蛋白质的代谢

第十一章蛋白质的代谢蛋白质的分解代谢(一)蛋白质的生物合成代谢(二)蛋白质的分解代谢(一)

一、蛋白质的营养作用二、蛋白质的消化吸收三、氨基酸的一般代谢四、氨基酸合成代谢概况五、氨基酸代谢缺陷症1蛋白质的生理功能*是组织细胞的构件物质，维持细胞组织的生长、更新和修补*参与多种重要的生理活动(如酶、激素)*氧化供能（17.9KJ/g）*可转化为糖和脂肪等*氨基酸是各种含氮化合物的原料

一、蛋白质的营养作用生物合成蛋白质的原料和途径固氮生物：N2→NH4+(氨盐)→aa→pr植物、微生物：无机氮→pr高等动物：aa→pr2、氮平衡：机体对蛋白质的摄入量等于排出量即为总氮平衡。正氮平衡：摄入量＞排出量；(儿童、孕妇、恢复期的病人）负氮平衡：摄入量＜排出量.（饥饿、消耗性疾病患者）我国营养学会推荐成人最少需要量：80克/日3、蛋白质的营养价值

蛋白质的营养价值

取决于其含必需氨基酸数量及种类的多少必需氨基酸：人和动物不能合成，需从食物pro供给。包括：Lys(赖);Trp(色);Thr(苏);Val(缬);Met(甲硫);Leu(亮);Ile(异亮);Phe(苯丙)半必需氨基酸：人体可合成，但婴幼儿期合成速度不快，仍需食物供给。包括：His(组);Ary(精);非必需氨基酸:人和动物机体能够自身合成的氨基酸.ValLeuIleThrMetLysPheTrp

20种氨基酸的名称及缩写代号蛋白质营养效价的评价蛋白质的营养效价主要与氮素转化有关（1）蛋白质消化率食物蛋白质在人体内消化率的高底，是评价食物蛋白质营养价值的一个重要方面

食物氮-(粪氮-粪代谢氮)蛋白质消化率=————————————食物氮氮的保留量BV=100%氮的吸收量*蛋白质的互补作用：

指营养价值较低的蛋白质混合食用，必需氨基酸互相补充从而提高营养价值蛋白质的生理价值（BV）：指食物蛋白的利用率（2）蛋白质的利用率

蛋白来源重量%单食时BV混食时BV——————————————————————豆腐干426577面筋5867——————————————————————小麦3967小米135789

牛肉2669大豆2264

—————————————————混合食物蛋白质的互补作用二、蛋白质的消化吸收消化：

在胃、主要在小肠进行。（一）胃内消化：

1、胃蛋白酶（pepsin):

胃蛋白酶元→胃酸(H+)→胃蛋白酶自身激活作用

2、胃酶作用：

蛋白质小分子肽→肠道胃酶作用于：Phe(苯丙),Tyr(酪),Trp(色).(芳香族）

Glu(谷),Gln(谷氨酰胺).(酸性氨基酸)。胃蛋白酶（二）小肠消化：1、来自胰腺的酶：1）内肽酶：水解pro内部肽键。

胰蛋白酶：Lys(赖)、Arg(精)羧基端肽键；(碱性）

糜蛋白酶：Phe(苯丙)、Tyr(酪)、Trp(色)肽键；

(芳香族）

弹性蛋白酶：Val(缬)、Leu(亮)、Ser(丝)、Ala(丙)肽键

（脂肪族）几种蛋白酶原的激活消化道蛋白酶作用位点2）外肽酶：

羧肽酶：从C端水解；

羧肽酶A：水解中性aa为C端的肽键；

羧肽酶B：水解碱性aa为C端的肽键；2、来自小肠粘膜细胞的寡肽酶：1）氨肽酶：从N端水解，形成二肽。2）二肽酶：作用于二肽。寡肽的水解主要在小肠粘膜细胞进行。3、小肠腔的消化：

肽

小肽

小肽

氨基酸至此：球蛋白几乎完全分解；纤维蛋白、角蛋白部分水解。胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶羧肽酶、氨肽酶吸收

aa→肠黏膜细胞→血液循环→肝脏这是一需能需氧的主动运输过程。由肠黏膜细胞上的需氧氨基酸载体来完成.不同氨基酸的吸收由不同的载体完成.1)中性氨基酸载体2)碱性氨基酸载体3)酸性氨基酸载体4)亚氨基酸及甘氨酸载体三、氨基酸的一般代谢氨基酸生物合成分解代谢蛋白质脱氨α-酮酸脱羧胺（碳骨架）三大代谢能源氨基酸代谢概况氨基酸代谢库其它含氮化合物(嘌呤、嘧啶等)体内合成氨基酸(非必需aa)组织蛋白质食物蛋白质a-酮酸胺类氨酮体氧化供能糖尿素脱氨基脱羧基代谢转变消化吸收合成分解（一）脱氨基作用主要有氧化脱氨、转氨、联合脱氨1、氧化脱氨作用：1）概念：α-aa在酶催化下氧化成α-酮酸，反应需氧并产氨此为~。此作用普遍存在于动物细胞中，主要在肝中进行。实验依据：(1)α-aa灌入肝，流出液含少量α-酮酸；(2)用各种组织切片与α-aa在生理条件下保温1-2hr后，除去pro，利用酮酸与2，4，二硝基苯肼生成苯腙，证实有酮酸生成；(3)用肾提取液证明了氧化脱氨中的定量关系：氧气：氨：α-酮酸=1：2：22）反应：先脱氢再水解脱氨。3）类型：A、L-aa氧化酶：

有两类，分别以FAD、FMN（人和动物）为辅基。B、D-aa氧化酶：

以FAD为辅基，脊椎动物在肝肾细胞中，有些微生物也有。L-aa氧化酶的作用：生成的H202在过氧化氢酶作用下分解成水和氧气。C、氧化专一aa的酶：如：Glu脱氢酶广泛分布在生物细胞质和线粒体中，以NAD+或NADP+为辅酶，可直接脱氨，活性最强。2、转氨作用：1）概念：将一种aa的α-氨基转给另一α-酮酸，生成相应酮酸和1分子α-aa的作用。2）转氨酶：以谷丙转氨酶(GPT)和谷草转氨酶(GOT)分布最广、活性最大。临床以此判断肝功能是否正常。正常成人各组织中GOT及GPT活性1620血清19,00091,000肾70010,000肺4,80099,000骨骼肌1,20014,000脾44,000142,000肝2,00028,000胰腺7,100156,000心GPTGOT组织GPTGOT组织(单位/克湿组织)3）辅酶：

所有转氨酶辅酶为吡哆醛磷酸，

并作为:脱羧作用、消旋作用及醇醛裂解反应的辅酶。转氨作用4）转氨作用的意义：是aa分解代谢与非必需aa合成代谢的重要步骤；沟通了糖代谢与蛋白质代谢。3、联合脱氨作用：1）概念：体内氨基酸的脱氨主要靠转氨和氧化脱氨联合进行，简称联合脱氨。2）反应：主要在肝、肾组织3）嘌呤核苷酸循环：主要发生在骨骼肌、心肌、脑等组织。（二）脱羧基作用1、概念：aa在aa脱羧酶作用下生成CO2和一个相应一级胺类化合物的作用。2、酶：专一性强，且只对L-氨基酸起作用。除组氨酸脱羧酶不需辅酶外，余均以

