育种学ppt课件-09-第十章远缘杂交

2023/9/18园艺植物育种学田振东1第十章远缘杂交育种Distanthybridization

友谊牡丹莲中国莲与美洲莲种间杂种2023/8/6园艺植物育种学田振东1第十章远缘2023/9/18园艺植物育种学田振东2ContentsofthischapterCharactersofdistanthybridizationBreakdownofIncompatbilityMethodsofbreakdownSterilityApplicationofdistanthybridization2023/8/6园艺植物育种学田振东2Content2023/9/18园艺植物育种学田振东3

自然界物种存在地理隔离(geographicisolation)、生态隔离(ecologicalisolation)和生殖隔离(reproductionisolation)等类型。地理隔离、季节隔离的同种之间不存在生殖障碍。生殖隔离形成不同亚种，最后形成不同物种。远缘杂交一般是指在分类学上种（species)、属（genus）以上分类单位不同个体之间的交配。

多年生木本植物和无性繁殖植物远缘杂种出现比例几率高于一、二年生草本植物。远缘杂交的概念2023/8/6园艺植物育种学田振东3自2023/9/18园艺植物育种学田振东4一、远缘杂交的意义与特点

（一）远缘杂交的意义

1.创造新的作物类型

远缘杂交是创造植物新种类和作物新品种的重要途径。通过远缘杂交，可以打破物种种、属之间的隔离，把两个或多个物种经过自然界长期进化积累起来的有益基因，在人为杂交条件下重新组合，使之形成新的类型和新种。2023/8/6园艺植物育种学田振东4一、远缘杂交的2023/9/18园艺植物育种学田振东5

萝蓝（萝卜×甘蓝）芥菜(2n=aabb=36)油菜×黑芥(2n=bb=16)欧洲李樱桃李(2n=aa=16)×黑刺李(2n=bbcc=32)杏李杏×中华李食用香蕉野生尖叶蕉×长梗蕉

苹果梨秋子梨×沙梨

石榴红花楸普通花楸×山楂昙箭荷花昙花×令箭荷花小黑麦小麦×黑麦小冰麦小麦×天蓝冰草

小偃麦小麦×偃麦

2023/8/6园艺植物育种学田振东5萝蓝巴柯贝达美洲葡萄与河岸杂种华酥梨早酥梨×八云梨巴柯欧亚种与河岸杂种巴柯贝达华酥梨巴柯2023/9/18园艺植物育种学田振东7梅花（送春）梅与杏的杂种锦香梨巴梨与南果梨杂种2023/8/6园艺植物育种学田振东7梅花（送春）锦2023/9/18园艺植物育种学田振东82.利用异属、种的特殊有利性状

通过远缘杂交利用野生种的高度抗病性和对环境胁迫（高温、干旱、寒冷、高湿等）的抵抗能力，来改良栽培品种。

19世纪中叶欧洲育种者利用含抗晚疫病基因的野生马铃薯与栽培种杂交,获得了抗晚疫病的品种。

核桃与山核桃属间杂种，具有高度抗寒性，高产和具有很高利用价值的果实。2023/8/6园艺植物育种学田振东82.利用异属2023/9/18园艺植物育种学田振东93.丰富作物的变异类型，提高园艺植物的品质和观赏价值

以花卉的色泽为例，由单一物种起源的花卉如香豌豆、翠菊、旱金莲、牵牛花等花色往往比较单调,而由若干个野生种杂交起源的花卉如唐昌蒲、香石竹、大丽花、蔷薇类则花色丰富多彩。鹿子百合与山百合杂交后代与鹿子百合回交一代就可获得花瓣大而反卷、花色带红的美丽新品种。2023/8/6园艺植物育种学田振东93.丰富作物2023/9/18园艺植物育种学田振东10美国著名育种学家布尔班克，用英格兰野生白雏菊和美国栽培白雏菊杂交，以后又分别与德国和日本的白雏菊杂交，通过亚美欧三洲4个雏菊类型杂交经过多年选育，培育出可以和菊花媲美的具有超强杂种优势的纯白沙塔斯雏菊，花径达10-17.5cm,闻名于全世界。2023/8/6园艺植物育种学田振东102023/9/18园艺植物育种学田振东114.创造新的雄性不育源

