第二章植物的繁殖器官种子与果实的发育

第二章植物的繁殖器官种子与果实的发育第1页，课件共64页，创作于2023年2月（一）种子的发育被子植物经双受精后，子房内的胚珠发育成种子，包括胚、胚乳和种皮3部分，它们分别由合子（受精卵）、初生胚乳核（受精极核）和珠被发育而来。种子生于果实之内，受到果皮等部分的保护，对于保证其后代的繁衍有重要意义。第2页，课件共64页，创作于2023年2月虽然不同植物种子的大小、形状及内部结构颇有差异，但它们来源于子房内受精后的胚珠,发育过程大同小异。胚珠珠被珠心胚囊中的受精卵胚囊中的受精中央细胞珠柄发育成胚乳发育成种柄发育成胚发育成种皮多数被吸收消失，少数形成外胚乳（一）种子的发育过程种孔种脐：种子成熟时，从种柄处脱落，在种皮上遗留下的痕迹。珠孔第3页，课件共64页，创作于2023年2月胚的发育从合子开始，经过原胚和胚的分化发育阶段，最后达到成熟。合子形成后，首先产生一层纤维素的细胞壁并经过一段休眠期，通过休眠期后，便开始分裂。休眠期间的变化有二：第一，极性加强；第二，细胞质中各细胞器增加。1、胚的发育第4页，课件共64页，创作于2023年2月合子通过休眠期后，便开始分裂。极性化的合子首先进行一次不均等的横裂分裂，成为2—细胞的原胚；靠近珠孔端的一个个体较大，称为基细胞靠近合点端的一个个体较小，称为顶细胞。珠孔端合点端不均等的横裂分裂合子2—细胞的原胚

基细胞

顶细胞合点端珠孔端第5页，课件共64页，创作于2023年2月基细胞：靠近珠孔端，个体较大，细胞质稀薄、具大的液泡，分裂或不分裂，主要形成胚柄，或部分参加形成胚体；胚柄吸收周围营养物质转运到胚体供其生长发育，另外合成和分泌激素的，调节胚的早期发育，随着胚体发育，胚柄也逐渐被吸收而消失。顶细胞：靠近合点端的，个体较小，细胞质浓、具有胚性；多次分裂而形成胚体。基细胞主要形成胚柄顶细胞主要形成胚体合子第6页，课件共64页，创作于2023年2月胚在没有出现分化前的阶段，称为原胚。由原胚发育为胚的过程，双子叶植物和单子叶植物是有差异的。原胚时期第7页，课件共64页，创作于2023年2月①双子叶植物合子胚的发育双子叶植物胚的发育:一般经过原胚时期;心形胚时期;鱼雷胚时期;成熟胚时期。原胚时期心形胚时期鱼雷胚时期成熟胚时期第8页，课件共64页，创作于2023年2月双子叶植物胚的发育—荠菜胚发育为例1.原胚时期:从受精卵分裂开始到到胚体出现分化之前即产生子叶原基之前的时期,胚由胚柄和球形胚体组成,胚囊内侧周围及胚的周围有许多游离胚乳核.（1）合子不均等的横裂形成1个基细胞和1个顶细胞的二细胞胚。精子

+卵细胞受精合子形成纤维素的壁进入休眠状态休眠解除经一次横裂近珠孔端一个细胞近合点端一个细胞基细胞顶细胞合点端珠孔端2—细胞的原胚胚囊内种皮不均等的横裂极性化的合子2—细胞的原胚的基细胞形顶细胞质浓、核大、细胞器丰富、具有胚性。质薄、液泡大、不具有胚性，只具有营养功能。第9页，课件共64页，创作于2023年2月（2）、基细胞连续多次横向分裂后，形成一列由6~10个细胞组成的胚柄。基细胞连续多次横向分裂后，形成一列由6~10个细胞组成的胚柄

4—细胞的原胚连续多次横向分裂6~10个细胞的胚柄合点端珠孔端基细胞一次横向分裂2—细胞的胚柄基细胞2—细胞的胚柄二细胞的胚体第10页，课件共64页，创作于2023年2月（3）、顶细胞经纵裂、多次横裂及一次平周分裂后，再进行多次的各个方向分裂，而成为一团细胞—球形胚体。顶细胞分裂形成2—细胞的胚体：顶细胞一次垂直的纵分裂形成2—细胞的胚体2—细胞的胚柄4—细胞的原胚珠孔端顶细胞经一次纵向分裂形成2—细胞的胚体

