国外松种间杂交后代生长和形态性状变异研究

国外松种间杂交后代生长和形态性状变异研究

国外松树通常是指从20世纪30年代开始到美国和其他地方的外国针叶树物种，如蘑菇、火力松、若干松和若干可口可乐松。这些引进的松树品种由于适应性强,具有速生丰产特性,已成为我国广大亚热带低丘及沿海沙地的主要造林绿化树种,现存人工林面积达200万ha以上,在一些地区逐渐取代马尾松广泛开展林木的杂交育种研究是林木遗传改良的重要途径之一。遗传学家很久以来已经认识到物种间的杂交能够在树种的遗传改良和驯化上发挥积极的作用。杂交能够促进基因重组从而获得更好的经济性状。杂种的许多性状都表现为双亲中间性状或偏向于一个亲本,有时会出现超过亲本的性状,而林木种间或种内种源间的杂种还会综合双亲的优良性状本文拟通过对几种国外松杂种后代生长和形态变异的研究,探讨国外松种间杂交后代生长形态变异与亲本选择的一般关系,指导杂交制种亲本选择,同时探讨杂种后代丰富的形态和生长变异对于全球气候变化背景下的林木育种研究的重要意义。1材料和方法1.1育种松试验材料来自林地测试观察的6个杂种松家系及收集保存的5个亲本树种无性系。其中亲本树种包括母本火炬松(PinustaedaL.,缩写为PTA)、湿地松(P.elliottiiEngelmanvar.elliottii,缩写为PEE)和父本本种加勒比松(P.caribaeaMore-letvar.caribaea,缩写为PCC)、洪都拉斯变种加勒比松(Pinuscaribaeavar.hondurensisBarrettetGol-fari,缩写为PCH)和巴哈马变种加勒比松(Pinuscaribaeavar.bahamensisBarrettetGolfari,缩写为PCB)。6个杂种松即PTA×PCC、PTA×PCH、PTA×PCB、PEE×PCC、PEE×PCH和PEE×PCB。PTA和PEE无性系保存在浙江省杭州市余杭区国营长乐林场(30.33°N,119.86°E),父本加勒比松无性系保存在广东省湛江市林木良种场(21.38°N,110.26°E)。2003~2007年期间选取16个PTA和16个PEE优良无性系作为杂交育种的母本,9个加勒比松优良无性系(每个变种3个无性系)被选为父本进行杂交1.2束剑长和枝、叶2012年10月对树龄5年的杂种松试验林进行每木调查(表1)。调查性状包括树高(H)、胸径(DBH)、树干通直度(SF)、分枝大小(BZ)、轮盘数(BLN)及分枝角(BA)共5个性状,并估测计算了单株材积(V)。同时对亲本和杂种松均采样测量了针叶长(NL)和针叶束鞘长(FSL)。其中单株材积(V)根据公式V=0.375H×D分枝大小(BZ)测量时选取离地面大约2m高处的一轮侧枝测量分枝最粗处(分枝基部)的直径,该轮所有分枝的平均值作为单株分枝大小(BZ)的指标,如果2m高处的这轮侧枝与上下两轮侧枝差异较大,则选择上下两轮侧枝的平均值作为单株分枝大小。轮盘数(BLN)指单株树木分枝总轮数,一般国外松在我国亚热带地区每年生出2~4轮分枝。分枝角(BA)为分枝与主干之间的角度,以离地面大约2m高处的一轮侧枝与树干之间的角度平均值作为单株的分枝角(BA)。田间调查测量的同时对包括亲本在内的每个单株收集当年生完整松针进行针叶长(NL)和针叶束鞘长(FSL)的测量。测量时每个单株随机收集20根针叶取平均值。调查和测量的单株数量见表1。其中亲本树种(湿地松、火炬松和加勒比松纯种没有参加田间试验,由于是嫁接无性系,其生长情况也不具有可比性)仅调查测量了无性系收集区对应无性系的针叶长和针叶束鞘长。1.3树种、同一树种间的相关分析试验以测量的单株数据为单元采用SAS软件(SASInstituteInc,1991)对不同树种、同一树种不同家系进行平均值、标准差、变异系数、Duncan’s多重比较和一般相关(Pearson)分析。2结果与分析2.1树种间生长和形态性状变异和多重比较针叶长和针叶束鞘长是两个重要的针叶性状,表2显示5个亲本中湿地松(PEE)针叶和针叶束鞘的平均值最长,分别是22.82和1.54cm,6种杂交松中只有PEE×PCB和PTA×PCB的针叶长平均值介于双亲之间,其它4个杂交松的针叶长平均值均比双亲要短,然而杂交松针叶长的变异系数多数比亲本大,这显示杂交松在针叶性状改良上的巨大潜力。针叶束鞘平均值差异较小,只有湿地松(PEE)与其它几个树种差异显著,但是其变异系数却比针叶长要大,这可能是因为:尽管都是一年生完整针叶,但是各针叶的营养、生理状态依然不同,导致部分针叶的针叶束鞘部分脱落,爆裂等,从而导致这部分针叶的针叶束鞘长度测量值特别短,表现在变异系数上就异常大。因此笔者认为针叶束鞘的测量可能在幼嫩(例如半年生)阶段更为准确,这个可以在相关性状的专项研究中进一步实践论证。2.1.2湿地松树高,胸径和材积是描述树木生长和衡量国外松经济价值的重要指标。