景观破碎化的成因与研究进展

景观破碎化的成因与研究进展

1非人为因素的影响景观破碎化的概念有几种表现。但其内涵是一样的,即景观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体或嵌块。景观破碎化主要表现为嵌块数量增加而面积缩小,嵌块形状趋于不规则,内部生境面积缩小,廊道被截断以及嵌块彼此隔离。造成景观破碎的原因是多方面并且复杂的,但不外乎人为因素、非人为因素以及两者的共同作用。人为因素即人类进行的各种各样的干扰活动,如农业耕作、森林砍伐、矿山开采、道路建设、废物贮存和践踏等;非人为因素包括自然火、冰河作用、外来种入侵和气候变化等等;其中人为因素是近年来破碎化数量和频率上升的主要原因。近百年来,随着农业、城市化和交通运输业等方面的迅速发展,加上全球气候变化的影响,导致全世界的景观破碎化问题日益突出。正如Sanderson和Harris所指出的“人类可被认为是破碎化专家”。事实上,景观破碎化是人为因素与非人为因素长期协同作用的结果。由于破碎化原因的多样性,其影响也是多方面的。按照研究角度的不同,景观破碎化的影响可归纳为以下几个方面:①景观破碎化导致嵌块局部小气候发生变化。例如,木材收获导致上层林冠水平的变化和景观水平的破碎化,从而改变森林的光照、风速和湿度。在这个意义上,小气候对结构变化的敏感性提供了监测生态系统和多个空间尺度上景观变化的巨大潜力。②景观破碎后产生边缘效应。边缘效应通过引起生物和非生物条件的变化,影响嵌块中的有机体。如边缘入射光加强使草本植物生长繁茂,会引来食草昆虫,进而吸引鸟类造巢,捕鸟者和巢寄生动物也随之增多。③破碎化造成动植物栖息地被破坏,导致生物多样性下降。④景观破碎化损害生态系统的健康和完整性,导致生态系统服务功能发生变化。如使局部的水文循环、营养循环、碳截留能力和物种组成受到影响,造成生态系统服务功能退化。⑤景观破碎化为病原体入侵提供机会。如修路和采伐导致林木受伤给病原体提供了感染的场地。⑥景观破碎化影响动植物种群动态从而改变群落组成。2景观破坏与植物群动力学的影响2.1灌木林地嵌块的生态特性每一个物种对栖息地破碎化都有其独特的反应。这种反应很大程度上取决于物种自身的生物学特性。繁殖能力强、适应干扰的本地种或外来种能以更快的速度占据破碎化生境中的空地并迅速繁衍;而一些抗干扰能力弱的本地物种因不能适应变化了的生境而逐渐退化。能快速占据破碎化生境的物种通常是短生草本植物或灌木,它们的入侵不仅会增加生境的破碎化程度而且可能导致群落优势种群乃至整个景观的基质发生变化。如喜欢火干扰的一年生禾本科植物黑雀麦(Bromustectorum)入侵爱达荷州西南部破碎化的灌木干草原,当黑雀麦种群占优势时,常作为连续的燃料载体穿过灌木嵌块以促进火的蔓延,更有利其种群增长,使该草原转变成一种由外来种组成和高火频率所支配的新草地;美国亚利桑那州东南和墨西哥Sonora东北之间分水岭过去是破碎的草地和沙漠矮树区,由于旱生的豆科灌木入侵导致该地区破碎化更加严重,草地和沙漠矮树嵌块的数量明显增加,平均嵌块面积减少。相反,豆科灌木林地嵌块面积和连通性都增加了。总之,最有效的自然入侵是一些繁殖快、适应干扰的草本或具有广泛生态位的灌木,并造成本地一年生植物的局部灭绝。通过影响嵌块局部小气候或充当引入病原体的媒介,嵌块周边的植被调节嵌块内植物的死亡率,从而实现对植物种群大小的影响。