合子不均等的横裂基细胞极性化的合子基细胞一次横向分裂形成二细胞的胚柄顶细胞合点端第11页，课件共64页，创作于2023年2月2—细胞胚体发育成球形胚体后，原胚时期结束，进入心形胚时期一次横向分裂形成8—细胞胚体进行多次各方向的分裂球形胚体2—细胞胚体的细胞一次横向分裂形成4—细胞胚体4—细胞胚体细胞一次横向分裂形成8—细胞胚体16—细胞胚体4—细胞胚体2—细胞的胚体每个细胞进行一次平周分裂一次横向分裂8—细胞胚体细胞一次横向分裂形成16—细胞胚体多次的各个方向分裂，而成为一团细胞四分体原胚期四分体原胚期球形原胚期

胚柄胚柄顶端一个细胞也分裂第12页，课件共64页，创作于2023年2月顶细胞

基细胞横裂形成2个细胞的胚柄胚乳内种皮

内种皮

2个细胞的原胚3个细胞的原胚顶细胞经一次纵向分裂形成2—细胞胚体胚乳内种皮

荠菜胚发育的原胚时期

胚乳原表皮珠心组织

具有4个细胞的胚柄胚乳内种皮

2—细胞胚体胚柄具有一个大的基细胞胚体细胞进行多次的各个方向分裂，胚柄顶端一个细胞也分裂，共同形成球形胚体。第13页，课件共64页，创作于2023年2月

荠菜胚胎发育过程（I）珠心组织（核型胚乳）第14页，课件共64页，创作于2023年2月胚柄具有一个大的基细胞胚根内种皮

心形胚顶端两侧分裂生长快形成2突起即子叶原基球形胚体

胚乳原表皮珠心组织子叶原形成层

胚乳心形胚2.心形胚时期：球形胚体顶端两侧分裂生长较快，形成了两个突起，称为子叶原基，经过初步分化，胚体呈心形,为心形胚时期。游离的胚乳核已逐渐形成胚乳细胞。第15页，课件共64页，创作于2023年2月胚的原球期胚的球形期胚的转心形期胚的心形期第16页，课件共64页，创作于2023年2月荠菜心形胚时期心形胚时期第17页，课件共64页，创作于2023年2月3.鱼雷胚时期：心形胚体进一步伸长,分化出胚芽、胚根、胚轴，下胚轴和子叶迅速伸长，胚体呈鱼雷形，胚柄逐渐退化，胚囊中的胚乳已减少。心形胚子叶原基逐渐发育

2片子叶中间的凹陷部分逐渐分化出

胚芽心形胚的基部胚柄顶端一个细胞分裂形成的细胞（胚根与胚芽之间）共同发育成胚根鱼雷胚中部部分发育成胚轴，胚鱼雷胚胚乳细胞核胚囊，。胚根原形成层

胚乳心形胚第18页，课件共64页，创作于2023年2月荠菜鱼雷胚时期鱼雷胚时期鱼雷胚时期第19页，课件共64页，创作于2023年2月4.马蹄形胚时期：胚体在进一步发育过程中，子叶和胚轴不断延长，胚根形成。由于胚珠内空间的局限，子叶弯曲，使胚体呈马蹄铁形，称为马蹄形胚，至此，成熟而完整的胚体就形成了，胚柄已基本消失，胚乳和珠心组织几乎全被胚吸收，珠被发育成种皮。进一步发育形成无胚乳种子。成熟胚时期（马蹄形）成熟胚时期第20页，课件共64页，创作于2023年2月荠菜成熟胚阶段第21页，课件共64页，创作于2023年2月原胚鱼雷胚心形胚手杖胚球形胚第22页，课件共64页，创作于2023年2月荠菜胚的发育和部分胚根、胚轴第23页，课件共64页，创作于2023年2月原胚时期心形胚时期鱼雷胚时期马蹄形胚时期菜豆胚的发育第24页，课件共64页，创作于2023年2月