6种杂交松中3个火炬松×加勒比松(简称火加松)平均生长量较大,3个湿地松×加勒比松(简称湿加松)中只有PEE×PCC生长量与火加松没有显著差异,PEE×PCH,PEE×PCB的单株材积和胸径均显著小于火加松。3个火加松的单株材积平均值差异不显著,但是相对来说,PTA×PCH仍然是表现最好的杂交类型,这与栾启福等2.1.3火加松树干通直度是描述干形的重要性状,它对用材树种的经济价值有较大的影响。从干形的平均值来看,6种杂交松的干形差异均不大,其中表现较好的杂种类型的父本均为PCH,如PEE×PCH干形平均数最小,表明其干形最好,而PTA×PCH的干形在火加松中表现也是最好的。澳大利亚昆士兰州利用PCH加勒比松和湿地松PEE杂交生产湿加松杂种用于造林就是利用了PCH干形好,生长快的特性2.1.4生长和枝枝数及枝条角侧枝粗细影响主干生长和主干木材质量,同时对抗风性、耐雪压等性状具有较大的影响。表2显示火加松的侧枝均比湿加松粗,而变异系数差异不大。其中湿加松中生长较快的PEE×PCC侧枝较粗,而火加松中生长较快的PTA×PCH侧枝最细,说明父本PCH对侧枝粗细具有改良作用。盘枝数是松树在生长过程中的抽梢次数,生长较快的火加松比湿加松盘枝数略高,但是差异并不显著,而盘枝数的变异系数均不大。分枝角也和抗风性、耐雪压等性状有关,火加松分枝角略小于湿加松,这可能使其抗雪压能力增强。值得注意的是PTA×PCH的分枝角最小,其显著小于其它杂交松。分枝角的变异系数均不高。2.2家系生长和形态特征的分析2.2.1形态性状变异每个杂种类型抽取5个家系(每个家系5个随机单株)统计家系内的生长和形态性状变异。湿加松类型中针叶最短的家系是41913,针叶长只有13.52cm,然而其单株材积平均值也较小,因而不是优良的用材林家系。单株材积最大的家系是446012,平均单株材积29.16dm2.2.2种常用的ptapch火加松针叶长短差异不大,单株平均材积最大的家系是3106213,杂种类型是PTA×PCC,而与其母本相同的家系3106222表现也较好,3106222的杂种类型是平均表现较好的PTA×PCH,分枝角只有68°。平均表现较差的PTA×PCB中也有生长表现较好的家系3122133,单株平均材积达到30.32dm2.3选择选择指标时约束利用Pearson相关分析研究不同性状间的简单相关关系,结果显示有多个性状间相关有统计学意义。其中针叶长与胸径、树高和材积这3个生长性状之间的呈显著(P<0.01)的负相关,说明在这6类杂交松中,针叶越长,主干生长量越小,针叶大小可以作为主干生长量的一个有效选择指标。同时,针叶长与分枝角呈显著的正相关,说明针叶越长,其分枝上承受的负荷越重,分枝与主干之间的角度越大。因此针叶长性状可以作为杂交松选择的重要指标,合适的针叶大小不仅有益于主干生长,对提高国外松抵抗雨雪等自然灾害能力具有潜在价值。胸径、树高和材积与分枝粗呈显著正相关,显示主干生长和分枝大小的相关关系密切。而分枝角和树高无显著相关,与胸径和材积呈显著负相关,较小的分枝角应该是较好的单株。另外一个有统计学意义的相关是盘枝数和通直度的负相关,盘枝数多,说明年抽梢次数多,生长越快,主干干形越好。3讨论3.1不同亲本的杂交松杂交松在我国选育时间较短,已有研究侧重于选择生长、基本密度等用材树种的主要经济性状尽管种内、种间性状变异丰富,一些重要性状的变异仍然变现出较强的规律性,并为优良新种质选择提供了较好的变异基础。以湿地松为母本的杂交松针叶长度变短,同时PEE×PCH还表现出良好的干形性状(通直度好,分枝角变小等),这些性状都是一般湿地松(PEE)纯种不具有的,因此具有更好的抵御雨雪冰冻灾害的能力。以火炬松为母本的杂交松对针叶的改良效果不明显,但是杂交松PTA×PCH的单株平均材积最大、干形最通直、分枝角最小、侧枝最细,说明这个杂交类型具有生长快、树形紧凑等优良特性,部分家系被认定为树木良种加以推广。同时,由于杂交后代的分离较大,平均表现较差的杂交类型中也有不少表现优良的家系,可在家系选择育种中加以利用。3.2国外松生长性状的或称杂交育育种国外松6个树种间杂交后代生长、形态性状相关分析显示,不同树种间生长性状(胸径、树高和材积)与针叶长、分枝角和通直度呈负相关(其中多数有统计学意义),这些相关显示生长快、针叶短、分枝角度小、树干通直度好这几个性状可以同步改良,因此杂交育种可以选育出高产,抗雨雪冰冻、抗风性能强的国外松良种。相关分析还显示生长性状(胸径、树高和材积)与分枝粗呈显著正相关,生长快的同时分枝也会较粗,而分枝过粗对用材林来说亦不是一个好性状。然而研究还发现以PCH(洪都拉斯加勒比松)为父本的杂交松分枝相对较小,因此可以从中选择较好的杂交组合或单株。3.3后期生长变化林木生长周期长,一般国外松人工林成熟期达20年以上,早期生长和形态性状评价虽然具有一定的代表性,但是需要考虑其后期生长变化的情况。研究显示轮伐期在30年或者40年以上的林木其1~3年生时已经能够预测后期生长情况,而最佳选择年龄在6年或8年曾有研究表明油松前一年生针叶质量