生物化学课件糖代谢2

第三节单糖的代谢一、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位二、糖酵解（EMP）三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径四、三羧酸循环（TCA）五、磷酸戊糖途径（PPP）六、糖的异生七、乙醛酸循环第三节单糖的代谢一、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位1生物化学课件糖代谢22生物化学课件糖代谢23一、葡萄糖的主要代谢途径

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（有氧）（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）糖异生一、葡萄糖的主要代谢途径

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA64动物细胞植物细胞细胞膜细胞质线粒体高尔基体细胞核内质网溶酶体细胞壁叶绿体有色体白色体液体晶体分泌物吞噬中心体胞饮细胞膜

丙酮酸氧化

三羧酸循环

磷酸戊糖途径

糖酵解

糖异生动物细胞植物细胞细胞膜细胞质线粒体高尔基体细胞核内质网溶酶5二、糖酵解（glycolysis）

糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。也称ＥＭＰ途径。ＥＭＰ：Embden-Meyethof-Parnas(三位生物化学家)1、化学历程和催化酶类2、化学计量和生物学意义3、糖酵解的调控P223二、糖酵解（glycolysis）糖酵解是将葡萄糖降6EMP的化学历程

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP生成1、化学历程和催化酶类P223EMP的化学历程糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖7第一阶段：葡萄糖的磷酸化(二次)

ATPADP己糖激酶或葡萄糖激酶磷酸果糖激酶异构酶-30.5KJ/mol-13.8KJ/molATP+Mg2+

ADP葡萄糖磷酸化后不再透过细胞葡萄糖激酶IV型存在于肝中，酶合成受胰岛素诱导，当肝细胞损伤或患糖尿病时，此酶合成速度下降，糖的合成和降解受到影响。ΔGO’=1.67KJ/molΔGO’=-14.23KJ/molP224醛糖酮糖变构酶关键酶或限速酶第一阶段：葡萄糖的磷酸化(二次)

ATPADP己糖激酶或磷酸8第二阶段：磷酸己糖的裂解醛缩酶异构酶ΔGO’=23.97KJ/molΔGO’=7.7KJ/mol共价催化P152第二阶段：磷酸己糖的裂解醛缩酶异构酶ΔGO’=23.9共价催化

催化剂通过与底物形成反应活性很高的共价过渡产物，使反应活化能降低，从而提高反应速度的过程，称为共价催化。酶中参与共价催化的基团主要包括His的咪唑基，Cys的巯基，Asp的羧基，Ser的羟基等。酶-底物醛缩酶类、脱羧酶类：反应基团R-NH3+共价中间物R-N=C（西佛碱）1，6-二磷酸果糖Tyr酪氨酸3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮P152赖氨酸共价催化催化剂通过与底物形成反应活性很高的共价过渡产物，使10第三阶段磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成NAD+

NADH+H+

PiADP

ATPH2OMg2+或Mn2+ATPADP丙酮酸丙酮酸激酶（变构酶）脱氢酶激酶变位酶烯醇化酶-49.3KJ/molPEP磷酸烯醇式丙酮酸-61.9KJ/mol-17.6KJ/mol-43.1KJ/molΔGO’=-31.38KJ/molP225，195底物水平磷酸化底物水平磷酸化第三阶段磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成NAD+11糖酵解途径糖原葡萄糖丙酮酸乙醛乙醇乳酸糖酵解途径糖原葡萄糖丙酮酸乙醛乙醇乳酸12EMP特点：（1）反应部位：胞液（2）关键酶：己糖激酶,6-磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶（3）能量的净生成：2ATP消耗ATP的步骤:GATP6-磷酸G6-磷酸果糖ATP1,6-二磷酸果糖生成ATP的步骤：1,3-二磷酸甘油酸ATP3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸ATP

丙酮酸（4）高能化合物：1,3-二磷酸甘油酸，磷酸烯醇式丙酮酸。EMP特点：（1）反应部位：胞液（2）关键酶：己糖激酶,6-132、ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义

总反应式:

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi

2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O

ＥＭＰ生物学意义

★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；

★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；

★为糖异生提供基本途径，中间产物乳酸、甘油、氨基酸、丙酮酸、草酰乙酸等

能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成

2ATP；2NADH+

2H+2、ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义总反应式:ＥＭＰ生物学143、糖酵解的调控位点