②单子叶胚的发育—以水稻为例精子+卵细胞

受精形成合子形成纤维素的壁进入休眠状态纵分裂一次

横分裂一次休眠解除后经一次横分裂或斜分裂

细胞进行各方向多次分裂形成基细胞顶细胞四1）原胚期：精卵经过一次横向分裂（也有斜向分裂），形成近珠孔端的基细胞，远离珠孔端的顶细胞。接着，顶细胞进行一次纵向分裂，基细胞进行一次横向分裂，形成4细胞原胚。四细胞原胚近合点端一个细胞近珠孔端一个细胞第25页，课件共64页，创作于2023年2月梨形胚凹沟胚2）梨形胚期：原胚继续分裂，体积增大而呈梨形，称为梨形胚3）凹沟胚期：梨形胚的细胞经分裂生长，在胚的一侧

(腹面)出现一个凹沟，使胚的两侧表现出不对称状态。在形态上胚可以区分为三个区，即顶端区、器官形成区和胚柄细胞区。4—细胞原胚期顶端区器官形成区胚柄细胞区第26页，课件共64页，创作于2023年2月成熟胚期：凹沟胚的顶端区:形成盾片上半部和胚芽鞘的一部分；器官形成区:形成胚芽鞘的另一部分和胚芽、胚轴、胚根、胚根鞘和外胚叶等；胚柄细胞区:主要形成盾片的小半部和胚柄。至此，水稻胚中各器官在形态上的分化已全部完成。凹沟胚的顶端区发育胚柄细胞区发育器官形成区发育胚柄细胞区发育第27页，课件共64页，创作于2023年2月小麦胚的发育小麦胚发育过程图解5.子叶（盾片）;6.胚芽鞘;7.第一幼叶;8.胚芽生长锥;9.胚根;10.胚根鞘;11.外子叶小麦胚的发育过程与水稻相似，水稻合子的第一次为横向分裂，而小麦为斜向分裂，整个发育时间较水稻长,经历了以下几个时期:2-细胞胚期(B-C)棒状胚期(D-G)梨形胚期(I)凹沟胚期(J-K)成熟胚期(L-M)小麦胚发育的纵切片,示发育各期;顶细胞基细胞原胚阶段梨形胚期凹沟胚期成熟胚期第28页，课件共64页，创作于2023年2月不定胚除合子胚外，珠心或珠被细胞等形成的胚，位置、数目不固定，称为不定胚，与合子胚相比，位置略偏一侧，不具胚柄，形状不规则，通常为二倍体，后代可育。第29页，课件共64页，创作于2023年2月2、胚乳的发育极核初生胚乳核胚乳被子植物的胚乳是由受精的中央细胞发育而成的，具有三倍染色体。受精的中央细胞的两个极核或次生核受与精核融合后形成初生胚乳核。初生胚乳核通常不经过休眠，就开始发育而形成胚乳。所以，胚乳比胚的发育时间早，这有利于给胚的发育提供营养。胚乳的发育方式一般有三种类型：核型，最为普遍，细胞型，较为普遍沼生目型，比较少见。受精立即发育第30页，课件共64页，创作于2023年2月

①.核型胚乳初生胚乳核先进行多次连续的核分裂而不进行细胞质的分裂，形成多个游离胚乳核分散于中央细胞的细胞质中，呈现出一种多核的现象，当核分裂进行到一定时期后，进行细胞质分裂，便在各游离的胚乳核之间形成细胞壁，形成了一个个胚乳细胞，合称为胚乳。如单子叶(如小麦)及双子叶离瓣花类。由边缘逐渐向中部逐渐产生胚乳细胞胚乳发育完成，胚在继续发育初生胚乳核开始分裂胚囊周边产生许多游离核，同时受精卵开始发育

游离核更多，由边缘逐渐向中部分布第31页，课件共64页，创作于2023年2月核型胚乳胚囊周边产生许多游离核，游离核更多，由边缘逐渐向中部分布形成胚乳细胞胚乳发育完成，胚在继续发育初生胚乳核游离胚乳核受精卵开始发育受精卵原胚原胚原胚原胚原胚原原原受精的中央细胞第32页，课件共64页，创作于2023年2月②.细胞型胚乳胚乳的形成始终以细胞的形式进行，不出现游离核时期，即每次初生胚乳核分裂后立即进行细胞质的分裂形成两个细胞。如大多合瓣花类植物。细胞型胚乳（茄属）多细胞发育阶段的胚乳二细胞阶段的胚乳受精卵

