植物的生殖生理

植物的生殖生理第1页，课件共58页，创作于2023年2月概述当植物生长到一定年龄后，在适宜的外界条件下，营养枝的顶端分生组织就分化出生殖器官。由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折。植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态（ripenesstoflowerstate）。花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。植物在开花之前，对环境的反应相当敏感。对开花最有影响的环境因子是日照长度与温度。花的早期发育可分为3个阶段：

①成花决定（或成花诱导），进行着营养生长的植物感受到外界环境信号（如光周期、春化等）及自身产生的开花信号，向生殖生长转变。

②形成花原基，茎端分生组织转变为花分生组织，形成花器官原基。

③花器官的形成及其发育，花器官原基进一步发育成不同的花器官。第2页，课件共58页，创作于2023年2月第一节幼年期

幼年期的植物任何处理都不能诱导开花。其形态特征如下：

常春藤的幼年期和成年期的特征比较植物对诱导花芽分化的条件反应不敏感的一段时期称幼年期(juvenilephase)。幼年期长短因植物种类不同而异。幼年期的长短，因植物类型的不同存在很大差异。例如，日本牵牛、油菜、红藜等，几乎没有幼年期，萌发后2~3天，就可感受外界因素——光周期的影响，诱导花芽分化。大多数植物都有相当长的幼年期。特别是树木，幼年期可达几年。俗话说“桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱”。一、幼年期的特征

叶形三或五裂掌状叶完整的卵圆形叶叶序互生叶序旋生（spiral)叶序花色素苷嫩叶及茎有花色素苷没有花色素苷毛茎被短柔毛茎无毛生长习性攀缘及斜向生长直生顶芽枝条无限生长、无顶芽枝条有限生长、具鳞叶的顶芽开花不开花开花

特征幼年期成年期第3页，课件共58页，创作于2023年2月二、提早成熟植株处于幼年期不能开花，要设法缩短幼年期，提早开花。其方法有：

1.连续长日照条件

2.嫁接

3.赤霉素处理

幼年期生理特征：生长快、呼吸强、核酸代谢和蛋白质合成快，含较多生长素。植株不同部位的成熟度不同（如下图）：

基部—幼年期、中部—中间型、顶部—成年期。从茎基部取材插植，繁殖出的植株呈幼年特征；如从顶端取材插植，则长出的植株呈成年期特征；从中部取材，长出的植株呈成年期和幼年期混合特征。植株一旦成熟就非常稳定，除非经过有性生殖，重新进入幼年期，否则不易转变回幼年期。树木幼年期和成年期的部位第4页，课件共58页，创作于2023年2月第二节春化作用

1928年，苏联的李森科把加斯纳的研究成果应用于农业生产，他将冬性小麦种子用低温处理，然后春播，以解决某些地区冬小麦不能越冬问题，他把这种低温处理措施称为春化，目的就是把冬小麦转化为春性小麦。

在自然条件下，成花诱导是受外界条件的严格影响的，这些外界条件作为信号触发植物体细胞内的某些成花诱导所必需的生理变化。

低温是诱导植物进行花芽分化的重要环境因素。一些植物必须经历一定的低温，才能形成花原基，进行花芽分化。低温诱导植物开花的作用称为春化作用（Vernalization）。春化作用的概念来自对小麦开花特性的研究。在1918年，德国的加斯纳（Gassner）研究了小麦的发育特性后，把小麦分为两大类，一类为秋季播种的冬性品种，另一类为春季播种的春性品种。将冬性品种春播，植株就只进行营养生长，不开花结实。但他又发现，在冬性黑麦种子萌发时，用1~2℃的低温处理，再春播，就可以开花结实。这说明冬性小麦开花需要一定的低温。第5页，课件共58页，创作于2023年2月除小麦外，许多二年生植物形成花原基也需要低温诱导，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，萝卜，胡萝卜，天仙子等。依据植物感受低温的发育时期的不同，可将植物分为三种类型：