现代育种学利用远缘杂交的手段导入胞质不育基因或破坏原来的质核协调关系育成番茄、南瓜、白菜等多种作物质核不育的雄性不育系和保持系。萝卜与大白菜杂交选育出萝卜胞质的大白菜雄性不育系。

2023/8/6园艺植物育种学田振东114.创造新2023/9/18园艺植物育种学田振东125.探索研究生物进化

远缘杂交后代中可再现物种进化过程中所出现的一系列中间类型和新种类型,可为研究物种的进化历史和确定物种间的亲缘关系提供实验根据,有助于进一步阐明某些物种或类型形成与演变的规律,进而利用这些规律创造新物种。

2023/8/6园艺植物育种学田振东125.探索2023/9/18园艺植物育种学田振东13P.cerasiferaP.spinosa樱桃李(2x=aa=16)×黑刺李(2x=bbcc=32)黄果肉色红花青素色绿果肉色蓝花青素色欧洲李(2x=aabbcc=48)F1(3x=abc=24)P.domestica染色体加倍例如以黑刺李与樱桃李杂交,Fl加倍后,得到双二倍体,其特征与欧洲李相似,而且和欧洲李杂交亲和性良好,从而提出了关于欧洲李起源于上述种间杂交的观点。2023/8/6园艺植物育种学田振东132023/9/18园艺植物育种学田振东14/d/bn/2007-05-19/1452751.shtml2023/8/6园艺植物育种学田振东14http:/2023/9/18园艺植物育种学田振东152023/8/6园艺植物育种学田振东15人类最早栽培的小麦，每个小穗只结一粒小麦，它是一种具有一组“AA”染色体的2倍体种。

大约在公元前9000年，一粒小麦与拟斯卑尔脱山羊草(染色体组为BB)天然杂交后，进化为每个小穗上结两粒种籽，具有“AABB”染色体组型的4倍体小麦新物种——野生二粒小麦，这是小麦进化中的第一次远缘杂交。第二次远缘杂交发生在公元前5000年。二粒小麦同一种田间野草“粗山羊草”(染色体组为DD)发生的天然杂交，后经自然变异和人工选择，形成了我们现在种植的染色体组为“AABBDD”的6倍体小麦——普通小麦。

人类最早栽培的小麦，每个小穗只结一粒小麦，它2023/9/18园艺植物育种学田振东172023/8/6园艺植物育种学田振东172023/9/18园艺植物育种学田振东18小麦锈病偃麦草2023/8/6园艺植物育种学田振东18小麦锈病偃麦2023/9/18园艺植物育种学田振东19小麦偃麦草2023/8/6园艺植物育种学田振东19小麦偃麦草通过小麦远缘杂交研究，培育成了一些杂种新类型和小偃4、5、6号小麦新品种，特别是小偃6号在生产中表现最为突出，小偃6号作为陕西省骨干小麦品种持续了15年，累计推广面积1.2亿亩，增产粮食60亿斤。小偃6号：抗倒伏、抗干旱、

抗病力强、穗长早熟通过小麦远缘杂交研究，培育成了一些杂种新类型和小偃4、2023/9/18园艺植物育种学田振东21（二）远缘杂交的特点远缘杂交不亲和性（Incompatibility)

难交配性

种属间的远缘杂交，尤其是属以上杂交，由于亲缘关系较远，在长期进化过程中，形成了各种隔离机制，受精过程很难进行，致使杂交不能正常结实和获得种子。2023/8/6园艺植物育种学田振东21（二）远缘杂2023/9/18园艺植物育种学田振东22远缘杂种的难育性(nonviability)

雌、雄配子虽然能够交配或通过采用克服杂难交配性措施产生了受精卵,但这种受精卵与胚乳或与母体的生理机能不协调,不能发育成健全的种子。“流产”

有时种子在形态上虽已形成,但不能发芽或发芽后不能发育成正常的植株。2023/8/6园艺植物育种学田振东22远缘杂种的难2023/9/18园艺植物育种学田振东23杂种难稔性（Sterility）