原胚受精的中央细胞受精卵

第33页，课件共64页，创作于2023年2月③.沼生目型胚乳沼生目型胚乳是介于核型胚乳与细胞型胚乳之间的类型。多限于单子叶沼生目（如慈姑）及少数双子叶植物（如虎耳草属）。初生胚乳核第一次分裂形成2个细胞，分别为合点初生胚乳细胞与珠孔初生胚乳细胞。合点初生胚乳细胞的核保持不分裂或只进行极少次数的分裂，始终是游离核状态成为共核细胞。珠孔初生胚乳细胞较大，进行多次游离核分裂，在发育的后期形成细胞壁。初生胚乳细胞核经第一次分裂，形成2个细胞珠孔初生胚乳细胞产生游离核合点初生胚乳细胞的核分裂产生游离核始终为共核细胞合子后期形成细胞壁第34页，课件共64页，创作于2023年2月从发育的过程讲多数被子植物的胚乳细胞核或游离核是三核融合的产物，它含有三倍数的染色体，由母本提供2组，父本提供1组，它同样具有父本和母本的双重遗传性。三倍体的胚乳给胚的发育提供了重要的营养保障，后代受到了双亲的哺育。虽然雄配子只有一个核参与融合形成胚乳，但因胚囊类型不同，也可使成熟胚乳成为混倍体。如在待宵草胚囊中只有一个极核，形成二倍体胚乳；在贝母型胚囊中的二个极核中，一个是单倍体，另一个是三倍体，受精后发育的胚乳是五倍体，如百合的胚乳。第35页，课件共64页，创作于2023年2月胚乳的发育核型：最普遍受精极核核分裂游离核中央液泡出现到胚囊边缘游离核被挤核分裂不断进行整个细胞腔游离核充满细胞壁形成胚乳细胞细胞型受精极核核和胞质分裂胚乳细胞沼生目型受精极核第一次分裂胚囊珠孔室：核多次分裂游离核胚乳细胞合点室：核分裂少，一直保持游离核第36页，课件共64页，创作于2023年2月胚乳对发育中的胚的作用：胚乳可产生多种植物激素，对胚的分化有一定的影响；胚乳对胚的渗透压调节有一定的作用；胚乳还是中后期胚胎发育的主要营养源。第37页，课件共64页，创作于2023年2月在种子发育过程中，通常都有胚乳的形成，亦有不产生胚乳的：有胚乳种子的形成：有的植物在形成种子时，胚乳没有被胚完全吸收而保留于成熟种子中，形成有胚乳种子，如禾本科植物种子、蓖麻种子等。无胚乳种子的形成：有一些植物在形成种子时，胚乳中的养料完全被胚吸收，贮存在肥大子叶中，形成无胚乳种子，如豆类、瓜类的种子。也有一些植物在种子在形成时，不产生胚乳，如兰科、河苔草科及菱科等；兰科中，三核合并完成之后，初生胚乳核立即退化或只进行少数几次分裂即停止发育。第38页，课件共64页，创作于2023年2月④、外胚乳外胚乳：

在胚与胚乳发育的过程中，要从胚囊及周围吸取养料，一般助细胞、反足细胞、胚囊周围的珠心组织往往要作为养料供给胚、胚乳的发育利用逐渐解体、消失。少数植物的珠心始终存在，并发育成为贮藏组织，称外胚乳(prosembryum)。甜菜(Betavulgaris)、石竹等植物具外胚乳，而胚乳在发育中消失。胡椒(Pipernigrum)、姜(Zingiberofficinalee)等植物的外胚乳和胚乳都存在于种子中。第39页，课件共64页，创作于2023年2月3、种皮的形成在胚与胚乳发育过程中形成了种皮:胚珠的珠被发育成种皮，胚珠的珠孔形成种子的种孔，倒生胚珠的珠柄与外珠被的愈合处形成种子的种脊。