吡哆醛磷酸为辅酶。3、脱羧形成的胺有许多重要生化作用：谷氨酸—γ-氨基丁酸：重要的神经介质，抑制神经中枢；组氨酸—组胺：有降压、刺激胃液分泌的作用酪氨酸—酪胺：有升压作用4、胺的去向：

大多数胺类对动物有毒，去向：1）随尿排出；2）在胺氧化酶作用下可进一步氧化分解：胺氨醛脂肪酸合成尿素CO2H2O新氨基酸（三）氨基酸分解产物的代谢氨基酸分解脱氨脱羧氨α-酮酸胺CO21、氨的去路：

水生动物—直接排氨鸟类、爬行动物—尿酸形式排氨脊椎动物—尿素形式排氨以上生物依次称：排氨生物、排尿酸生物和排尿素生物。1）有关尿素形成的实验：尿素形成部位的实验：a、蛋白质膳食：尿中尿素↑；b、切除肝：血、尿中尿素↓c、aa喂养切肝动物：aa多半在血中，少部分在尿中；d、切肾：血中尿素↑；e、同时切肝、肾：血中尿素恒定。证实肝为尿素形成部位。尿素形成实验依据：A、肝切片+铵盐混合保温：铵盐↓尿素↑B、肝切片+aa：脱下的氨几乎全成尿素；C、肝切片+aa+鸟aa（Orn)或瓜aa（Cit）：尿素合成量及速度↑D、肝切片+Orn或Cit：无尿素↑

说明Orn或Cit起促进作用。氨是尿素合成的前体的实验：15N标记铵盐饲喂动物证明：15N出现在Ary（精）的胍基、及全部的尿素上。2）尿素的生成：A、氨的活化：在线粒体中进行，耗能。氨甲酰磷酸合成酶催化形成氨甲酰磷酸N-乙酰谷氨酸为别构激活剂。B、形成瓜氨酸：在线粒体内；鸟氨酸转氨甲酰酶将氨甲酰磷酸交给鸟氨酸，进入细胞质。C、精氨琥珀酸生成：在胞质；精氨琥珀酸合成酶催化瓜氨酸与Asp缩合；消耗2个高能键。D、形成精氨酸精氨琥珀酸酶催化精氨琥珀酸上Asp骨架以延胡索酸形式移去，E、尿素形成、鸟氨酸再生精氨酸酶作用于精氨酸。鸟氨酸循环的意义：A、有利于生物体的自身保护；B、防止过量氨积累于血液而引起神经中毒。尿素循环与TCA的关系2酰胺的合成：（在脑、肝、肌肉中）Gln（谷酰胺）和Asn（天冬酰胺）在许多合成（如蛋白质合成）代谢中起的作用：A、氨基供体；B、体内解毒方式；C、氨以酰胺形式储存，在脑、肝、肌肉等组织。肾谷酰胺酶将Gln分解成Glu和氨，氨随尿排出。3嘧啶环的合成：a-酮酸的代谢经氨基化生成非必需氨基酸转变成糖及脂类生糖氨基酸、生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸氧化供能氨基酸的三种类型生酮+生糖兼生酮=“一两色本来老”

四、氨基酸合成代谢概况（一）氨基酸生物合成途径的类型1、酸性氨基酸家族的合成途径：2、脂肪酸家族氨基酸的合成途径：3、芳香族氨基酸合成途径1）赤藓糖-4-磷酸和烯醇式丙酮酸磷酸衍生类型2）组氨酸生物合成4、氨基酸生物合成的调节二种途径：1、由终产物对途径第一酶的别构或反馈抑制作用2、通过同工酶进行调控同工酶(isoenzyme)——能催化相同的化学反应，但在蛋白质分子的结构、理化性质和免疫性能等方面都存在明显差异的一组酶。(二)一碳单位与氨基酸代谢1.概念：氨基酸在分解过程中产生的含一个碳原子的基团（不包括CO2）。2.种类：甲基（-CH3）亚甲基（-CH2-甲烯基）次甲革（=CH-甲炔基）甲酰基（-CHO）亚氨甲基（-CH=NH）3.特点：不能游离存在，一般以四氢叶酸为载体参与反应章首四氢叶酸（FH4）

的结构与合成蝶呤+对氨基苯甲酸+L-谷氨酸二氢叶酸四氢叶酸二氢叶酸合成酶二氢叶酸还原酶章首一碳基团的来源与转变S-腺苷蛋氨酸（SAM）参与

甲基化反应N5-CH2-FH4NAD+NDAH+H+N5，

N10-CH2-FH4还原酶N5N10-

CH2-FH4为胸腺嘧啶合成提供甲基FH4

丝氨酸NAD+NDAH+H+N5，

N10-CH2-FH4脱氢酶

组氨酸甘氨酸FH4N5，N10=CH-FH4参与嘌呤合成H2OH+环水化酶

N10-CHO-FH4FH4

HCOOH参与嘌呤合成章首节首参与嘌呤、嘧啶核苷酸及蛋氨酸等的合成。将氨基酸与核苷酸代谢密切相连。一碳单位代谢障碍会影响DNA、蛋白质的合成，引起巨幼红细胞性贫血。磺胺类药及氨甲喋呤等是通过影响一碳单位代谢及核苷酸合成而发挥药理作用。参与许多物质的甲基化过程。一碳单位的生理功用章首节首（三）氨基酸与生物活性物质1、苯丙氨酸代谢：2、酪氨酸代谢

多巴胺羟化3、半胱氨酸与牛磺酸

五、氨基酸代谢缺陷症1、酪氨酸代谢异常：白化病、尿黑酸症、帕金森氏病。2、苯丙氨酸代谢异常：苯丙酮尿症（PKU）白化鳄第十三章

蛋白质代谢(二)蛋白质的生物合成主要内容遗传密码核糖体转移RNA的功能蛋白质生物合成的机制真核生物与原核生物蛋白质合成的差异蛋白质合成后加工蛋白质生物合成下一页上一页DNA将其遗传信息转移到mRNA，再由mRNA将这种遗传信息表达为蛋白质中氨基酸顺序的过程叫做翻译。蛋白质合成的必要条件：20种氨基酸,mRNA、tRNA、核蛋白体、酶和蛋白因子、无机离子、ATP、GTP合成方向：N→C端一、信使RNA和遗传密码mRNA与遗传信息的传递遗传密码的破译遗传密码的特性(一）mRNA与遗传信息的传递

蛋白质合成的信息来自于DNA，合成的模板是mRNA上一页

蛋白质的合成是在核糖体上进行的，而遗传信息载体DNA存在于核中，必然有一种中间物来传递DNA上的信息。推测这种中间物极不稳定，在蛋白质合成时产生，合成结束后又分解，半寿期很短。后来科学家用实验证明这种中间物就是mRNA。节首章首(一）mRNA与遗传信息的传递上一页1954年,物理学家GamouvG首先对遗传密码进行探讨。他认为核酸分子中只有四种碱基，显然碱基与氨基酸的关系不是一对一的关系。若两个碱基决定一个氨基酸只能编码16种氨基酸，也是不够的；而三个碱基对一个氨基酸，四个碱基可产生64个密码，足以编码20种氨基酸，所以编码氨基酸的最低碱基数是3，即密码子可能是三联体。mRNA上的三个核苷酸决定一个氨基酸节首(一）mRNA与遗传信息的传递