1.一年生植物：如小麦等。

2.二年生植物，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，萝卜，胡萝卜，天仙子等。

3.多年生植物，必须经过冬季的低温才能开花，如菫菜、桂竹香、紫罗兰、某些品种的菊花、紫菀、石竹、黑麦草等。低温是春化作用的主导因子。春化的温度范围为0℃—10℃，并需要一定时间。不同作物的春化温度不同。一、春化作用的条件第6页，课件共58页，创作于2023年2月低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。对大多数要求低温的植物来说，1～2℃是最有效的春化温度，但只要有足够的时间，在0～10℃范围内对春化都有效。0℃以下不能完成春化过程。在春化作用结束前，将植物移动到不适宜春化的高温条件下，低温的效应就可以解除，这种现象称为脱春化作用。缺O2也有解除春化作用的效应。如果春化作用已经完成，低温诱导花原基形成的效应就不能被解除。解除春化作用的温度一般为25~40℃。脱春化作用后，植物并没有受到伤害，可再进行低温处理，植物重新获得低温的诱导效应，这种现象称为再春化作用，就是解除春化作用的植物，可重新通过春化作用。春化作用是活跃的代谢过程，在低温期间，需要能源（糖类）、氧气和水分，也需要细胞分裂和DNA复制。第7页，课件共58页，创作于2023年2月春化作用的效果可以积累，即在植物没有完成一定时间的低温处理前，若遇不适宜的低温条件，植物的春化效果还在，并没有消失，当温度再回到适宜的春化低温时，植物的春化作用可继续进行，不必从头开始。植物经过低温春化的时间愈长，解除春化愈困难。此外，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。天仙子成花诱导对低温和长日照的要求第8页，课件共58页，创作于2023年2月二、春化作用的时间、部位和刺激传导不能传递：将已经通过春化作用的菊花与未春化的植株稼接，未春化植株不开花；如果将未春化的萝卜顶芽稼接到经过春化的萝卜植株上，由该顶芽长出的枝条梢不开花；这说明在一些植物中，低温诱导产生的开花效应不能够以物质的方式在植物体中传递。

低温的主要效应可能不是形成开花刺激物，而可能是分解开花抑制物质，以解除与开花有关的基因的抑制状态。植物感受低温的时期有明显差异。大多数作物的春化是在种子萌发或苗期进行。1）种子春化在种子萌发期间感受低温诱导而通过春化作用，如萝卜、白菜。2）绿体春化在幼苗形成一定的绿体时才能感受低温诱导而通过春化，如甘蓝、洋葱。接受低温影响的部位是茎尖端生长点和嫩叶，凡是具有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激。如用不同温度处理温室栽培芹菜的不同部位可证明春化作用的感受部位是茎间生长锥或能进行细胞分裂的部位。春化效应的传递：低温刺激作用能否在植物体内传导，有两种截然相反的结果。能够传递：30年代，麦切斯(Melchers)和兰格(Lang)将已通过春化作用的天仙子枝条，或一片叶，稼接到另一株未经过春化的枝条上，可使后者开花。这说明在春化过程中产生某种开花刺激物，这种物质可通过稼接传递。Melchers将这种物质命名为春化素，但从植物中，还从来没有分离出这种开花素。苍耳嫁接实验第9页，课件共58页，创作于2023年2月三、春化作用的生理生化变化植物完成春化后，茎间生长点没有立刻发生形态上的明显变化，但生理生化上发生了显著的变化。呼吸代谢的变化：春化作用需要水分、氧气和营养物质，说明春化作用与有氧呼吸有关。用冬小麦进行的研究表明，在低温处理的初期，呼吸作用以强烈的氧化磷酸化为特征，也就是主要合成ATP，随后，呼吸代谢逐渐的转变以形成脱氧酶为主，这说明，随着低温的延续，植物体内在进行物质的转化和合成。mRNA和蛋白质的变化：用冬小麦进行的研究表明，经过一定时间的低温，冬胚的RNA周转速率加快，特别是mRNA，蛋白质的合成速率加快，而且有新的mRNA和新的蛋白质产生。这说明，在低温诱导过程，有特殊基因的表达。近期研究表明，开花阻抑物基因FLOWERINGLOCUSC（FLC）可能是春化反应的关键基因。在非春化植株的顶端分生组织中，FLC强烈表达，但低温处理后FLC表达水平就减弱。低温处理时间越长，FLC表达越弱，低温抑制FLC表达，最终使植物转向生殖生长。第10页，课件共58页，创作于2023年2月激素的变化：在小麦、燕麦、菊花和油菜，GA含量升高，低温春化的前期效应是使植物获得花形成花原基的能力，在有些植物中这种能力可通过稼接传递。对照10μgGA/d处理4周低温处理6周GA对胡萝卜开花的影响第11页，课件共58页，创作于2023年2月第三节光周期现象

