马铃薯抗旱相关表型性状的分析[J].西南农业学报,2013,26(4):1416-1419.DEBLONDEPMK,LendentJF.Effectsofmoderatedrougtconditionsongreenleafnumber,stemheight,lea