上一页1961年，CrickFHC等人用遗传学的方法证明了三联密码子的学说是正确的。遗传学上把由于密码移位而造成的突变称为移码突变在E.coli的T4DNA上的一个基因缺失（或增加）一个或二个核苷酸会造成缺失（或增加）部位以后的全部氨基酸误译。若同时缺失（或增加）三个核苷酸，前后核苷酸表达仍和正常一样。必须假设密码子是三联体才能完满地解释以上这些实验结果。节首(一）mRNA与遗传信息的传递

上一页生物化学上的证据烟草坏死卫星病毒中有一分子RNA可编码外壳蛋白的一个亚基，此RNA由1200个核苷酸组成，而此亚基由400个氨基酸组成，也由此证明三个核苷酸决定一个氨基酸节首上一页(二)遗传密码的破译

遗传密码的概念：mRNA上的核苷酸顺序与蛋白质中的氨基酸之间的对应关系称为遗传密码。mRNA上每三个连续核苷酸对应一个氨基酸，这三个核苷酸就称为一个密码子，或三联体密码（tripletcodons）。以下是三个不同的证明遗传密码是mRNA上3个连续的核苷酸残基构成的实验。

1961年，Nirenberg等人用大肠杆菌的无细胞体系在各种RNA的人工模板下合成多肽，从而推断出各氨基酸的密码子，后来他与Khorana以及霍利分享了1968年诺贝尔生理学奖。节首上一页(二)遗传密码破译的三个实验第一个实验是1961年由美国的M.Nirenberg等人完成的。他首先利用多核苷酸磷酸化酶合成了一条由相同核苷酸组成的多核苷酸链,用它作模板,利用大肠杆菌蛋白提取液和GTP在体外合成蛋白质。发现多聚(U)导致多聚Phe的合成,表明多聚(U)编码多聚Phe；类似的实验表明,多聚(A)编码多聚Lys；多聚(C)编码多聚Pro(下图A)。第二个实验（核糖体结合技术）是1964年也是由美国的M.Nirenberg等人完成的。他们首先合成一个已知序列的核苷酸三聚体，然后与大肠杆菌核糖体和氨酰tRNA一起温育。由此确定与已知核苷酸三聚体结合的tRNA上连接的是那一种氨基酸。该实验对于几种密码编码同一个氨基酸提供了直接的、最好的证据（下图B）。节首上一页第三个实验是由Jones,Khorana等人完成的。他们利用有机化学和酶法制备了已知的核苷酸重复序列，以此多聚核苷酸作模板，在体外进行蛋白质合成，发现可以生成三种重复的多肽链（下图C）。若从A翻译，则合成出多聚Ile，即AUC对应Ile；若从U翻译，则合成出多聚Ser，即UCA对应Ser；若从C翻译，则合成出多聚His，即CAU对应His。这是因为体外合成是无调控的合成，可以随机地从A、或U、或C翻译，所以有三种重复的多肽链生成。(二)遗传密码破译的三个实验节首上一页(二)遗传密码破译的三个实验节首1966年，Nirenberg和Khorana全部遗传密码字典64个密码子61个负责20种氨基酸翻译，1个起始密码子(AUG和GUG)3个终止密码子Nirenberg和Khorana1968年诺贝尔奖

(三)遗传密码的特点

⑴密码子的方向性

密码子(mRNA上由三个相邻的核苷酸组成一个密码子，代表肽链合成中的某种氨基酸或合成的起始与终止信号)。的阅读方向及它们在mRNA由起始信号到终止信号的排列方向均为5-3’，与mRNA链合成时延伸方向相同。

⑵密码子的简并性

64-3=61个代表20种氨基酸，仅甲硫氨酸、色氨酸只有一个密码子。一个氨基酸可以有几个不同的密码子，编码同一个氨基酸的一组密码子称为同义密码子。这种现象称为密码子的简并性。

⑶密码子的连续性（读码）（无标点、无重叠）

从正确起点开始至终止信号，密码子的排列是连续的。既不存在间隔（无标点），也无重叠。在mRNA分子上插入或删去一个碱基，会使该点以后的读码发生错误，称为移码，由这种情况引起的突变称为移码突变。

⑷密码子的基本通用性（近于完全通用）对于高等、低等生物都适用.有例外：真核生物线粒体DNA。一些原核生物中利用终止密码翻译AA（UGA-Trp(色)\硒代半胱氨酸）3‘起始密码子5‘⑸起始密码子和终止密码子64种密码子中，AUG为甲硫氨酸的密码子，又是肽链合成的起始密码子，UAA，UAG，UGA为终止密码子，不编码任何氨基酸，而成为肽链合成的终止部位（无义密码子）。⑹密码子的摆动性（变偶性）如丙氨酸：GCU，GCC，GCA，GCG，只第三位不同，显然密码子的专一性基本取决于前两位碱基，第三位碱基有较大灵活性。发现tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子配对时，密码子的第一位、第二位碱基配对是严格的，第三位碱基可以有一定变动，这种现象称为密码的摆动性或变偶性（wobble）。IA、U、C配对。二、核糖体核糖体是蛋白质合成的工厂。（一）核糖体的组成和结构：1、组成：60-65%rRNA，30-35%蛋白质。2、结构：

球形颗粒，由大小二个亚基组成。

电镜下的核糖体大小亚基原核与真核核糖体的主要区别原核真核直径大小18nm,70S20-22nm,80S细胞质中部位与mRNA结合

与内质网结合、线粒体、叶绿体数量/细胞

15000106-107（二）核糖体的功能：1、16SrRNA对识别mRNA上肽链起始位点起重要作用。2、参与肽链的启动、延长、终止、移动等核糖体大亚基X-衍射图3、功能位点：1）mRNA结合位点：大小亚基的结合面上，为蛋白质合成处。2）P位点：肽酰-tRNA结合位点，起始-tRNA和肽酰基-tRNA结合位点。3）A位点：氨酰-tRNA结合位点。三、转移RNA的

功能(一）结构：二级结构：三叶草；三级结构：倒“L”。（二）与蛋白质合成有关的位点：1、反密码子位点：由密码子环下方的3个碱基组成，与mRNA上密码子的碱基互补。2、3’末端的CCA序列：为aa接受位点，aa共价结合到A残基上。3、识别aa-tRNA合成酶的位点：4、核糖体识别位点。反密码子反密码子环合成酶aa位点可变环D臂Tψ环Tψ臂（三）功能1、有携带aa的功能；具倒L型三级结构的tRNA在ATP和酶作用下，可与特定aa结合。2、有接头作用：

氨酰-tRNA凭借自身的反密码子，依靠核糖体的特定位点识别mRNA的密码子并以碱基配对方式与之结合的作用。

将aa带到肽链的一定位置。3、近年的研究1）第二遗传密码系统的破译：

第二遗传密码系统：

①将tRNA分子上的某个碱基或bp可决定tRNA携带专一aa的作用；②aa-tRNA合成酶和tRNA之间的相互作用称为~。由此认为：tRNA也储存遗传密码，

如：Lys-tRNA的aa接受臂上的G3·G70→G3·U70取代时，可接受Ala(丙)tRNA中的识别碱基2、人工合成的小螺旋结构可携带aa由此说明：

tRNA携带aa并不一定需要完整的分子结构。四、蛋白质生物合成的分子机制概念：mRNA解读方向：5’→3’肽链延伸方向：

从N端向C端进行。5’3’N端C端过程：(1)aa的激活；(2)肽链合成的启动；(3)肽链延长；(4)肽链合成终止释放；(5)肽链折叠和加工。（一）氨基酸的活化（氨酰-tRNA的合成）aa-tRNA合成酶：具高度专一性，表现在：