光周期(photoperiod)：一天中白昼和黑夜的相对长度

光周期现象(photoperiodism)：植物在长期适应过程中对光周期产生一定反应的现象光周期现象是美国的加纳（Garner）和阿拉德（Allard）发现的。1910年，Garner和Allard在美国马里兰州，美国农业部贝尔次维尔（Beltsville）农业试验站工作，他们发现两个难以解释的现象，一个是烟草品种马里兰猛犸象，在夏季株高可达3~5米，但是不开花，如果在冬季的温室里，株高不到1米就可以开花。另一个现象是，某个大豆品种，在春季的不同时间进行播种，但在夏季的同一时间开花，尽管不同播种期大豆的营养体大小不同。上述现象说明植物在特定季节开花，他们认为一定有某个环境因子在控制开花。植物主要的环境因子有温、光、水、气、矿质营养。那么随季节变化的主要是温度和光照长度。因此，他们检验了日照长度对烟草开花的影响，结果发现，只有当日照短于14小时，烟草才开花，否则就不开花。后来又发现许多植物开花需要一定的日照长度，如冬小麦、菠菜、萝卜、豌豆、天仙子等，这就是光周期现象的发现。（图11-1）第12页，课件共58页，创作于2023年2月一、植物光周期反应类型

不同植物开花对光周期的要求不同，也就是反应不同，根据植物对光周期的反应不同，可将植物分为三大类。

1、长日植物（long-dayplant,LDP)

在24小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数（临界日长）并经过一定天数才能成花或成花较多的植物。延长光照加速开花，缩短光照延迟开花或不能开花。如小麦、甜菜、胡萝卜、油菜、菠菜、天仙子、芹菜、甘蓝、烟草。

2、短日植物(short-dayplant,SDP)

在24小时昼夜周期中，日照长度必须短于一定时数并经过一定天数才能成花或成花较多的植物。适当缩短光照，可提早开花，延长光照延迟开花或不能开花。如大豆、菊花、水稻、玉米、高粱、烟草、苍耳、草莓、牵牛花。

3、日中性植物(day-neutralplant,DNP)

可在任何日照条件下开花的植物，如番茄、黄瓜、茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、凤仙花、蒲公英。第13页，课件共58页，创作于2023年2月植物光周期现象反应类型除上述三种主要类型外，还有一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长，是双重日长（dualdaylength)类型。长短日植物（Long-short-dayplant），这类植物开花要求在长日照后接着短日照。如要求夏季长日照和秋季短日照。如芦荟、茉莉。短长日植物（Short-long-dayplant），这类植物开花要求在短日照后跟着长日照，如经历春季短日照后再经历夏季的长日照。如风铃草、白草木樨。

临界日长(criticaldaylength)：能使长日植物开花的最短日照时数或者能使短日植物开花的最长日照时数。对于长日植物，日长大于临界日长即使24h日长都能开花。对于短日植物，日长必须小于临界日长才能开花，但日长太短也不能开花。这里有一点必须明确，短日植物和长日植物的划分，是根据它们开花要求的日照长度是否大于临界日长，还是短于临界日长，不是日照长度的绝对值。如短日植物大豆变种Biloxi，临界日长为14小时，长日植物冬小麦临界长为12小时，当日照长度为13小时，两种植物都能开花。二、临界日长（图11-2）第14页，课件共58页，创作于2023年2月一些植物的临界日长有些植物具有明确的临界日长，这类植物称为绝对长日植物，或绝对短日植物；而有些没有明确的临界日长，称为相对长日植物或相对短日植物。临界日长随植物的年龄、环境条件而变化。不同光周期反应类型在一定条件下可相互转化。例如：豌豆、黑麦等在较低的夜温下，失去对日照长度的敏感性，成为日中性植物，甜菜在较低温度（10~18℃）下，也失去对日长的要求，可在短日照（8小时）下开花。临界暗期(criticaldarkperiod):