及相应调节物

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸葡萄糖

机理：主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，被调节的酶为催化反应历程中不可逆反应的三种酶，通过酶的别构效应或共价修饰实现活性的调节，调节物多为本途径的中间物或与本途径有关的代谢产物。磷酸果糖激酶丙酮酸激酶己糖激酶AMPG-6-PATP

+-+-F-1,6-BP磷酸烯醇式丙酮酸-+F-2，6-BPAMP2,6-二磷酸果糖P226ATPAla（丙氨酸）柠檬酸NADHATP3、糖酵解的调控位点

及相应调节物糖原（或淀粉）1-磷酸葡15酶的别构（变构）效应示意图效应剂别构中心活性中心别构酶的反馈调控机理A

（产物或中间产物）EDCB关键酶

—酶的别构（变构）效应示意图效应剂别构中心活性中心别构酶的反馈16三、丙酮酸的去路（有氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循环（有氧或无氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解途径三羧酸循环（有氧或无氧）P228三、丙酮酸的去路（有氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙171、丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解

葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3

NADH+H+

NAD+CO2

COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸

葡萄糖的无氧分解丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇（微生物）乳酸（微生物、动物）乳酸脱氢酶1、丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解

葡萄糖EMP18生物化学课件糖代谢219生物化学课件糖代谢2202、丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解

（EMP）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循环

NAD+

NADH+H+CO2CoASH辅酶A

葡萄糖的有氧分解

丙酮酸脱氢酶系概念：糖在有氧的条件下，彻底分解成H2o和CO2，同时释放出能量的过程。P229硫酯键-31.4KJ/mol呼吸作用2、丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解

（EMP）葡萄糖CO21丙酮酸脱氢酶复合体作用机理：E1E3E2辅酶A丙酮酸脱氢酶系（36个分子）丙酮酸脱羧酶（E1）二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2）二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）乙酰辅酶AP230丙酮酸脱氢酶复合体作用机理：E1E3E2辅酶A丙酮酸脱氢酶系22无氧酵解有氧氧化

起始物终产物对O2的需求细胞部位产能数量产能方式G或

GnG或

Gn

乳酸、乙醇CO2

、H2O

无O2

有O2

胞液线粒体少(2)

多(38)

底物磷酸化氧化磷酸化有氧氧化和无氧酵解的比较无氧酵解有氧氧化起始物G或Gn23四、三羧酸循环

（tricarboxylicacidcycle,TCA循环）1、三羧酸循环的化学历程2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3、三羧酸循环的调控4、三羧循环的生物学意义P230四、三羧酸循环

（tricarboxylicacidcy24O2O2G6-磷酸葡萄糖

丙酮酸丙酮酸

乙酰CoA三羧酸循环H++eO2H2OCO2胞液线粒体葡萄糖有氧氧化概况O2O2G6-磷酸葡萄糖丙酮酸丙酮酸25

OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP1、三羧酸循环

（TCA）

草酰乙酸的再生阶段

柠檬酸的生成阶段

氧化脱羧阶段柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸

－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+乙酰CoAP233OCoASHNADH+CO2FADH2H2ONA26TCA第一阶段：柠檬酸生成

H2O草酰乙酸

OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶顺乌头酸酶硫酯键-31.4KJ/molP215H2OTCA第一阶段：柠檬酸生成

H2O草酰乙酸OCo27TCA第二阶段：氧化脱羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶CO2

－酮戊二酸脱氢酶系琥珀酸硫激酶CoAΔGO’=-20.9KJ/molΔGO’=-33.47KJ/molATP高能硫酯键哺乳动物植物、微生物蛋白质合成；信号传递TCA第二阶段：氧化脱羧CO2GDP＋PiGTPNAD+28TCA第三阶段：草酰乙酸再生

FADFADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶ΔGO’=0KJ/molΔGO’=-3.78KJ/molΔGO’=29.7KJ/molTCA第三阶段：草酰乙酸再生

FADFAD292、三羧循环的化学计量和能量计量a、总反应式:

CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O

2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP能量“现金”:1GTP

能量“支票”:3NADH

1FADH2兑换率1：2.57.5ATP兑换率1：1.51.5ATP1ATP10ATPb、三羧酸循环的能量计量2、三羧循环的化学计量和能量计量a、总反应式:能30葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：2ATP

2

1NADH兑换率1：2.52ATP2

2.5ATP三羧酸循环：21GTP

2

3NADH

2

1FADH22

1ATP2

7.5ATP2

1.5ATP兑换率1：2.5兑换率1：1.5丙酮酸氧化：2

1NADH兑换率1：2.52

2.5ATP总计：32ATPP234葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：2ATP兑换率31