1）对aa；

2）对tRNA，从而保证了pr合成的忠实性。aa-tRNA合成酶反应过程：分两步，在细胞质中完成：

1）aa-AMP-E复合物形成：需Mg2+、Mn2+；

2）aa从aa-AMP-E转移到相应的tRNA上：E+E--E表示：如：用于起始的第一个aa为N-甲酰甲硫氨酸（fMet），

起始用的氨酰-tRNA表示为：

fMet-tRNAfMet

也可简写成：

fMet-tRNA氨酰-tRNA的合成（二）在核糖体上合成肽链以E.coil为例1、肽链合成的起始（initiation)：1)起始所需材料：

核糖体30S亚基、50S亚基；带起始密码的mRNA；fMet-tRNAfMet；

起始因子（IF1、IF2、IF3）；2个GTP；Mg2+。通常在起始密码上游有SD序列（富含嘌呤），有利于与16SrRNA互补，有利于mRNA与rRNA的结合。故又称核蛋白结合位点（ribosomalbindingsiteRBS)

①SD序列：②原核细胞合成pr都从fMet开始；

由细胞内甲酰化酶催化Metα-NH2甲酰化，③起始因子（initiationfactors,IF)：IF3：阻止30S亚基与50S亚基结合；IF2：具GTP水解酶的作用；IF1：协调IF2、IF3离开小亚基。2）起始过程：①大小亚基分开；②形成复合物；30S·mRNA·IF3③形成30S起始复合物④形成有生物学功能的70S起始复合物。此时空着的A位点准备接受下一个aa-tRNA。2、肽链延伸（elongation)：所需组分：

70S起始复合物

aa2-tRNA2转肽酶（肽酰转移酶peptidyltransferase）延伸因子：EF-Tu、EF-Ts移位因子（移位酶，G因子）2个GTPMg2+反应分三步：1）进入A位点：

Tu-GTP与aa2-tRNA2结合成复合物，aa2-tRNA2与A位点上mRNA密码子结合，重新生成Tu-GTP。除fMet-tRNAfMet外，所有aa-tRNA进入A位点都需先与Tu-GTP结合。延长因子(elongationfactor,EF-T）的循环2）肽键形成：P位点上fMet与tRNA脱离，在转肽酶作用下，其羧基与A位上的aa2-tRNA2的氨基形成肽键，成2肽。此时，P位空出。3）移位：在移位酶(G)作用下，肽酰-tRNA从A→P，消耗GTP。核糖体沿mRNA5’→3’移动了1个密码子的距离，使原来A位上的肽酰-tRNA到P位，原来P位上无负载的tRNA离开核糖体。重复至肽链必需长度。延长过程：3、肽链合成的终止与释放1）所需材料：70S核糖体、带终止密码的mRNA、释放因子（RF1、RF2、RF3）。2）释放因子（releasefactor,RF)的功能：

RF1：识别终止密码UAA、UAG；

RF2：帮助识别终止密码UAA、UGA；

RF1和RF2还可使P位上的转肽酶活性转变成水解酶活性，使肽酰-tRNA

进入水相而不去A位。RF3：协助肽链从P位点释放。3)终止(termination)包括两步：A、RF与mRNA终止信号结合，激活转肽酶；B、水解肽链和tRNA间的键，新合成肽链、tRNA、mRNA离开核糖体，后者即解离成大、小亚基，进入下一轮反应。蛋白质的合成过程五、真核生物与原核生物蛋白质合成的差异合成机理类似，但真核生物的某些步骤更为复杂，涉及更多的蛋白因子。（一）mRNA：

原核；多顺反子（为二条或多条多肽链编码的mRNA）；

真核：单顺反子（为一条多肽链编码的mRNA），无富含嘌呤的起始序列。（二）起始复合物形成所需蛋白因子

的差异：

原核；3种（IF1、2、3）；真核：9种；（三）核糖体：原核：70S；

真核：80S（60S、40S）：（四）起始复合物形成过程的差异1、起始的tRNA：

原核：fMet-tRNAfMet

真核：Met-tRNAMet2、起始密码：

原核：多种；

真核：AUG3、起始复合物形成所需能量：原核：GTP；

真核：ATP：4、形成过程的不同：真核起始过程如下：43S起始复合物48S起始复合物80S起始复合物（五）肽链延长和终止过程：1、肽链延伸因子不同；

原核：Tu、Ts；

真核：EF1αEF1βγ2、移位因子不同：

原核：G因子；

真核：EF23、释放因子不同：

原核：RF1.RF2；

真核：释放因子RF识别终止密码，终止消耗GTP。六、肽链合成后处理肽链合成后，经若干加工后，才能使合成的肽链具一定的空间结构和生物学活性。真核生物的加工部位在高尔基体。蛋白质的合成、分拣和成熟粗面内质网高尔基体细胞膜后处理类型如下：1、切除氨基末端的fMet：去甲酰化酶、氨肽酶催化下，切去1或几个aa。2、个别aa的修饰：羟基化、磷酸化、甲基化、乙酰化、糖化、酯化等。3、二硫键的形成——胰岛素：。4、在肽酶作用下，切除N端信号肽：

信号肽：13-26个aa组成，中间有高度疏水aa组成的肽链。

功能：引导pr前往细胞固定位置。受体蛋白循环核糖体循环5、切除一段肽链：

酶原激活。6、肽链与辅助成分的缔合：胶原蛋白的形成7、在辅助蛋白参与下，新生肽折叠成有活性的构象。分子伴侣、监护蛋白：参与生物体内多肽链折叠组装的辅助蛋白。功能：通过与新生肽或部分折叠的pr结合，加速折叠和组装成天然构象的进程。基质引导信号hsp70胞质溶胶线粒体外膜线粒体内膜受体蛋白蛋白酶切除信号肽线粒体hsp70接触位点跨双层膜的蛋白质通道（四）蛋白质合成所需能量：在合成1个肽键的过程中：氨基酸活化：2个GTP肽链延长：1个GTP肽链移位：1个GTP

共计：4个GTP×7.3=29.2Kcal/mol而1mol肽键水解，释放-5Kcal/mol;∴肽键合成标准自由能变化-24.2Kcal/mol。反应不可逆。能量的消耗保证了翻译的准确性。（五）活性肽合成的特征：活性肽：在生物体内具特殊生物学功能的多肽。如：许多激素、催产素、加压素、舒缓激肽等。合成：是从非活性的pr前体经特殊酶加工而成。步骤：1、在内质网合成：由信号肽引入内质网腔，信号肽由信号肽酶水解，有特殊位点。2、在高尔基体上进行选择性酶促加工：修饰或调整，将无活性的激素原前体加工成活性肽。作业1.能直接生成游离氨的氨基酸脱氨基方式有哪些?2.什么是密码子?遗传密码的特点?3.总结原核生物的蛋白质合成第十三章