是指在昼夜周期中短日植物能够开花的最短暗期长度,或长日植物能够开花的最长暗期长度。临界暗期比临界日长对植物开花更重要。如长日植物天仙子，在12h日长和12h暗期下不开花，但在6h日长和6h暗期下则开花。

甘蔗12.5菠菜13菊花15大麦10~14牵牛15小麦12以上苍耳15.5燕麦9晚稻12拟南芥13一品红12.5甜菜（一年生）13~14美洲烟草14天仙子11.5短日植物24h周期中的临界日长/h长日植物24h周期中的临界日长/h第15页，课件共58页，创作于2023年2月在足以引起短日植物开花的暗期内，当接近暗期的中间，被一个足够强的闪光所间断（称为暗期中断），短日植物不能开花，但长日植物却开了花。无论是抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，都是红光最有效，而且红光的效果可被远红光的作用所抵消。短日植物的习性长日植物的习性光的状况营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长开花开花开花开花开花光暗24h临界暗期长度闪光暗期长短对开花的影响开花（图11-3）第16页，课件共58页，创作于2023年2月三、光周期诱导和光信号的感受和传导植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下仍然可开花，这种现象称为光周期诱导（photoperiodicinduction)。多数植物需要几天，十几天，到二十几天的光周期诱导，但有的植物所需时间较短，如短日植物的苍耳、日本牵牛，只需一天。长日植物白芥、毒麦也只需一天，就可完成诱导，进行花芽分化。植物完成光周期诱导后，再放入不适合光周期下也能开花。植物感受光周期诱导的部位是叶片。

1936年，柴拉轩首次进行了这方面的试验，菊是短日植物，在长日照条件下不开花，柴拉轩将菊的顶端用长日照处理，叶片做短日照处理，菊开花。反过来将顶端用短日照处理，叶片用长日处理，菊不开花。由此证明，菊感受短日照诱导的部位是叶片。后来Hamner和Bonner用短日苍耳所做的试验，也表明叶片是感受日照的部位，将生长在长日照下的苍耳的一片叶用短日处理，就可诱导产生花原基，将苍耳全部叶片打去，只留一片叶，也可进行光周期诱导，如果将全部叶片打去，就不能感受短日照。光周期诱导的时期：叶片感受光周期诱导的能力与叶龄和叶的发育阶段有关。叶龄指叶片形成顺序，例如,第四片，叶龄为四，只有一定叶龄的叶片才能感受光周期诱导，也就是植株要具有一定的生理年龄，如苍耳在叶龄为四或五时，才能感受日照。从叶的发育阶段看，刚刚充分展开的叶片对光周期诱导最敏感，幼叶和老叶的敏感性降低。（图11-4）（图11-5）第17页，课件共58页，创作于2023年2月植物感受光周期的剌激的部位是叶片，而对光周期进行反应的部位是生长点，由于光周期的感受部位与反应部位存在距离，在两个部位之间必然存在着某种物质信号传递，稼接试验也表明存在着这种传递。柴拉轩将五株苍耳串连稼接，将其中一端植株的一片叶进行短日照处理，其它叶片都处于长日照下，但所有5株都能开花。（如下图）将短日植物高凉菜和长日植物八宝稼接在一起，不管在长日照下，还是短日照下，两种植物都能开花。这表明叶片在感受光周期剌激后，产生开花剌激物，而且长日植物和短日植物所产生的开花剌激物质相同。人们把它称为成花素或开花素。第18页，课件共58页，创作于2023年2月光敏色素在光周期诱导中起着非常重要的作用。光敏素在白天吸光（照光），大部分转变为Pfr，在短时间内Pfr/Pr大，这个过程进行很快，生成的Pfr与日照长短关系很小。在夜晩，Pfr转变为Pr或分解，Pfr/Pr变小速度非常慢，常需数小时，这样在黑夜Pfr的水平和Pfr/Pr就决定于黑夜的长短，黑夜长，Pfr水平低，Pfr/Pr小，黑夜短，Pfr的水平就高，Pfr/Pr大，这样，植物根据Pfr（pfr/pr）的数量就可测知黑夜的长短。也有人认为植物能否开花不决定Pfr水平，而决定于Pfr/Pr。短日植物是长夜植物，因此，低Pfr（Pfr/Pr小）有利于短日植物开花，而长日植物是短夜植物，高Pfr（Pfr/Pr大）有利于长日植物开花。