第40页，课件共64页，创作于2023年2月不同植物的种皮发育情况不同，种皮的结构和特点也各有不同。珠被是一层时:珠被是二层时:内珠被被胚吸收，外珠被被胚吸收，内、外珠被都发育珠被

发育形成1层种皮（向日葵、胡桃）外珠被1层种皮(如蚕豆、大豆)发育形成内珠被发育形成1层种皮(如小麦、水稻)内珠被外珠被发育形成发育形成2层种皮(如蓖麻、油菜)外种皮内种皮第41页，课件共64页，创作于2023年2月有些植物的种皮外面，还有由珠柄、胎座等部分发育而来的包被称为假种皮，如荔枝、龙眼（桂圆）的肉质可食部分。荔枝龙眼假种皮种子种子假种皮果皮果实第42页，课件共64页，创作于2023年2月小麦颖果“皮”的变化—成熟胚阶段第43页，课件共64页，创作于2023年2月种皮类型被子植物的种皮往往是干燥的，有的种子表皮有表皮毛等附属物，棉花纤维是由外珠被的表皮细胞向外突出，经过伸长和增厚而形成单细胞的表皮毛。也有少数种类的种皮是肉质的，如石榴种子的外表皮为多汁的细胞层组成，可供食用。部分珠被胚珠表皮细胞向外突出表皮细胞伸长第44页，课件共64页，创作于2023年2月种皮的薄厚被子植物中，果实成熟后果皮不开裂的类型，其种子的种皮往往较薄，如向日葵、胡桃、小麦、玉米、水稻等，这时，对胚的保护作用主要由果皮承担；果皮开裂的类型，其种皮通常较厚，如蚕豆、棉花、蓖麻等。第45页，课件共64页，创作于2023年2月4、无融合生殖和多胚现象无融合生殖(apomixis)：是植物不经雌雄配子结合，而产生胚和种子的现象。有人认为，无融合生殖是介于有性生殖和无性生殖之间的一种特殊的生殖方式，它虽发生于性器官中，却无两性细胞融合，能形成胚，以种子形式而非通过营养器官进行繁殖。无融合生殖可分为减数胚囊中的无融合生殖；未减数胚囊中的无融合生殖。第46页，课件共64页，创作于2023年2月①、减数胚囊中的无融合生殖减数胚囊中的无融合生殖表现为胚囊母细胞正常减数分裂形成成熟胚囊，方式有两种：（1）卵细胞不经受精而直接发育成为个体的生殖方式，称孤雌生殖；需传粉的刺激，但并不发生受精作用。（2）是助细胞、反足细胞直接发育成为个体的生殖方式，称无配子生殖。单倍体胚囊中的孤雌生殖或无配子生殖形成单倍体的胚，单倍体植株一般不能产生后代，是不可重复的无融合生殖，上述情况在自然状态下是罕见的。二倍体胚囊中的孤雌生殖（如蒲公英）或无配子生殖（如葱）形成二倍体的胚，其后代可育。第47页，课件共64页，创作于2023年2月②.未减数胚囊中的无融合生殖（1）二倍体孢子生殖：孢原细胞、大孢子母细胞减数分裂受阻形成二倍体孢子产生二倍体孢子生殖胚囊或经有丝分裂形成二倍体胚囊，胚囊中，卵细胞、助细胞和反足细胞都是二倍体，不经受精，均可形成二倍体胚。（2）体细胞无孢子生殖:珠心细胞或珠被细胞形成类似于大孢子母细胞的胚囊原始细胞，经有丝分裂形成二倍体胚囊，不经受精，胚囊中产生与体细胞染色体数目相同的胚。第48页，课件共64页，创作于2023年2月多胚现象不定胚与胚囊中的合子胚可以同时发育，结构也相同。这样，有些植物的一粒种子具有一个以上的胚，称为多胚现象如柑橘种子内的数个胚中，只有一个是合子胚，其它均为无孢子生殖的不定胚（珠心胚）。第49页，课件共64页，创作于2023年2月多胚现象的原因多胚现象的原因：有非卵配子受精、无配子生殖、体细胞无孢子生殖、裂生多胚现象、多胚囊现象。1．裂生多胚现象。胚胎发育早期，原胚分裂成独立的几个部分，随着胚胎的发育，其每一部分将逐渐发育形成一个胚，这样就形成了多胚现象。2．多胚囊现象。胚珠中通常只有一个胚囊，但有些植物的胚珠中却有两个或两个以上的胚囊，而且每个胚囊都形成胚，则成多胚。