远缘杂种F1代虽然能够长成植株,但由于生理上不协调而不能形成正常生殖器官，或虽能正常开花，但由于减数分裂形成配子时染色体连会发生紊乱，不能产生正常配子，导致杂种不能繁殖后代（F2代）。2023/8/6园艺植物育种学田振东23杂种难稔性（2023/9/18园艺植物育种学田振东24远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性

远缘杂交后代分离比种内分离更为复杂，且无一定规律。远缘杂交由于亲本间的基因组成存在着较大差异，杂种的染色体组型也往往有所不同，因而造成杂种后代不规则的分离。

性状常有返亲趋势。性状分离延续多代。2023/8/6园艺植物育种学田振东24远缘杂种后代2023/9/18园艺植物育种学田振东25例如：黑刺梨（2n=32)与桃（2n=16)之间的杂种,后代染色体有2n=32，2n=24，2n=16等。具有2n=32的实生苗性状与黑刺梨相似，而2n=24的实生苗，则有很多变异，有些与一个亲本相似，有些与另一个亲本相似，甚至有些与李属的其他种相似。2023/8/6园艺植物育种学田振东25例如：黑刺梨2023/9/18园艺植物育种学田振东265.远缘杂种的杂种优势

远缘杂种常由于遗传上或生理上的不协调而表现生活力的衰退。但有些远缘杂种能表现出非常明显的优势。特别是在生活力,抗性、品质等特性上尤为明显。

双重杂种优势（Doubleheterosis）

如柑橘类属间杂种“枳橙”,其生长势比枳壳旺盛，并保持了枳壳对衰退病的抗性，是柑橘的优良砧木。籼稻与粳稻杂交水稻杂种优势突出。2023/8/6园艺植物育种学田振东265.远缘杂2023/9/18园艺植物育种学田振东27二、远缘杂交的障碍与克服途径2023/8/6园艺植物育种学田振东27二、远缘杂交2023/9/18园艺植物育种学田振东28（一）远缘杂交难交配性及其克服途径

远缘杂交难交配性常表现为:

①种间柱头环境和柱头分泌物差异太大,致使花粉在异种植物的柱头上不能发芽;

②花粉管生长缓慢或花粉管太短,不能进入子房到达胚囊;

③花粉管虽能进入子房到达胚囊,但不能正常受精,或只有卵核或极核发生单受精等。

发生在受精之前，通常称为配子不亲和性。2023/8/6园艺植物育种学田振东28（一）远缘杂2023/9/18园艺植物育种学田振东29克服远缘杂交难交配性的常用方法1.选择适当亲本并注意正反交

当两个物种间进行杂交时，利用两个物种的不同变种或品种测交，并进行正反交，确定适当母本是克服远缘杂交难交配性的有效措施。栽培种为母本倍性高的为母本以杂种做母本2023/8/6园艺植物育种学田振东29克服远缘杂交2023/9/18园艺植物育种学田振东302023/8/6园艺植物育种学田振东302023/9/18园艺植物育种学田振东31

2.采用特殊的授粉方法

（1）混合授粉法

（2）重复授粉法

（3）射线处理法（4）提前或延迟授粉法2023/8/6园艺植物育种学田振东312.采用2023/9/18园艺植物育种学田振东323.染色体加倍法

染色体倍数高低与远缘杂交的结实率高低有一定的关系。将双亲或亲本之一的染色体加倍,常常是克服难交配性最有效的办法。一般以染色体数较多或染色体倍性高的作母本。2023/8/6园艺植物育种学田振东323.2023/9/18园艺植物育种学田振东334.生理接近法

常用的方法是在杂交前，将亲本双方先嫁接成一体，通过接穗和砧木间的营养交流，使它们彼此的生理活动得到协调，开花后再进行有性杂交，较易取得成功。

2023/8/6园艺植物育种学田振东334.生理2023/9/18园艺植物育种学田振东345.媒介法

利用亲缘关系与两亲本都较近的第三个种作为桥梁，先与某一亲本杂交产生杂种，然后用这个杂种再与另一亲本杂交。矮生扁桃与普通桃杂交不易成功，先用矮生桃与山毛桃杂交，获得媒介扁桃，再与普通桃杂交取得成功。

