植物生根的植物生长调节剂的年龄结构研究方法

植物生根的植物生长调节剂的年龄结构研究方法

物种的年龄结构反映了物种中不同年龄组（物种）成员的数量分布，这对于预测和预测物种的动态（dynamis）和物种数量（数量）的预测和报告至关重要。无性系植物(clonalplant)能够依靠营养繁殖的子代(vegetativedaughter)补充更新(recruitment),这些子代虽然与亲株(parents)相联结,但也有独立生存的能力,其中的相互联系及相关术语有:由种子产生的植株称为基元(genet),基元营养繁殖的次数称为基元世代(generation),那些具有潜在独立生存能力的营养繁殖株称为无性系小株(ramet),产生于同一亲株的无性系小株构成一个无性系(clone),各世代全体无性系的集合为无性系种群(clonalpopulation).由于大多数多年生草本无性系植物在一个生长季内仅繁殖一个世代,因此,无性系种群的年龄结构大体就是现存无性系小株的世代配置.在天然植被中,许多无性系植物具有旺盛的营养繁殖习性,这种习性往往使得一个无性系种群在局部地区繁荣,并且在有些情况下可保持和繁衍几个世纪,甚至更长的时间.他们的补充更新过程,是当种群的基元死亡以后,植物可以通过产生的无性系小株继续进行营养繁殖以维持或扩展其大小和空间.事实上,许多无性系植物的生理寿命是没有极限的,它们已经找到了永生的秘诀.开展无性系种群年龄结构的研究,不仅可以了解其种群的现在和预测预报其未来,也可以从无性系小株出生、死亡的周转中揭示无性系植物寿命的长短以及长寿的秘密.有关无性系种群生态的研究,国外从60年代初开始,相继在无性系大小(clonalsize)、无性系的年龄(clonalage)、无性系的构件组成(architecture)、无性系的生长(clonalgrowth),以及无性系的整合作用(integration)等方面开展了系列研究.国内的研究起步较晚,自80年代以后仅对个别无性系植物种群动态及营养繁殖策略、生长格局、扩展速度等有部分报道.虽然在以往的研究中也有关于年龄结构的分析,但对于草本无性系种群来说,目前尚未形成准确、易行而又系统的测度和方法,尤其是分蘖株、根茎及芽的年龄的划分与鉴别方法.根茎禾草是东北草原的优势植物,经常形成单优群落,具有营养繁殖力强、抗逆性强、经济价值高等生物生态学和生产特性,是典型的无性系植物.禾草的无性系小株一般称为分蘖株(tiller).本文根据笔者近几年来对多种根茎禾草无性系种群分蘖株、分蘖节、根茎形态特征的详细观察,对分蘖株与根茎的世代配置及营养繁殖芽出生与生长的广泛调查,以及对个别无性系种群分蘖株年龄结构所作的探索性研究与分析,就适用于根茎禾草无性系种群年龄结构的研究方法做一概述.1研究地段的选择研究的目的不同,所选样地的性质也有所不同.一般要了解物种的年龄结构时,应尽量选择未受干扰或干扰较轻的植被地段.对不同干扰状况的植被进行研究时,也必须考虑取样地段要具代表性.在多数情况下,要把大量连土取出的样品运回实验室处理,所以在调查点附近最好有车辆通行的道路.2不同年龄与芽年龄结构的调查与测定根据研究对象的生长发育节律来确定取样调查与测定的时间.当植物进入生殖生长时,无性系的大部分营养繁殖已经停止.所以,了解分蘖株年龄结构的最佳时期是开花至籽实乳熟期.当籽实成熟以后,无性系植物又进入果后营养期.因此,籽实成熟以后至入冬前这段时间均可开展根茎和营养繁殖芽年龄结构的调查与测定.如果想了解与年龄有关的分蘖株的生产力和生活力、根茎的养分输出输入情况、芽的出生与发育状况等,也可以从生长季初期至生长季末期,每个月取样一次,将会获得更多的相关信息.3采样方法3.1经济群落样方取样的面积取样大小和必须的重复次数因分蘖株的生长及无性系在群落中的分布而异,同时要考虑到样品的完整性和搬运的方便.密集生长或在单优群落中,取样面积为25cm×25cm,稀疏生长或在混生群落中,取样面积为50cm×50cm,5次重复.如果样方中的样品不足50个分蘖株,也可适当扩大取样面积,或每个取样点不按单位面积计.因为大面积取样将对植被有较大的破坏性作用,所以非单位面积取样的挖掘面积不得超过1m×1m,但可考虑适当增加样点数.3.2样品钻孔方法安放好样方后,将四周的土挖开使样方成土柱状,在根茎分布层以下切断土柱,连同地上部分一并装入样袋中,尽量保持土柱的完整性.3.3植物与土壤的分离回室内用水轻轻冲洗,注意保持地上部和地下部、活分蘖株与枯死分蘖株,以及全体芽的自然联系,以便于鉴别.4年龄差异、基准和识别根据形态特征,以分蘖节营养繁殖存活的世代数来确定分蘖株、根茎和芽的年龄,按分蘖节上残留的株痕鉴别.4.1不同树龄植株的分哌节由根茎顶端或根茎节间向上生长的分蘖株为1龄株,由1龄分蘖株分蘖节产生的分蘖株为2龄株,由2龄分蘖节产生的分蘖株为3龄株,以此类推.