蛋白质代谢(二)蛋白质的生物合成主要内容遗传密码核糖体转移RNA的功能蛋白质生物合成的机制真核生物与原核生物蛋白质合成的差异蛋白质合成后加工蛋白质生物合成下一页上一页DNA将其遗传信息转移到mRNA，再由mRNA将这种遗传信息表达为蛋白质中氨基酸顺序的过程叫做翻译。蛋白质合成的必要条件：20种氨基酸,mRNA、tRNA、核蛋白体、酶和蛋白因子、无机离子、ATP、GTP合成方向：N→C端一、信使RNA和遗传密码mRNA与遗传信息的传递遗传密码的破译遗传密码的特性(一）mRNA与遗传信息的传递

蛋白质合成的信息来自于DNA，合成的模板是mRNA上一页

蛋白质的合成是在核糖体上进行的，而遗传信息载体DNA存在于核中，必然有一种中间物来传递DNA上的信息。推测这种中间物极不稳定，在蛋白质合成时产生，合成结束后又分解，半寿期很短。后来科学家用实验证明这种中间物就是mRNA。节首章首(一）mRNA与遗传信息的传递上一页1954年,物理学家GamouvG首先对遗传密码进行探讨。他认为核酸分子中只有四种碱基，显然碱基与氨基酸的关系不是一对一的关系。若两个碱基决定一个氨基酸只能编码16种氨基酸，也是不够的；而三个碱基对一个氨基酸，四个碱基可产生64个密码，足以编码20种氨基酸，所以编码氨基酸的最低碱基数是3，即密码子可能是三联体。mRNA上的三个核苷酸决定一个氨基酸节首(一）mRNA与遗传信息的传递

上一页1961年，CrickFHC等人用遗传学的方法证明了三联密码子的学说是正确的。遗传学上把由于密码移位而造成的突变称为移码突变在E.coli的T4DNA上的一个基因缺失（或增加）一个或二个核苷酸会造成缺失（或增加）部位以后的全部氨基酸误译。若同时缺失（或增加）三个核苷酸，前后核苷酸表达仍和正常一样。必须假设密码子是三联体才能完满地解释以上这些实验结果。节首(一）mRNA与遗传信息的传递

上一页生物化学上的证据烟草坏死卫星病毒中有一分子RNA可编码外壳蛋白的一个亚基，此RNA由1200个核苷酸组成，而此亚基由400个氨基酸组成，也由此证明三个核苷酸决定一个氨基酸节首上一页(二)遗传密码的破译

遗传密码的概念：mRNA上的核苷酸顺序与蛋白质中的氨基酸之间的对应关系称为遗传密码。mRNA上每三个连续核苷酸对应一个氨基酸，这三个核苷酸就称为一个密码子，或三联体密码（tripletcodons）。以下是三个不同的证明遗传密码是mRNA上3个连续的核苷酸残基构成的实验。

1961年，Nirenberg等人用大肠杆菌的无细胞体系在各种RNA的人工模板下合成多肽，从而推断出各氨基酸的密码子，后来他与Khorana以及霍利分享了1968年诺贝尔生理学奖。节首上一页(二)遗传密码破译的三个实验第一个实验是1961年由美国的M.Nirenberg等人完成的。他首先利用多核苷酸磷酸化酶合成了一条由相同核苷酸组成的多核苷酸链,用它作模板,利用大肠杆菌细胞提取液和GTP在体外合成蛋白质。发现多聚(U)导致多聚Phe的合成,表明多聚(U)编码多聚Phe；类似的实验表明,多聚(A)编码多聚Lys；多聚(C)编码多聚Pro(下图A)。第二个实验（核糖体结合技术）是1964年也是由美国的M.Nirenberg等人完成的。他们首先合成一个已知序列的核苷酸三聚体，然后与大肠杆菌核糖体和氨酰tRNA一起温育。由此确定与已知核苷酸三聚体结合的tRNA上连接的是那一种氨基酸。该实验对于几种密码编码同一个氨基酸提供了直接的、最好的证据（下图B）。节首上一页第三个实验是由Jones,Khorana等人完成的。他们利用有机化学和酶法制备了已知的核苷酸重复序列，以此多聚核苷酸作模板，在体外进行蛋白质合成，发现可以生成三种重复的多肽链（下图C）。若从A翻译，则合成出多聚Ile，即AUC对应Ile；若从U翻译，则合成出多聚Ser，即UCA对应Ser；若从C翻译，则合成出多聚His，即CAU对应His。这是因为体外合成是无调控的合成，可以随机地从A、或U、或C翻译，所以有三种重复的多肽链生成。(二)遗传密码破译的三个实验节首上一页(二)遗传密码破译的三个实验节首1966年，Nirenberg和Khorana全部遗传密码字典64个密码子61个负责20种氨基酸翻译，1个起始密码子(AUG和GUG)3个终止密码子Nirenberg和Khorana1968年诺贝尔奖

(三)遗传密码的特点

⑴密码子的方向性

密码子(mRNA上由三个相邻的核苷酸组成一个密码子，代表肽链合成中的某种氨基酸或合成的起始与终止信号。)

的阅读方向及它们在mRNA由起始信号到终止信号的排列方向均为5-3’，与mRNA链合成时延伸方向相同。

⑵密码子的简并性

64-3=61个代表20种氨基酸，仅甲硫氨酸、色氨酸只有一个密码子。一个氨基酸可以有几个不同的密码子，编码同一个氨基酸的一组密码子称为同义密码子。这种现象称为密码子的简并性。

⑶密码子的连续性（读码）（无标点、无重叠）

从正确起点开始至终止信号，密码子的排列是连续的。既不存在间隔（无标点），也无重叠。在mRNA分子上插入或删去一个碱基，会使该点以后的读码发生错误，称为移码，由这种情况引起的突变称为移码突变。

⑷密码子的基本通用性（近于完全通用）对于高等、低等生物都适用.有例外：真核生物线粒体DNA。一些原核生物中利用终止密码翻译AA（UGA-Trp(色)\硒代半胱氨酸）3‘起始密码子5‘⑸起始密码子和终止密码子64种密码子中，AUG为甲硫氨酸的密码子，又是肽链合成的起始密码子，UAA，UAG，UGA为终止密码子，不编码任何氨基酸，而成为肽链合成的终止部位（无义密码子）。⑹密码子的摆动性（变偶性）如丙氨酸：GCU，GCC，GCA，GCG，只第三位不同，显然密码子的专一性基本取决于前两位碱基，第三位碱基有较大灵活性。发现tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子配对时，密码子的第一位、第二位碱基配对是严格的，第三位碱基可以有一定变动，这种现象称为密码的摆动性或变偶性（wobble）。IA、U、C配对。二、核糖体核糖体是蛋白质合成的工厂。（一）核糖体的组成和结构：1、组成：60-65%rRNA，30-35%蛋白质。2、结构：

球形颗粒，由大小二个亚基组成。

电镜下的核糖体大小亚基原核与真核核糖体的主要区别原核真核直径大小18nm,70S20-22nm,80S细胞质中部位与mRNA结合

与内质网结合、线粒体、叶绿体数量/细胞

15000106-107（二）核糖体的功能：1、16SrRNA对识别mRNA上肽链起始位点起重要作用。2、参与肽链的启动、延长、终止、移动等核糖体大亚基X-衍射图3、功能位点：1）mRNA结合位点：大小亚基的结合面上，为蛋白质合成处。2）P位点：肽酰-tRNA结合位点，起始-tRNA和肽酰基-tRNA结合位点。3）A位点：氨酰-tRNA结合位点。三、转移RNA的