OCH3-C-SCoACoASH3、三羧酸循环的调节柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸

－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸

调节位点

柠檬酸合成酶（限速酶）

异柠檬酸脱氢酶

－酮戊二酸脱氢酶

琥珀酸脱氢酶ADP+NADHATP-琥珀酰CoANADH-琥珀酰CoANADHATP-苹果酸草酰乙酸p234草酰乙酸丙二酸-OCoASH3、三羧酸循环的调节柠檬酸异柠檬酸顺32

柠檬酸合酶属于调控酶、限速酶.虫剂和灭鼠药:

各种有毒植物的叶子中含有氟乙酸—天然杀虫剂。

氟乙酸形成的氟乙酰-CoA可被柠檬酸合酶催化与草酰乙酸缩合生成氟柠檬酸，氟柠檬酸取代柠檬酸结合在顺-乌头酸酶的活性部位上，抑制三羧酸循环的进行。由氟乙酰-CoA形成氟柠檬酸反应是致死性合成反应。三羧酸循环或柠檬酸循环：乙酰辅酶A的乙酰基部分是通过一种循环，在有氧的条件下，彻底分解成H2o和CO2，同时释放出能量的过程，这种循环称为三羧酸循环或柠檬酸循环。它不仅是糖的有氧分解代谢的途径，也是机体内一切有机物的碳链骨架氧化成CO2的必经途径。柠檬酸合酶属于调控酶、限速酶.虫剂和灭鼠药:三羧酸334、三羧循环的生物学意义

是有机体获得生命活动所需能量的主要途径

是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽

形成多种重要的中间产物

是发酵产物重新氧化的途径4、三羧循环的生物学意义是有机体获得生命活动所需能量的主要345、TCA循环注意点：（1）进行部位：线粒体（2）关键酶：柠檬酸合酶，异柠檬酸脱氢酶，

-酮戊二酸脱氢酶复合体（3）三羧酸循环：

4次脱氢（其中三次以NAD+为受氢体,一次以FAD为受氢体）

2次脱羧每循环一周产生10个ATP

（4）三羧酸循环的中间产物不会因参与循环而被消耗，但可以参加其他代谢而被消耗。

草酰乙酸天冬氨酸

-酮戊二酸谷氨酸5、TCA循环注意点：草酰乙酸天冬氨酸-酮戊二酸谷35糖类脂类氨基酸和核苷酸之间的代谢联系PEP丙酮酸生酮氨基酸-酮戊二酸核糖-5-磷酸

甘氨酸天冬氨酸谷氨酰氨丙氨酸甘氨酸丝氨酰苏氨酸半胱氨酸

氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸二羟丙酮乙酰CoA甘油脂肪酸胆固醇亮氨酸赖氨酸酪酰氨色氨酸笨丙氨酸异亮氨酸亮氨酸色氨酸乙酰乙酰CoA脂肪核苷酸天冬氨酸天冬酰氨天冬氨酸苯丙酰氨酪氨酸异亮氨酸甲硫酰氨苏氨酸缬氨酸琥珀酰CoA苹果酸草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸乙醛酸蛋白质淀粉、糖原核酸生糖氨基酸谷氨酰氨组氨酸脯氨酸精氨酸谷氨酸延胡索酸琥珀酸丙二单酰CoA1-磷酸葡萄糖P458糖类脂类氨基酸和核苷酸之间的代谢联系PEP丙酮酸生酮氨基酸36五、磷酸戊糖途径

（pentosephosphatepathway,ppp）

1、化学反应历程及催化酶类特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2、总反应式和生理意义P237五、磷酸戊糖途径

（pentosephosphatep37维生素pp(B5)和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+

）

RNAD+:

R=HNADP+:R=PO3H2

递氢体作用：NAD++2HNADH+H+NADP++2HNADPH+H+P178A烟酰胺（尼克酰胺，VB5）维生素pp(B5)和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）38维生素B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）递氢体作用：FAD+2HFADH2维生素B2维生素B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）递氢体作用：FAD+39磷酸戊糖途径的两个阶段

2、非氧化分子重排阶段

6核酮糖-5-P

5果糖-6-P5葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段

6G-6-P6

葡萄糖酸-6-P6核酮糖-５-P

6NADP+6NADPH+6H+6NADP+6NADPH+6H+6CO26H2O磷酸戊糖途径的两个阶段

2、非氧化分子重排阶段1、氧化脱羧40磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段

NADP+NADPH+41磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段

H2OPi65-磷酸核酮糖2

5-磷酸核糖25-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛2

7-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤藓丁糖26-磷酸果糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖16-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶醛缩酶阶段之一阶段之二阶段之三p240磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段