Pfr/Pr

变大，Pfr/Pr

变小在暗期中断试验中，中断暗期，就会使Pfr/Pr比值迅速升高，因为Pr吸光转变为Pfr是个非常迅速的过程。中断暗期Pfr/Pr升高，抑制短日植物开花（需低Pfr/Pr），促进长日植物开花（需高Pfr/pr比值）。光周期诱导的分子机理光暗(图11-6)第19页，课件共58页，创作于2023年2月赤霉赤对某些长日植物（如天仙子、金光菊、黑眼菊）可代替光照条件，在非诱导的短日条件下开花，对某些冬性长日植物（如胡萝卜、甘蓝又可代替低温。日照长短不只影响GA水平，也会影响GA代谢。一般长日植物在长日照下，GA水平高，活性大。生长素影响菠萝开花，用生长素处理菠萝植株可使植株结果和成熟一致。乙烯促进菠菜开花。细胞分裂素促进白芥茎顶细胞如在长日照条件下那样进行有丝分裂。多胺也可能是开花刺激物之一，如腐胺，长日植物白芥经光周期诱导后，叶片韧皮部渗出液中腐胺浓度大增，同时也促进开花。四、植物生长调节剂的应用五、春化和光周期理论在农业上的应用

（一）春化处理使萌动种子通过春化的低温处理，称为春化处理。经过春化处理的植物，花诱导加速，提早开花、成熟。如罐埋法、七九小麦等方法。

（二）控制开花

光周期的人工控制，可以促进或延迟开花。如菊花为短日植物，可通过延长光照或晚上闪光使暗期中断而延迟开花。

第20页，课件共58页，创作于2023年2月模式植物拟南芥

（三）引种光周期随地理纬度和季节变化。长日植物主要起源于高纬度地区，短日植物主要起源于低纬度地区；短日植物主要分布于低纬度地区，长日植物主要分布于高纬度地区，在中纬度地区，如我国北方，长日植物和短日植物都有分布。植物感受光周期诱导的季节，长日植物感受光周期诱导的时间在夏至之前，即日照逐渐变长的时候；短日植物感受光周期诱导的时间大多在夏至之后，即日照逐渐变短的时候。在引种时：

短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种；

南种北引，开花推迟，应引早熟种。

长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种；

南种北引，开花提前，应引晚熟种。

拟南芥（Arabiodopsisthaliana)是十字花科拟南芥属，一年生细弱草本植物。拟南芥的基因组是目前已知高等植物中最小的，而且已全部测序。拟南芥作为模式遗传生物，现今在植物的信号转导、光形态建成、植物激素作用分子机制,以及成花诱导和花的发育研究中,