功能(一）结构：二级结构：三叶草；三级结构：倒“L”。（二）与蛋白质合成有关的位点：1、反密码子位点：由密码子环下方的3个碱基组成，与mRNA上密码子的碱基互补。2、3’末端的CCA序列：为aa接受位点，aa共价结合到A残基上。3、识别aa-tRNA合成酶的位点：4、核糖体识别位点。反密码子反密码子环合成酶aa位点可变环D臂Tψ环Tψ臂（三）功能1、有携带aa的功能；具倒L型三级结构的tRNA在ATP和酶作用下，可与特定aa结合。2、有接头作用：

氨酰-tRNA凭借自身的反密码子，依靠核糖体的特定位点识别mRNA的密码子并以碱基配对方式与之结合的作用。

将aa带到肽链的一定位置。3、近年的研究1）第二遗传密码系统的破译：

第二遗传密码系统：

①将tRNA分子上的某个碱基或bp可决定tRNA携带专一aa的作用；②aa-tRNA合成酶和tRNA之间的相互作用称为~。由此认为：tRNA也储存遗传密码，

如：Lys-tRNA的aa接受臂上的G3·G70→G3·U70取代时，可接受Ala(丙)tRNA中的识别碱基2、人工合成的小螺旋结构可携带aa由此说明：

tRNA携带aa并不一定需要完整的分子结构。四、蛋白质生物合成的分子机制概念：mRNA解读方向：5’→3’肽链延伸方向：

从N端向C端进行。5’3’N端C端过程：(1)aa的激活；(2)肽链合成的启动；(3)肽链延长；(4)肽链合成终止释放；(5)肽链折叠和加工。（一）氨基酸的活化（氨酰-tRNA的合成）aa-tRNA合成酶：具高度专一性，表现在：

1）对aa；

2）对tRNA，从而保证了pr合成的忠实性。aa-tRNA合成酶反应过程：分两步，在细胞质中完成：

1）aa-AMP-E复合物形成：需Mg2+、Mn2+；

2）aa从aa-AMP-E转移到相应的tRNA上：E+E--E表示：如：用于起始的第一个aa为N-甲酰甲硫氨酸（fMet），

起始用的氨酰-tRNA表示为：

fMet-tRNAfMet

也可简写成：

fMet-tRNA氨酰-tRNA的合成（二）在核糖体上合成肽链以E.coil为例1、肽链合成的起始（initiation)：1)起始所需材料：

核糖体30S亚基、50S亚基；带起始密码的mRNA；fMet-tRNAfMet；

起始因子（IF1、IF2、IF3）；2个GTP；Mg2+。通常在起始密码上游有SD序列（富含嘌呤），有利于与16SrRNA互补，有利于mRNA与rRNA的结合。故又称核蛋白结合位点（ribosomalbindingsiteRBS)

①SD序列：②原核细胞合成pr都从fMet开始；

由细胞内甲酰化酶催化Metα-NH2甲酰化，③起始因子（initiationfactors,IF)：IF3：阻止30S亚基与50S亚基结合；IF2：具GTP水解酶的作用；IF1：协调IF2、IF3离开小亚基。2）起始过程：①大小亚基分开；②形成复合物；30S·mRNA·IF3③形成30S起始复合物④形成有生物学功能的70S起始复合物。此时空着的A位点准备接受下一个aa-tRNA。2、肽链延伸（elongation)：所需组分：

70S起始复合物

aa2-tRNA2转肽酶（肽酰转移酶peptidyltransferase）延伸因子：EF-Tu、EF-Ts移位因子（移位酶，G因子）2个GTPMg2+反应分三步：1）进入A位点：

Tu-GTP与aa2-tRNA2结合成复合物，aa2-tRNA2与A位点上mRNA密码子结合，重新生成Tu-GTP。除fMet-tRNAfMet外，所有aa-tRNA进入A位点都需先与Tu-GTP结合。延长因子(elongationfactor,EF-T）的循环2）肽键形成：P位点上fMet与tRNA脱离，在转肽酶作用下，其羧基与A位上的aa2-tRNA2的氨基形成肽键，成2肽。此时，P位空出。3）移位：在移位酶(G)作用下，肽酰-tRNA从A→P，消耗GTP。核糖体沿mRNA5’→3’移动了1个密码子的距离，使原来A位上的肽酰-tRNA到P位，原来P位上无负载的tRNA离开核糖体。重复至肽链必需长度。延长过程：3、肽链合成的终止与释放1）所需材料：70S核糖体、带终止密码的mRNA、释放因子（RF1、RF2、RF3）。2）释放因子（releasefactor,RF)的功能：

RF1：识别终止密码UAA、UAG；

RF2：帮助识别终止密码UAA、UGA；

RF1和RF2还可使P位上的转肽酶活性转变成水解酶活性，使肽酰-tRNA

进入水相而不去A位。RF3：协助肽链从P位点释放。3)终止(termination)包括两步：A、RF与mRNA终止信号结合，激活转肽酶；B、水解肽链和tRNA间的键，新合成肽链、tRNA、mRNA离开核糖体，后者即解离成大、小亚基，进入下一轮反应。蛋白质的合成过程五、真核生物与原核生物蛋白质合成的差异合成机理类似，但真核生物的某些步骤更为复杂，涉及更多的蛋白因子。（一）mRNA：

原核；多顺反子（为二条或多条多肽链编码的mRNA）；

真核：单顺反子（为一条多肽链编码的mRNA），无富含嘌呤的起始序列。（二）起始复合物形成所需蛋白因子

的差异：

原核；3种（IF1、2、3）；真核：9种；（三）核糖体：原核：70S；

真核：80S（60S、40S）：（四）起始复合物形成过程的差异1、起始的tRNA：

原核：fMet-tRNAfMet

真核：Met-tRNAMet2、起始密码：

原核：多种；

真核：AUG3、起始复合物形成所需能量：原核：GTP；

真核：ATP：4、形成过程的不同：真核起始过程如下：43S起始复合物48S起始复合物80S起始复合物（五）肽链延长和终止过程：1、肽链延伸因子不同；

原核：Tu、Ts；

真核：EF1αEF1βγ2、移位因子不同：

原核：G因子；

真核：EF23、释放因子不同：

原核：RF1.RF2；

真核：释放因子RF识别终止密码，终止消耗GTP。六、肽链合成后处理肽链合成后，经若干加工后，才能使合成的肽链具一定的空间结构和生物学活性。真核生物的加工部位在高尔基体。蛋白质的合成、分拣和成熟粗面内质网高尔基体细胞膜后处理类型如下：1、切除氨基末端的fMet：去甲酰化酶、氨肽酶催化下，切去1或几个aa。2、个别aa的修饰：羟基化、磷酸化、甲基化、乙酰化、糖化、酯化等。3、二硫键的形成——胰岛素：。4、在肽酶作用下，切除N端信号肽：