2023/8/6园艺植物育种学田振东345.媒介2023/9/18园艺植物育种学田振东352023/8/6园艺植物育种学田振东352023/9/18园艺植物育种学田振东366.柱头移植、短截法

一是将父本花粉先授于同种植物柱头上，在花粉管尚未完全伸长前，切下柱头，移植到异种的母本花柱上;二是先进行异种柱头嫁接，待愈合后再行授粉。花柱短截法是把母本花柱切除或剪短，把父本花粉直接撒在切面上，或将花粉的悬浮液注入子房，使花粉不需要通过柱头和花柱直接使胚珠受精。2023/8/6园艺植物育种学田振东366.柱2023/9/18园艺植物育种学田振东377.化学药剂的应用

一般多用赤霉酸、奈乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化学药剂，涂抹或喷洒处理母本雌蕊，能促进花粉发芽和花粉管生长，有利于杂交的成功。

2023/8/6园艺植物育种学田振东377.化学2023/9/18园艺植物育种学田振东388.试管受精与雌蕊培养

从母本花朵中取出带胎座或没有带胎座的胚珠，置于试管中培养，并在试管中进行人工受精，以克服远缘花粉的不萌发、花粉管不能伸长或伸长过慢等障碍。试管受精技术，已在烟草属、石竹属、芸薹属、矮牵牛属等植物的远缘杂交中获得成功。2023/8/6园艺植物育种学田振东388.试管2023/9/18园艺植物育种学田振东399.体细胞融合

体细胞融合技术可绕开有性过程，使亲本基因进行广泛重组，创造自然界没有的新类型。

2023/8/6园艺植物育种学田振东399.体细克服杂交不亲和的方法染色体加倍注意选择选配亲本有性媒介法特殊的授粉方法混合授粉法重复授粉法射线处理法柱头移植和花柱短截法化学药剂的应用试管受精和雌蕊培养内部遗传组成外部物化条件克服杂交不亲和的方法染色体加倍注意选择选配亲本有性媒介法特殊2023/9/18园艺植物育种学田振东41（二）远缘杂种难育性及其克服途径远缘杂种难育性主要表现在:

1.受精后幼胚发育不正常、中途停止;

2.杂种幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，特别是胚乳不正常，影响胚的正常发育，致使杂种胚部分或全部坏死;

3.虽然得到包含杂种胚的种子，但种子不能发芽；或虽能发芽，但在苗期夭亡。2023/8/6园艺植物育种学田振东41（二）远缘杂2023/9/18园艺植物育种学田振东42（二）远缘杂种难育性及其克服途径远缘杂种难育性的机制：

核质不协调，影响杂种后代生长发育所需物质的合成和供应，导致杂种难育。双亲的染色体组染色体数目、结构、性质以及染色体上所携带基因或基因剂量的不同，从而出现染色体和基因不平衡，引起细胞分裂不正常和物质合成混乱或不能合成适量的物质。2023/8/6园艺植物育种学田振东42（二）远缘杂2023/9/18园艺植物育种学田振东43克服远缘杂种的难育性的方法1.幼胚培养与挽救

有些杂种幼胚发育很不正常，甚至在未形成有生活力的种子以前就半途夭折。用胚挽救技术可以克服难育性，获得杂种苗。

2.嫁接

幼苗出土后如果发现是由于根系发育不良而引起的夭亡，可将杂种幼苗嫁接在母本幼苗上，使之正常生长发育。2023/8/6园艺植物育种学田振东43克服远缘杂种2023/9/18园艺植物育种学田振东44克服远缘杂种的难育性的方法3.改善发芽与生长条件

远缘杂种由于生理不协调而引起的不正常生长，在某些情况下提供优良的生长条件时，可能逐步恢复正常。2023/8/6园艺植物育种学田振东44克服远缘杂种2023/9/18园艺植物育种学田振东45（三）远缘杂种难稔性及其克服途径远缘杂种难稔性主要表现有:

①杂种营养体虽生长繁茂，但不能正常开花;

②能正常开花但其构造、功能不正常，不能产生有生活力的雌、雄配子;

③配子虽有活力，但不能完成正常的受精过程，不能结籽。获得了F1代，但F1不能正常产生F2代。2023/8/6园艺植物育种学田振东45（三）远缘杂2023/9/18园艺植物育种学田振东46克服远缘杂种难稔性的途径1.染色体加倍法

由杂种减数分裂过程中，染色体不能正常联会而引起的杂种难稔性，可采用染色体加倍法进行克服。

2.回交法

在亲本染色体数不同和减数分裂不规则的情况下，杂交种产生的雌配子染色体数一般是不平衡的，但仍然有部分可接受正常雄配子而结实，并且通过连续回交，其结实率得到逐渐提高。2023/8/6园艺植物育种学田振东46克服远缘杂种

2023/9/18园艺植物育种学田振东48克服远缘杂种难稔性的途径3.蒙导法

将远缘杂种嫁接在亲本或第三种类型的砧木上，也可以克服杂种由于生理不协调引起的难稔性。2023/8/6园艺植物育种学田振东48克服远缘杂种2023/9/18园艺植物育种学田振东494.延长培育世代、逐代选择

远缘杂种的难稔性在个体间存在差异，同时在不同世代或同一世代的不同发育时期也有差异。采取逐代选择可提高稔性。2023/8/6园艺植物育种学田振东494.延长培2023/9/18园艺植物育种学田振东50克服远缘杂种难稔性的途径5.改善营养条件

在花期喷施磷、钾、硼等具有高度生理活性的微肥，以及采取整枝、修剪和摘心等措施对促进杂种的生理机能协调提高稔性有一定效果。2023/8/6园艺植物育种学田振东50克服远缘杂种2023/9/18园艺植物育种学田振东51三、远缘杂种的分离和选择

1.远缘杂种后代“疯狂分离”

比品种间杂交具有更大的多样性和复杂性。

2.远缘杂种世代分离不易稳定、分离世代长

有的从第一代即开始分离，有的到第三代、有的第四代才开始分离，而且到第五、第六代还不能稳定。（一）远缘杂种分离的表现2023/8/6园艺植物育种学田振东51三、远缘杂种2023/9/18园艺植物育种学田振东52

3.世代演进过程中表现出趋亲分离虽然表现出极大的“疯狂”性，但随着繁殖代数的增加，各种畸形类型、中间类型及超亲类型逐渐减少，而亲本类型逐渐增多，最后得到的杂种又恢复到双亲各自的特性上。

2023/8/6园艺植物育种学田振东523.世代远缘杂种后代的分离类型:①综合性状类型，杂种具有二个亲本综合性状，但不稳定，随着有性繁殖代数的增加，将继续发生分离。②亲本性状类型，杂种的性状倾向于原始种或亲本。其中包括由于受精过程的剌激形成无融合生殖等原因所产生的非杂种。③超出亲本种的类型，由于杂种产生“跃变”性质的差异，出现了新性状，有的成为另一个新种植物。

远缘杂种后代的分离类型:2023/9/18园艺植物育种学田振东54（二）远缘杂种后代分离的稳定1.F1染色体加倍

使之形成双二倍体，不仅可提高杂种的可育性，而且也可获得双二倍体的新类型。2.回交

用栽培品种作轮回亲本连续回交，还可克服野生种的某些不利性状，分离出具野生种某些优良性状比较稳定的栽培类型。2023/8/6园艺植物育种学田振东54（二）远缘杂2023/9/18园艺植物育种学田振东553.诱导远缘杂种产生单倍体

将F1代的花粉进行离体培养可产生单倍体植株，再经人工加倍，便可获得纯合稳定的二倍体。4.诱导染色体易位

可利用各种辐射源或化学因素处理远缘杂种，诱导双亲染色体发生易位，这样可避免杂种向两极分化，又可获得兼有双亲性状的杂种。2023/8/6园艺植物育种学田振东553.诱导远2023/9/18园艺植物育种学田振东56（三）远缘杂种的选择1.扩大杂种的群体数量