Mesquita等在对比亚马逊河流域再生林嵌块内部与边缘树木死亡率时发现,不同的周边植被对嵌块边缘小气候的影响不同,边缘树木死亡率具有很大的差别;如果碎片周边基质为易受病原体传染的菜地、果园或单一树种种植园,病原体可通过风或昆虫传入嵌块,导致嵌块内敏感物种的丧失,甚至遭受物种灭绝的威胁。边缘效应主要通过两个方面来影响植物种群的大小和灭绝速率:①改变生境条件。景观破碎后,嵌块边缘光照和干燥作用增强,温度可变性和火频率增加。边缘到嵌块中心数百米范围内不适应这种变化的本地种群大量减少;喜欢这种环境的外来杂草或先锋树种大量增加,并与本地物种竞争养分和栖息地。在破碎的热带雨林中,高温和风乱流常常使嵌块边缘暴露的体形高大、树干较粗、韧性差而且不耐高温的大树死亡率和损伤率剧增,同时给适应这种环境的藤本植物提供了种群数量大幅度增长的机会,藤本植物的蔓延则进一步促进本地大树及其幼苗死亡;此外,本地林木降落到边缘样地上的种子,一部分被热风吹干后死亡或不能发芽,另一部分因受损大树凋落过多的叶子,遭覆盖发霉或根本不能获得光照。如果破碎化的时间足够长而且没有外部种源补充,嵌块中这些植物的种群将逐渐萎缩,甚至局部灭绝;②影响生态过程。边缘效应往往通过改变授粉作用、种子扩散、营养循环等影响植物种群动态。景观破碎后,嵌块之间连通性将受到不同程度的破坏,嵌块边缘本地种群数量下降、密度减小。这些因素将影响授粉者移动和授粉效率。一般来说,依靠动物扩散的物种补充对破碎化并不敏感,其他物种补充因对边缘小气候剧烈变化的不同适应而增加或减少。Jokimaki等研究芬兰北部的松林时发现,景观破碎造成嵌块边缘草本、幼树和云杉数量剧增,导致无脊椎动物的种类组成和数量发生了很大的变化,最终会影响鸟类和其他动物的捕食有效性。嵌块大小、基质特性及它们之间的连通程度也是影响植物种群大小和灭绝速率的重要因素。嵌块面积小、基质质量差或离散性高则种群的灭绝速率较高。小嵌块比大嵌块具有更大的边缘效应、更强的干扰、较少的授粉者拜访和更高比例的非共享物种;更大的边缘效应与更强的干扰使嵌块更易受到地下芽物种及外来一年生禾本科物种入侵,这意味着小嵌块的物种组成、丰富度和多样性具有更大的波动性,群落组成上更不稳定,因而更易产生物种的局部灭绝;较少的授粉者拜访使异体授粉物种的授粉作用受到更大的限制,种子生产量和补充减少;一些本地物种在离散性高的小嵌块中因为低的拓殖率和高的灭绝率,从而具有较低的遗传多样性以及较高的样地间分化;无性繁殖的物种在小嵌块中也更易于局部灭绝,原因是小嵌块有较大的相对周长和较小的容量,不利于无性繁殖物种向外增长与再拓殖。2.2混凝土嵌块植物的扩散特性McCollin等认为,植物种群对破碎化过程的反应中存在着明显的空间阈值,并将该阈值定义为空间格局中若干小规模变化引起的剧烈的生态学反应。该阈值取决于物种特有的区域敏感性和扩散能力。在临界阈值之上,相互隔离的种群间可保持功能上的联系;在临界阈值之下,由于嵌块间繁殖体的移动减少而导致嵌块内物种丰富度下降。许多生长在营养贫瘠的栖息地的物种具有非常低的扩散能力,轻微的栖息地破碎化就会达到临界阈值以下,使其扩散受阻。连续生境的破碎化常常导致植物种群的被迫独立。在这种生境和生殖隔离的情况下,要保证种群的持续尤其需要动物、人类、风、水或其他自然动力作为它们的繁殖体与周围环境相互作用的媒介。