信号肽：13-26个aa组成，中间有高度疏水aa组成的肽链。

功能：引导pr前往细胞固定位置。受体蛋白循环核糖体循环5、切除一段肽链：

酶原激活。6、肽链与辅助成分的缔合：胶原蛋白的形成7、在辅助蛋白参与下，新生肽折叠成有活性的构象。分子伴侣、监护蛋白：参与生物体内多肽链折叠组装的辅助蛋白。功能：通过与新生肽或部分折叠的pr结合，加速折叠和组装成天然构象的进程。基质引导信号hsp70胞质溶胶线粒体外膜线粒体内膜受体蛋白蛋白酶切除信号肽线粒体hsp70接触位点跨双层膜的蛋白质通道（四）蛋白质合成所需能量：在合成1个肽键的过程中：氨基酸活化：2个GTP肽链延长：1个GTP肽链移位：1个GTP

共计：4个GTP×7.3=29.2Kcal/mol而1mol肽键水解，释放-5Kcal/mol;∴肽键合成标准自由能变化-24.2Kcal/mol。反应不可逆。能量的消耗保证了翻译的准确性。（五）活性肽合成的特征：活性肽：在生物体内具特殊生物学功能的多肽。如：许多激素、催产素、加压素、舒缓激肽等。合成：是从非活性的pr前体经特殊酶加工而成。步骤：1、在内质网合成：由信号肽引入内质网腔，信号肽由信号肽酶水解，有特殊位点。2、在高尔基体上进行选择性酶促加工：修饰或调整，将无活性的激素原前体加工成活性肽。作业1.能直接生成游离氨的氨基酸脱氨基方式有哪些?2.什么是密码子?遗传密码的特点?3.简述蛋白质生物合成过程4.破译遗传密码的三个经典实验?

第三节分析文体特征和表现手法2大考点书法大家启功自传赏析中学生，副教授。博不精，专不透。名虽扬，实不够。高不成，低不就。瘫偏‘左’，派曾‘右’。面微圆，皮欠厚。妻已亡，并无后。丧犹新，病照旧。六十六，非不寿。八宝山，渐相凑。计平生，谥曰陋。身与名，一起臭。【赏析】寓幽默于“三字经”，名利淡薄，人生洒脱，真乃大师心态。1.实用类文本都有其鲜明的文体特征，传记的文体特征体现为作品的真实性和生动性。传记的表现手法主要有以下几个方面：人物表现的手法、结构技巧、语言艺术和修辞手法。2.在实际考查中，对传记中段落作用、细节描写、人物陪衬以及环境描写设题较多，对于材料的选择与组织也常有涉及。3.考生复习时要善于借鉴小说和散文的知识和经验，同时抓住传记的主旨、构思以及语言特征来解答问题。传记的文体特点是真实性和文学性。其中，真实性是传记的第一特征，写作时不允许任意虚构。但传记不同于一般的枯燥的历史记录，它具有文学性，它通过作者的选择、剪辑、组接，倾注了爱憎的情感；它需要用艺术的手法加以表现，以达到传神的目的。考点一分析文体特征从哪些方面分析传记的文体特征？一、选材方面1.人物的时代性和代表性。传记里的人物都是某时代某领域较

突出的人物。2.选材的真实性和典型性。传记的材料比较翔实，作者从传主

的繁杂经历中选取典型的事例，来表现传主的人格特点，有

较强的说服力。3.传记的材料可以是重大事件，也可以是日常生活小事。[知能构建]二、组材方面1.从时序角度思考。通过抓时间词语，可以迅速理清文章脉络，

把握人物的生活经历及思想演变过程。2.从详略方面思考。组材是与主题密切相关的。对中心有用的，

与主题特别密切的材料，是主要内容，则需浓墨重彩地渲染，

要详细写；与主题关系不很密切的材料，是次要内容，则轻

描淡写，甚至一笔带过。三、句段作用和标题效果类别作用或效果开头段内容：开篇点题，渲染气氛，奠定基调，表明情感。结构：总领下文，统摄全篇；与下文某处文字呼应，为下文做铺垫或埋下伏笔；与结尾呼应。中间段内容：如果比较短，它的作用一般是总结上文，照应下文；如果比较长，它的作用一般是扩展思路，丰富内涵，具体展示，深化主题。结构：过渡，承上启下，为下文埋下伏笔、铺垫蓄势。结尾段内容：点明中心，深化主题，画龙点睛，升华感情、卒章显志，启发思考。结构：照应开头；呼应前文；使结构首尾圆合。标题①突出了叙述评议的对象。②设置悬念，激发读者的阅读兴趣。③表现了传主的精神或品质。④点明了主旨，表达了作者的情感。⑤运用修辞，使文章内涵丰富，意蕴深刻，增加了文章的厚度与深度。四、语言特色角度分析鉴赏传记的类别自传采用第一人称，语言或幽默调侃或自然亲切；他传采用第三人称，语言或朴实自然或文采斐然。语意和句式句子中的关键词所包含的情感、态度等，整句与散句、推测与肯定、议论与抒情、祈使与反问等特殊句式，往往有着不同一般的表现力。这些都是分析语言的切入点。修辞的角度修辞一般是用来加强语言的表现力的。抓住修辞特点，就能从语言的表达效果上加以体味。语言风格含蓄与明快、文雅与通俗、生动与朴实、富丽与素淡、简洁与繁复等。1.(2015·新课标全国卷Ⅰ)阅读下面的文字，完成后面的题目。[即学即练]朱东润自传1896年我出生在江苏泰兴一个失业店员的家庭，早年生活艰苦，所受的教育也存在着一定的波折。21岁我到梧州担任广西第二中学的外语教师，23岁调任南通师范学校教师。1929年4月间，我到武汉大学担任外语讲师，从此我就成为大学教师。那时武汉大学的文学院长是闻一多教授，他看到中文系的教师实在太复杂，总想来一些变动。用近年的说法，这叫作掺沙子。我的命运是作为沙子而到中文系开课的。大约是1939年吧，一所内迁的大学的中文系在学年开始，出现了传记研究这一个课，其下注明本年开韩柳文。传记文学也好，韩柳文学也不妨，但是怎么会在传记研究这个总题下面开韩柳文呢？在当时的大学里，出现的怪事不少，可是这一项多少和我的兴趣有关，这就决定了我对于传记文学献身的意图。《四库全书总目》有传记类，指出《晏子春秋》为传之祖，《孔子三朝记》为记之祖，这是三百年前的看法，现在用不上了。有人说《史记》《汉书》为传记之祖，这个也用不上。《史》《汉》有互见法，对于一个人的评价，常常需要通读全书多卷，才能得其大略。可是在传记文学里，一个传主只有一本书，必须在这本书里把对他的评价全部交代。是不是古人所作的传、行状、神道碑这一类的作品对于近代传记文学的写作有什么帮助呢？也不尽然。古代文人的这类作品，主要是对于死者的歌颂，对于近代传记文学是没有什么用处的。这些作品，毕竟不是传记文学。除了史家和文人的作品以外，是不是还有值得提出的呢？有的，这便是所谓别传。别传的名称，可能不是作者的自称而是后人认为有别于正史，因此称为“别传”。有些简单一些，也可称为传叙。这类作品写得都很生动，没有那些阿谀奉承之辞，而且是信笔直书，对于传主的错误和缺陷，都是全部奉陈。是不是可以从国外吸收传记文学的写作方法呢？当然可以，而且有此必要。但是不能没有一个抉择。罗马时代的勃路塔克是最好的了，但是他的时代和我们相去太远，而且他的那部大作，所着重的是相互比较而很少对于传主的刻画，因此我们只能看到一个大略而看不到入情入理的细致的分析。英国的《约翰逊博士传》是传记文学中的不朽名作，英国人把它推重到极高的地位。这部书的细致是到了一个登峰造极的地位，但是的确也难免有些琐碎。而且由于约翰逊并不处于当时的政治中心，其人也并不能代表英国的一般人物，所以这部作品不是我们必须模仿的范本。是不是我国已经翻译过来的《维多利亚女王传》可以作为范本呢？应当说是可以，由于作者着墨无多，处处显得“颊上三毫”的风神。可是中国文人相传的做法，正是走的一样的道路，所以无论近代人怎么推崇这部作品，总还不免令人有“穿新鞋走老路”的戒心。国内外的作品读过一些，也读过法国评论家莫洛亚的传记文学理论，是不是对于传记文学就算有些认识呢？不算，在自己没有动手创作之前，就不能算是认识。这时是1940年左右，中国正在艰苦抗战，我只身独处，住在四川乐山的郊区，每周得进城到学校上课，生活也很艰苦。家乡已经陷落了，妻室儿女，一家八口，正在死亡线上挣扎。我决心把研读的各种传记作为范本，自己也写出一本来。我写谁呢？我考虑了好久，最后决定写明代的张居正。第一，因为他能把一个充满内忧外患的国家拯救出来，为垂亡的明王朝延长了七十年的寿命。第二，因为他不顾个人的安危和世人的唾骂，终于完成历史赋予他的使命。他不是没有缺点的，但是无论他有多大的缺点，他是唯一能够拯救那个时代的人物。(有删改)【相关链接】①自传和传人，本是性质类似的著述，除了因为作者立场的不同，因而有必要的区别以外，原来没有很大的差异。但是在西洋文学里，常会发生分类的麻烦。我们则传叙二字连用指明同类的文学。同时因为古代的用法，传人曰传，自叙曰叙，这种分别的观念，是一种原有的观念，所以传叙文学，包括叙、传在内，丝毫不感觉牵强。(朱东润《关于传叙文学的几个名词》)②朱先生确是有儒家风度的学者，一身正气，因此他所选择的传主对象，差不多都是关心国计民生的有为之士。他强调关切现实，拯救危亡，尊崇气节与品格。这都是可以理解的。(傅璇琮《理性的思索和情感的倾注——读朱东润先生史传文学随想》)★作为带有学术性质的自传，本文有什么特点？请简要回答。答：________________________________________________解析本题考查分析文本的文体基本特征和语言特色。解答时，要在阅读的基础上，了解文章的文体特征、内容的侧重点、内容表达的特征。本文作为一篇带有学术性质的自传，突出特点之一就是偏重学术经历，介绍了自己的传记文学观及其形成过程。文章的开头与结尾，将自己的生平与学术结合起来，尤其是为张居正写传原因的解说，结合当时的社会背景和自己家庭的情况，更是呈现出学术背后的家国情怀。在行文方面，语言平易自然，穿插“怎么会在传记研究这个总题下面开韩柳文呢？”“我写谁呢？”等口语，语言平白如话，就像面对面闲谈一样。答案①偏重学术经历，主要写自己的传记文学观及其形成过程；②写生平与写学术二者交融，呈现学术背后的家国情怀；③行文平易自然，穿插使用口语，就像和老朋友闲谈一样。1.一般和具体结合我们在对文本的一般性特征进行分析的同时，也应该注意到富有个性的“具体”的特征。[思维建模]分析文体特征2要领2.注意效果解读