3．非卵配子受精：由于多精子现象的存在，除卵细胞受精外，有时助细胞或反足细胞也和过剩的精细胞受精，而形成多个合子，以后发育成多个胚。第50页，课件共64页，创作于2023年2月多胚现象的原因4．无配子生殖：除受精卵发育成合子胚外，助细胞或反足细胞也直接发育成胚。5．体细胞无孢子生殖：除合子胚外，珠心或珠被细胞还形成不定胚柑橘的种子中可见多胚，其中只有一个合子胚，其余均来源于珠心的不定胚。珠心胚无休眠期，比合子胚优先利用种子的营养物质，所以珠心苗健壮，能保持母体品种的优良性状，在生产上有实用意义。第51页，课件共64页，创作于2023年2月（二）果实的发育与类型在被子植物中，受精作用后胚珠发育成种子，子房发育成果实。果实包括种子和果皮。除了子房参与形成果实之外，根据是否还有花的其它部分参与果实的形成可分为真假果。花到果实的发育过程见下表：第52页，课件共64页，创作于2023年2月

子房壁————————————-----------—果皮花花萼—————-------------------------------→凋落或宿存或参与形成果实花冠———————————----------------------→凋落

胚芽种子合点胚囊

胎座————————————--—--→胎座子房珠心—----------→被吸收或形成外胚乳珠被—————————---------→种皮珠柄——————————--——--→种柄反足细胞—---→消失雄蕊花丝—————————--------------------→凋落花药药隔花粉囊→花粉粒→花粉管花梗————————————————————————→果柄花托————————————→肥厚成为果实的一部分或否营养细胞生殖细胞精子精子柱头——————————————→凋谢雌蕊花柱——————————————→凋谢胚珠助细胞—---→消失中央细胞—--------------→卵细胞—--------------→胚根子叶胚乳胚胚轴果实双受精花发育成果实珠孔子房室第53页，课件共64页，创作于2023年2月1、果实的形成受精后，胚珠发育为种子，子房发育为果实，花的其它部分多枯萎凋谢亦有参与果实形成，所以，果实有两种：真果：单纯由于房发育成的果实。多数植物的果实为真果，如小麦、花生、水稻、棉花、柑橘等的果实属于此类。假果：子房及花的其它部分共同发育形成的果实。如苹果、梨、菠萝等的果实，除子房外，还有花托、花萼、苞片甚至整个花序都参与形成果实，第54页，课件共64页，创作于2023年2月①真果真果：外为果皮（pericarp），内含种子，果皮只由子房壁发育而成，可分为外、中、内三层。真果种子果皮外果皮：中果皮因植物种类不同而有较大变化：内果皮如桃、杏、李等的中果皮全部由薄壁细胞组成，成为果实中的肉质可食部分，而内果皮则由石细胞构成硬核。柑橘、柚等的中果皮疏松，其中分布有许多维管束，内果皮膜质，其内表面生出许多具汁液的囊状表皮毛，成为可食部分。葡萄内果皮肥厚多汁通常较薄，表皮上常具气孔器、角质膜及蜡被等；第55页，课件共64页，创作于2023年2月真果—桃果实桃果实是由一个心皮构成的子房发育而成的。桃果实外果皮：一层表皮细胞和数层厚角组织细胞组成，表皮外有很多毛。中果皮：发达，由许多大型的薄壁细胞和维管束组成，肥厚多汁，内含丰富的营养物质，是主要的食用部分。内果皮：坚硬呈硬壳状，由石细胞构成，机械强度高，保护着其内部的种子。种子。。内果皮第56页，课件共64页，创作于2023年2月真果—杏果实杏果实核果。膜质外果皮肉质中果皮骨质内果皮另一枚种子败育萎缩在核内一侧骨质内果皮内含一枚可育种子种皮薄、棕色子叶二片、白色第57页，课件共64页，创作于2023年2月②假果假果：子房及花的其它部分共同发育形成的果实，