这些媒介的变化和生境的差异往往会影响植物种群的扩散效果。河流被水坝所阻隔,导致河岸群落自然扩散途径受到影响,河岸植物不能有效地扩散而影响河岸带植物的分布及其群落组成。Jansson等的样地相似性对比实验表明:水坝主要阻碍漂浮能力差的物种扩散;分布广泛的物种在水坝积水处拓殖机率大大增加;一些昆虫、鸟类、草食动物以及哺乳动物是嵌块间重要的花粉或种子扩散媒介,但它们对隔离种群生殖的影响程度因具体生境而异。相对于大而连续的种群,授粉者对隔离的小种群拜访次数减少,授粉质量降低。Groom等研究授粉和山字草Clarkiaconcinnaconcinna(Onagraceae)孤立种群增长之间的关系时发现,该种群生殖成功率与嵌块面积、嵌块之间的距离成正比。原因是大嵌块中种群簇生可提高授粉机率,小距离有利于短距离授粉者的运动。然而当同时开花的多个同属植物共存于同一嵌块并由多种昆虫传粉时,它们的生殖很少或不受栖息地破碎化的影响。另外,种子雨也是作为种源的森林嵌块向邻近生境扩散繁殖体以维持森林再生的重要方式;值得强调的是,生境可用性是影响扩散的重要因素,相对而言,一个与嵌块生境更为相似的基质可能对自然植物种群扩散模式、扩散能力、拓殖和灭绝模式所受影响具有一定的缓冲作用。2.3植物物种的遗传和突变2.3.1异质性生殖的种植破碎化造成遗传隔离,使残存种群中遗传可塑性缺乏而导致有性繁殖的失败;相比之下,无性生殖则较少或不受之影响。Warburton等在研究北方檀香Santalumlanceolatum(Santalaceae)的残存维多利亚种群无性生殖时发现,生境破碎造成的异质性对具有自交不相容授粉机制的克隆植物有重要的保存作用;授粉和果实实验表明:很少或没有有性繁殖发生在残存嵌块中。原因是遗传隔离使种群中花粉不育、自交不相容或在其他种群中雌蕊功能紊乱。2.3.2栖息地破碎化的影响在小而孤立的种群中,多倍体植物拥有比相关的双倍体植物更高的生存能力。这主要是由于多倍体具有更高的基因多样性,在小种群中基因腐蚀更少,生理缓冲能力更强。经过一个长期的孤立时期后,多倍体仍然具有更低的灭绝可能性。但是,当栖息地破碎化达到一定程度和种群数量变得非常小时,多倍体植物和双倍体植物一样,种群数量也会下降并伴随着遗传变异的腐蚀或丧失。主要是由于稀有(g<0.1)等位基因丢失和近亲交配增加。2.3.3遗传漂变的影响栖息地破碎化常常导致植物种群剧烈地减少,并伴随着遗传变异的大量丧失,从而可能发生遗传瓶颈现象。通常,具有狭窄生态幅度的小种群对因遗传瓶颈引起的变异丧失更为敏感;地理上广泛分布的物种由于遗传漂变而较少受这种丧失的影响。也有假说认为,破碎化可能由于遗传漂变和对较小种群产生更大的选择压力而导致遗传变异增加。在快速变化的生境中,遗传多样性在种群的存活中扮演着关键的角色。2.4繁殖与繁殖一些物种特有的生物学特性往往是它们在破碎生境中得以存活的关键因素。Wolf等对蛇纹岩破碎生境中植物存活的研究发现,多年生草本Calystegiacollina和一年生草本Helianthusexilis分别适应于两种不同的破碎生境而保存下来,而且彼此都不能在对方的生境条件下生存。C.collina具有有性繁殖和无性繁殖两种方式,在大的裸岩嵌块且授粉作用比较充足的情况下,能有效地通过有性繁殖来繁衍种群;而在小的裸岩中授粉作用受限制,则主要进行无性生殖。