分析文体特征时，不能仅仅停留在辨别认知的层面上，而必须懂得去对它们做“效果”分析。对“效果”的分析不外乎从这样的两个方面去考虑：一是从表达者的表达这个方面去考虑，看他采用这样的方式会给他的表达带来怎样的好处；二是从阅读者这个方面考虑，看他这样做可以对读者的阅读产生什么样的积极的效果。分析传记的文体特征☞咀嚼经典高考题目提升审题答题技能高考曾经这样考品答案，悟技巧，不丢分1.(2014·辽宁卷)本文第一自然段有何作用？请简要分析。(6分)(《侯仁之：城市的知音》)①交代侯仁之选择历史专业的原因；②写出了侯仁之对国家民族命运的关注，使传主形象更加丰满；③体现了传记的真实性；④为下文介绍侯仁之的学术研究及成就做铺垫。(答出1点给1分，2点给3分，3点给5分，4点给6分)2.(2013·福建卷)文章已有“《梦里京华》”一例，为何还要例举“委曲求全”？请简要分析。(4分)(《那一种遥远的幽默》)①增强说服力，进一步突出王文显剧作别有一番幽默，肯定他喜剧创作的能力和影响。②引出下文对王文显任代理校长时行事风格的叙写，形成对比，以突出王文显治校的持重务实，一丝不苟。(每点2分，意思对即可。)3.(2012·新课标全国卷)12(1)选项E：本文撷取谢希德人生的若干片断，描写她热爱祖国、献身科学、关爱亲人的事迹，表现了一位杰出女性的伟大人格。(√)(《谢希德的诚与真》)本选项考查对文体特征的理解，涉及文章的选材、文本的主要内容与主题等内容。(正确选项，3分)因传记是记载人物生平或事迹的一类记叙文体，它的表达技巧比较接近于小说和散文，可以说文学类文本的表现手法都与传记相通。由于传记的文体特征，需要格外注意其他人物对传主的映衬、细节描写、引用和议论等方面。考点二分析表现手法3题型(一)叙述1.顺叙的作用(效果)：思路清晰，结构条理。2.倒叙的作用(效果)[知能构建](1)能增强文章的生动性，使文章产生悬念，更能引人入胜。(2)强调作用，这一段主要写了……放到开头强调了传主的……(与传主精神、品质等的关系)。(3)表达了作者对传主怎样的情感(与作者情感的关系)。(4)深化了主旨(与主旨的关系)。(5)使文章结构富于变化，避免了叙述的平淡和结构的单调。3.插叙的作用(效果)(1)内容上：①(如果是引述他人的话，或是传主自己的话、书信等)突出了传记的真实性，使文章内容更充实。②深化了文章主题。③使人物形象更加鲜明。④(如果是引述他人的话等就属于侧面描写)侧面烘托了传主的……⑤(如果插叙的语段拿传主和其他人对比)通过对比，衬托出了传主的……(2)结构上：①避免了结构的平铺直叙，使行文起伏多变，使结构更加紧凑集中。②对……做了必要的铺垫照应，补充说明。(二)描写(主要是细节描写)1.描写的三种作用(1)让传主形象更全面完整，更立体化。传主形象是由多个侧面组成的，只表现其伟大的一面，而不展现其普通的一面，人物就不能立体化。

(2)让人物真实可信。要把人物写好，就要写其普通的一面，因为读者是普通的公民，他愿意接受伟人身上普通的一面。这样的人物会让读者觉得真实亲切，易于接受。(3)符合读者心理需要。对于大人物诸如政治家、艺术家、影视明星等，读者已经从媒体中了解了一些他们在本行业内的成就、事迹。对于传记作品，读者更渴望了解一些花絮。因此，一些细节正能解决这一问题。2.两种答题方式(1)如果是写人物的细节，可以这样：①思维趋向：写人物的细节＝细节内容＋独特形象＋表现主题＋读者心理。②答题方式：通过描写……细节，…