多以其作为实验材料。（图11-7）（图11-8）第21页，课件共58页，创作于2023年2月第四节花器官的形成与开花植物成年后,在一定的环境因素影响下实现成花诱导,营养顶端转变为生殖顶端的标志就是形成花器官原基。被子植物的花由5轮结构：萼片、花瓣、雄蕊、心皮、胚珠。植物花器官的发育有同源异形(homeosis)现象。同源异形是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。一、花器官的形成与开花生长点花原基（图11-8）第22页，课件共58页，创作于2023年2月同源异形是由一组同源异形基因（产生同源异形突变的基因）决定的。又称器官决定基因，即决定花器官特征的基因。它们属于MADS框（MADSbox)基因，这些基因不编码酶类，仅编码一些决定花器官各部分发育的转录因子。这些基因在花发育过程中起着“开关”的作用。1989年及以后，人们以拟南芥为材料研究发现了决定花器官发育的5个同源异形基因：AP1、AP2、AP3、PI和AG，并于20世纪90年代提出了“ABC”模型，即5种基因可分3类：A类包括PI、AP3，B类包括AP1、AP2，C类只有AG。1995年人们又发现了控制胚珠形态发育的SHP1、SHP2、STK基因，将它们称为D类。2000年又发现了SEP1、SEP2、SEP3基因，发现它们是花瓣、雄蕊与心皮形态发生所不可缺少的，将它们归为E类。至此，形成了“ABCDE”模型，其要点是：

A类基因控制第1、2轮的发育；B类基因控制第2、3轮的发育；C类基因控制第3、4、5轮的发育；D类基因控件第5轮的发育；E类基因控制除第1轮以外其他4轮的发育。D突变体缺乏胚珠，E突变体的全部花器官发育成为萼片。（见书图11-7）。（图11-9）（图11-10）第23页，课件共58页，创作于2023年2月二、成花诱导途径

花发育可分3个阶段:成花决定、形成花原基、花器官的形成及发育。应用现代遗传学理论和分子生物学手段,结合以往有关假说,以拟南芥等为模式材料,得出4条成花诱导途径。

1.光周期途径（photoperiodicpathway)

光敏色素和隐花色素（CRY）参与这个途径。PhyB抑制CONSTANS（CO）的表达，而PhyA、CRY1和CRY2相互作用，通过生理钟基因促进“开花素FLOWERINGLOCUST（FT）”基因表达，FT运至茎顶端，促进AGL20/SCO1和顶端分生组织决定基因LEAFY（LFY）表达，最终促进器官决定基因如AP1等的表达，形成花器官。

2.自主/春化途径（autonomous/vernalizationpathway)

植物要达到一定的年龄才能开花，称为自主途径，它和遇低温通过春化一样，都抑制开花阻抑物基因FLOWERINGLOCUSC（FLC）的表达，FLC又通过抑制AGL20抑制下游基因表达。

3.糖类（或蔗糖）途径（carbohydrateorsucrosepathway)

它反映植物的代谢状态，蔗糖可能通过促进SCO1表达而促进开花。

4.赤霉素途径(gibberellinpathway)

赤霉素被受体接受后,通过自身的信号转导途径来促进SCO1表达,促进早开花和在非诱导短日下开花。蔗糖和赤霉素如何促进SCO1表达的还不清楚。（图11-11）(图11-12)第24页，课件共58页，创作于2023年2月三、影响花器官形成的条件在植物的成花过程中，当完成了花诱导之后，还需要适宜的外界条件，才能使花器官原基正常生长，完成全部的成花过程，开出花来。影响花器官形成的内外条件如下：

（一）气象条件光对花的形成影响很大。光照时间越长，光强度越大，形成的有机物越多，对开花越有利。雄蕊发育对光强较敏感。如湖北光敏核不育水稻。温度对花器官形成的影响也很大。水稻在高温下稻穗分化过程明显缩短，在低温下则延缓甚至中途停止。在减数分裂期如遇低温（17~20℃），则花粉母细胞损坏，进行异常的分裂，四分体分离不完全，花粉粒损坏等。

（二）栽培条件水分对花的形成过程是十分重要的，雌、雄蕊分化期和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。水分不足会使幼穗形成延迟等。肥料对花的形成也有作用。氮肥不足花少，过多则花发育不良或延迟开花。

（三）生理条件在花的形成过程中，体内有机物养分是否充足，是决定花器官形成好坏的主要条件。强势花优先得到养分，弱势花因养缺乏而退化。（图11-13）第25页，课件共58页，创作于2023年2月四、植物性别的分化从分子水平上的研究表明，植物发育起始初期都有两性器官原基，在诱导信号（如植物激素）等的作用下，性决定基因发生去阻遏作用，使特异基因选择性地表达，使其中一种原基在某一阶段停滞，致使生殖器官败育而丧失功能，于是实现性分化。