根茎禾草的分蘖节均按合轴分枝方式分蘖成株,而单子叶植物没有次生生长,不同龄株在分蘖节的不同位置上可留下明显的株痕.因此,可按从下到上顺序,依次鉴别出1龄株痕、2龄株痕、3龄株痕等分蘖株的年龄(见图1).有时同龄分蘖节可产生2个以上的分蘖株和根茎,鉴别时应注意同龄株痕和异龄株痕的位置,以减少统计误差.4.2不同年龄的茎段把本生长季内形成的所有根茎作为1龄根茎,包括根茎芽形成的和各龄分蘖节形成的.把形成1龄分蘖株的根茎作为2龄根茎,把形成2龄分蘖株的根茎作为3龄根茎,以此类推.鉴别时,仍以分蘖节的位置和残留的株痕为依据.由分蘖节的年龄来确定根茎的年龄,与分蘖株年龄的划分相吻合.但鉴别时是一种反向顺序,即按从上到下依次鉴别出1龄根茎、2龄根茎、3龄根茎等(见图1).由于根茎长短不等,并且在取样时许多被截断,难以用根茎的条数计算.根茎年龄结构可以用累积长度或物质贮量表示,所以要逐样方测量各龄根茎的累积长度及分置烘干称重,根茎存活的年度最多为世代数.如果想了解各龄根茎对养分的输出或物质贮存状况,可将各龄根茎重量换算成相同单位长度的重量再加以比较.4.3各龄芽的生长状况在大多数根茎禾草中,各龄株的分蘖节均可产生2种芽,一种是向上生长形成下一代分蘖株,一种是横向生长形成根茎.这些远离亲株的根茎,其顶端最终也要向上生长形成分蘖株.如果从其所形成的分蘖节计,根茎顶端成株或根茎节间成株都属于一个新世代的开始.所以,芽年龄的划分标准是:各龄分蘖节横向生长的根茎顶端芽和根茎节间芽为0龄芽,由1龄分蘖节产生的向上生长的芽为1龄芽,由2龄分蘖节产生的向上生长的芽为2龄芽,以此类推(见图1).有些植物的各龄芽在生长季后期伸出地面进行一段时间的营养生长,称为冬性分蘖株,冬性株的生长点位于地表以下,可以越冬,翌春继续生长.各龄芽无论形成冬性分蘖株,还是形成春性分蘖株,0龄芽将在翌年形成1龄分蘖株,1龄芽形成2龄分蘖株,以此类推.如果分蘖株是冬性株,其生活时间可跨越2个年度,以此来估计各世代分蘖株分蘖节可能存活的时间.如果分蘖节在一个生长季只繁殖一个世代,其分蘖节存活的时间最多为世代数再加一个年度.5其他相关研究和测定5.1英氮株/春性蝌蚪株为了更详细地了解各龄芽的出生时间及其比例,有必要开展冬、春性分蘖株结构的调查.调查的时间应该在春季各分蘖株最下部的叶片尚未开始黄化以前进行.具体鉴别方法是:凡是分蘖株下部留有枯叶鞘、枯叶片、枯叶尖,或留有任一干枯残痕的分蘖株均为冬性分蘖株,其它于本生长季出生的分蘖株为春性分蘖株.5.2各龄蝽株对无性系种群的生长和生殖的贡献分蘖株能否进入生殖生长是衡量其生活力的重要标准.各龄分蘖株的生长发育状况,可以通过其营养蘖与生殖蘖的结构反映出来,由此估计各龄成员在有性生殖上对无性系种群的贡献.5.3各龄内生物量ws将各龄分蘖株分置烘干,营养蘖和生殖蘖分别称重.根据样品多少确定称重单位为25株或50株或100株,5次重复.把各龄株称重换算成相同的单位株数(以100株或1000株为宜)的重量加以比较,可以客观地反映出各龄分蘖株的生产力状况.6年龄结构及年龄谱的计算对单优群落取样,可将取样单位面积所调查测定的全体数据换算成1m×1m常规单位面积的数据,再做统计分析.用X¯¯¯±SX¯±S形式反映其年龄结构.其中,平均数(X¯¯¯X¯)代表无性系种群的基本数量指标,标准差(S)反映重复取样间的变异程度,同时计算出各龄的相对百分比,即年龄谱.对于非单优群落取样,可以用全体取样累积的绝对数量及相对数量年龄谱来加以反映,也可以按各重复样方先计算出年龄谱,再统计其平均值和标准差.7根系年龄因素近几年,对东北草原广泛分布的根茎禾草(羊草)无性系种群年龄结构的研究采用过3种方法,即按根茎形成的先后顺序判别根茎的年龄;用叶片数目确定分蘖株的年龄以及用分蘖节营养繁殖的世代数判别分蘖株与根茎的年龄,所得的结论,差异较大.若对其准确性进行比较分析,不难发现,由于用根茎形成的先后顺序确定根茎的年龄没有限定其先后的差别标准,使年龄的级数均由人为确定,这就很难与客观事实相吻合;用叶片数目确定分蘖株的年龄,则由于除了本生长季的以外,其它各世代的叶数是靠叶痕估计,这比对世代的判断更难,误差也更大.无性系植物的营养繁殖有其本身的规律,这种规律体现在植株的形态结构(根茎、分蘖节和芽等),而