H2OPi65-磷酸核42磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一

（5-磷酸核酮糖异构化）

差向异构酶异构酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖醛糖和酮糖的互变异构方式磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一

（5-磷酸核酮糖异构化）

差43磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二

（基团转移）

+24-磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛转酮酶转醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖乙酮醇基二羟丙酮基磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二

（基团转移）

+24-44基团转移（续前）

+24-磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖转酮酶25-磷酸木酮糖乙酮醇基基团转移（续前）

+24-磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛26-45H2OPi1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛缩酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三

（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）

异构酶H2OPi1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘46磷酸戊糖途径的总反应式6G-6-P+12NADP++7H2O5

G-6-P+6CO2

+H3PO4+12NADPH+12H+磷酸戊糖途径的总反应式6G-6-P+12NADP++47磷酸戊糖途径小结1、反应部位：胞液2.磷酸戊糖的生成注意点：（1）限速酶：6磷酸葡萄糖脱氢酶。（2）此途径的两种脱氢酶—6磷酸葡萄糖脱氢酶和

6磷酸葡萄糖酸脱氢酶都以NADP+(辅酶II)

为辅酶，生成大量NADPH+H+。（3）此途径并非生物体葡萄糖氧化供能的重要途径。磷酸戊糖途径小结1、反应部位：胞液注意点：482.基团转移反应通过基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而进入糖酵解途径3调节：NADPH能强烈抑制6磷酸葡萄糖脱氢酶的活性。2.基团转移反应3调节：494、磷酸戊糖途径是生理意义：（1）磷酸戊糖途径是体内利用葡萄糖生成5-磷酸核糖的唯一途径。为体内核酸的合成提供了原料。（2）NADPH的生成及其功用：磷酸戊糖途径的另一主要生理意义是提供细胞代谢所需的NADPH。

NADPH的功用：

在脂肪酸及胆固醇等物质的生物合成中提供氢，作为供氢体。

NADPH作为谷胱甘肽还原酶的辅酶，对于维持细胞中还原型谷胱甘肽（G-SH）的正常含量，从而对维持细胞特别是红细胞的完整性有重要作用。

NADPH参与肝脏内的生理转化反应。P2404、磷酸戊糖途径是生理意义：P24050该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。(4)该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。（3）与光合作用联系，实现某些单糖间的转变该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖51六、其它糖进入单糖分解的途径

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖蔗糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛进入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi六、其它糖进入单糖分解的途径

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半52七、糖的异生糖异生作用是指以非糖有机物作为前体合成葡萄糖的过程。这是植物、动物体内一种重要的单糖合成途径。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、甘油、草酰乙酸、乙酰CoA以及生糖氨基酸（如丙酮酸）等。P264七、糖的异生糖异生作用是指以非糖有机物作为前体合53

植物果实成熟期间，有机酸含量下降，糖含量上升，即是糖异生作用的结果。

植物体内，由脂肪代谢产生的乙酰辅酶A可通过乙醛酸途径转变为草酰乙酸，经葡萄糖异生途径转变为葡萄糖和纤维素。动物肌肉中由糖酵解副作用产生乳酸，经血液进入肝中，经葡萄糖异生途径转化成葡萄糖，经血液循环运回肌肉。既解除了乳酸的积累，又确保不断提供葡萄糖的问题。动物饥饿时体内呼吸作用的碳源缺乏，丙氨酸、天冬氨酸等通过葡萄糖异生途径转化为葡萄糖，来维持糖酵解的正常进行。

植物果实成熟期间，有机酸含量下降，糖含量上升，即是糖异54乳酸循环葡萄糖丙酮酸乳酸葡萄糖丙酮酸乳酸乳酸葡萄糖NADHNADH肝血液肌肉糖异生糖酵解乳酸循环葡萄糖丙酮酸乳酸葡萄糖丙酮酸乳酸乳酸葡萄糖NADHN55糖异生主要途径和

关键反应

非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2

草酰乙酸PEP羧激酶糖异生主要途径和

关键反应

非糖物质转化成糖代谢的56糖异生途径关键反应之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖P264糖异生途径关键反应之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶57糖异生途径关键反应之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反应之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+H2O+58糖异生途径关键反应之三

PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2糖异生途径关键反应之三

PEP羧激酶AT