（一）雌雄个体的代谢差异在雌雄异株植物中，雌雄个体间的代谢是有差异的。一般雌株大于雄株。

（二）外界条件对植物性别形成的影响光周期：适宜—

雌花，不适宜—

雄花；温周期：低温,昼夜温差大—

雌花(黄瓜例外)；营养因素：N肥和水分充足—

雌花，N少,干旱—

雄花，C／N比低—

提高雌花数目；植物激素：IAA,ETH—

雌花，GA—

雄花。第26页，课件共58页，创作于2023年2月第五节受精生理受精是指植物的雄性生殖细胞与雌性生殖细胞相互融合的过程。包含花粉在柱头上萌发，花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程。被子植物的受精作用是一个较长的过程，而且包含着激列的代谢变化。一、花粉的成分、寿命和贮存成熟的花粉体积虽小，但贮存了丰富的营养物质，花粉的内壁和外壁都含有蛋白质。花粉中还含有一些能源物质如脂肪、碳水化合物及游离氨基酸，还有许多酶类、生长素类的激素和大量维生素。花粉从花药散出后，在一定时间内有生命力。一般刚散发出来的花粉生活力最强，随时间延长花粉生活力下降，不同植物花粉的生活力存在很大差异。例如：水稻花药裂开后，5min后花粉活力降低到50%以下；小麦5h后授粉结果率便降低到6.4%；玉米花粉的寿命较前两者为长，但亦仅1d多。果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月。因此，如何贮存花粉，延长花粉寿命，以克服杂交中亲本开花时间不同和利用外地花粉进行授粉，是生产上一个重要问题。（图11-14）第27页，课件共58页，创作于2023年2月（一）湿度比较干燥的环境（相对湿度30%~40%）下，花粉的代谢过程减弱和呼吸作用降低，能够较长时间保持花粉的生活力。如苹果花粉在3℃、相对湿度为10%~25%以下的条件下，可保存350d,萌发能力仍在60%以上。湿度过高或过低，对保持花粉的生活力都不利。

（二）温度温度是影响花粉贮存的另一个最要环境因素。一般认为，1~5℃是花粉贮存的最适温度。低温可使花粉降低呼吸作用，减少贮存物质的消耗，以延长其寿命。例如，小麦花粉在20℃时，只能生活15min左右，若贮存0℃时，则可生活2d。

（三）CO2和O2

增加空气中CO2的百分数，例如在干冰（固体状态的CO2）上贮存花粉，可延长花粉的寿命。在纯氧中贮存花粉，则缩短花粉寿命。减少氧分压可使某些花粉的寿命延长。此外，光线对花粉的贮存也有影响。一般以遮阴或黑暗处贮存较好。

花粉贮存期生活力逐渐降低的原因：是贮存物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏。尤其是花粉中泛酸含量大大降低，泛酸是CoA的重要组分，泛酸少，会影响花粉的各种代谢，导致花粉生活力的降低。第28页，课件共58页，创作于2023年2月二、柱头的生活能力

柱头在开花当日生活力最高，生活力持续时间的长短因植物种类而异。一般柱头的生活力比花粉的生活力长。如：水稻柱头的生活力在一般情况下能持续6~7d,但其承受花粉的能力日渐下降。小麦柱头在麦穗从叶鞘抽出三分之二时就开始有承受花粉的能力，麦穗完全抽出后第3天结实率最高，到第6天则下降，但可持续到第9天。

授粉是结实的先决条件，如果不能正常授粉，则谈不上结实，产量就不能保证。外界条件对授粉的影响很大。因此，了解外界条件对授粉的影响是有重要的实践意义的。

（一）温度

温度对水稻授粉影响很大。抽穗开花期最适温度为30~35℃，处于日平均温度低于20℃，日最高温度低于23℃的连续低温下，不能授粉结实。但温度过高，超过40~45℃，开颖后花柱会干枯。