雌雄异体的H.exilis存在于大块裸岩且潮湿、有渗漏水的狭长地带,通常以簇生方式吸引授粉者。Kellman研究伯里兹城和委内瑞拉的热带稀树大草原破碎的走廊林景观时发现,存活的树种中有许多是体形较小,具有高密度茎干的种群。这些特性使它们在给定的面积内有更大的种群而减少灭绝率。适合度通常通过对存活子孙的数量、后代品质和繁殖周期等的测定来评估。景观破碎化和生境的随机变化常常导致许多植物种群的适合度下降或种群灭绝,少数物种却能适应这种干扰而存活下来并维持种群的发展。Witkowski等对根状茎常绿亚灌木(Banksiagoodii)和(B.gardnerivar.gardneri)的研究证明,这两个物种生物学特性十分相似,因个体对生境变化的适合度差异而导致前者稀少,后者数量可观且广泛分布。3动植物的群落结构近几十年来,伴随着景观生态学的迅速发展,大量的方法和模型作为研究的辅助手段也应运而生。虽然这些方法和模型复杂多样,但根据它们的研究尺度和角度可概括为表1。除此之外,生态学家在该领域还进行了一些宝贵的探索。其中重要的一个探索是应用玛他种群(meta-population)动态理论研究破碎景观中植物种群动态。虽然这一理论在植物中的应用仍存在不少争议,但在这方面的研究却不断增加而且产生了新的理论。Lawton等在研究动物的灭绝阈值时曾提出两个假设:①所有嵌块的拓殖和灭绝率本质上是相似的;②拓殖和灭绝平衡时也达到了占据的平衡。Andren、Eviksson等认为植物种群不可能象动物一样对栖息地可得性的变化做出立即反应并迅速达到平衡。因此,提出并发展一个替换的“准平衡”(quasi-equilibrium)灭绝阈值;这一概念考虑到许多植物具有长期的生活史,如种子休眠、克隆繁殖体等;暗示了当栖息地丰富度下降时,物种可以暂时在残留的适宜的样地中维持它的占据。即当栖息地破碎时,在预料的物种的占据下降中存在一个时滞。另外一个探索是研究技术的提高,最近的技术发展提供了一个解决小并被强烈取样的监测地块和更大的景观之间的数据隔阂并把这些信息很快地传输给资源管理者和公众的精密工具,它是与地理信息系统(GIS)相联系的录像和全球定位系统(GPS)的组合、改进和小型化,其中包含一个重要的转换器-VMS200录像制图系统(VMS200VideoMappingSystem)。该系统可以将GPS接受器接受到的信息自动以GIS格式上载到计算机中,大大加速了信息的接收和交流。这一工具不仅费用较低、方便野外操作,而且克服了航片容易漏测森林下层植被的缺陷。VMS200技术与多尺度取样技术的结合将为鉴别植物多样性和稀有或独特栖息地;确定对干扰特别敏感的隐生机体结皮、植物种的面积;监测与土地使用实践相关的外来植物种的传播提供更公正、精确和广泛的原始数据。4破碎化对植物种群的影响从目前的资料来看,关于景观破碎化对植物种群的影响的研究并不少,但大多数着重于现象或结果的描述,能揭示其内在影响机制的报道很少。原因可能是:①植物种群尤其是木本植物种群的进化是一个漫长的过程,其中有些物种灭绝发生的时滞可能比一个世纪更长。而现有的原始资料中缺乏破碎化影响的长期数据。②破碎化和其他压力因素如污染、气候变化等相互作用,增加了评定破碎化影响的困难。由于干扰因素的复杂性和植物种群对景观破碎化做出反应的滞后性,在研究景观破碎化对植物种群的影响时应侧重考虑:①建立监测站,对破碎化样地进行长期定位监测。这