（二）湿度

玉米开花时若遇阴雨天气，雨水洗去柱头的分泌物，花粉吸水过多膨胀破裂，花柱得不到花粉，将继续伸长。由于花柱向侧下垂，造成下侧面种子整行不结实。在相对湿度低于30%或有旱风的情况下，造成授粉困难。此外，风对风媒花的授粉也有较大影响，无风或大风都不利于作物授粉。土壤中肥料不足也影响授粉。三、外界条件对授粉的影响第29页，课件共58页，创作于2023年2月四、花粉萌发和花粉管伸长成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力(地心引力、风、动物传播等)落到柱头上的过程，称为授粉。授粉是受精的前提，花粉传到同一花的雌蕊柱头上称自花授粉；而传到另一花的雌蕊柱头上称异花授粉，包括同株异花授粉及异株异花授粉。然而在栽培及育种实践中，异花授粉是指异株异花间的传粉，而同株异花授粉则视为自花授粉。（一）花粉在柱头上萌发只有经异株异花授粉后才能发生受精作用的称为自交不亲和或自交不育。具有生活力的花粉粒落在柱头上，被柱头表皮细胞吸附，并吸收表皮细胞分泌物中的水分。由于营养细胞吸胀作用使花粉内壁以及营养细胞的质膜在萌发孔处外突，形成花粉管的乳状顶端，此过程称为花粉萌发。接着花粉管侵入柱头细胞间隙进入花柱的引导组织。第30页，课件共58页，创作于2023年2月成熟柱头有2种类型：湿柱头、干柱头。湿柱头成熟时分泌液体，其中含有糖、脂肪和酚类等，如烟草。干柱头的表面无流动分泌物，通常有一层亲水蛋白质表膜，如十字花科等。通常花粉粒只萌发一个花粉管，花粉管沿着花柱内的引导组织伸长生长最后进入胚囊，花粉管顶端破裂，两个精核分别与卵细胞和极核相融合。花粉萌发时，酶的活性加强，如磷酸化酶、淀粉酶、转化酶等，有的甚至比原来高6倍之多。这些酶有的还分泌到花柱中，以便从花柱中取得食物。花粉萌时，呼吸速率剧增，蛋白质合成也加快。花粉管的生长局限于顶端区。花粉管生长时，细胞质集中于顶端区，而管的基部则被胼胝质堵住。花粉管向子房生长的过程中，经过柱头细胞间隙进入花柱的引导组织与它的胞外基质（ECM）紧密接触，ECM是由复杂的蛋白质混合物组成，具有刺激花粉生长和引导花粉管向子房生长的功能。花柱组织中存在着Ca2+浓度梯度，花粉管在生长过程中，不断地从通道组织中吸收钙。由此可见，花粉管通道中高含量的钙或许是花粉管沿花柱引导组织生长，导致受精的原因之一。花粉萌发有“群体效应”，落在柱头上的花粉密度越大，萌发的比例越高，花粉管的生长越快。这是因为花粉中存在生长促进物质IAA的缘故。（二）花粉管在花柱中生长（图11-15）第31页，课件共58页，创作于2023年2月（三）花粉管到达胚珠进入胚囊花粉管通过花柱进入子房，通常是经过珠孔到达胚囊。一般认为，胚珠分泌向化性物质，主要是钙和糖。当花粉管到达珠孔之前，珠孔的钙含量高，而花粉管通过珠孔之后，钙含量迅速减少，表明钙是花粉管定向珠孔生长的重要因素。花粉管是从一个助细胞中进入胚囊的。助细胞的钙离子浓度很高，形成以助细胞为中心的钙离子浓度梯度花粉管进入助细胞后花粉管顶端形成一个小孔，把花粉管内容物释放到位胚囊。花粉粒中的一对精子分别与卵和中央细胞极核结合。受精卵发育为胚，受精极核发育成胚乳，这就是双受精。

柱头花柱花粉管子房珠被卵细胞受精作用

（图11-16）第32页，课件共58页，创作于2023年2月五、受精后雌蕊的代谢变化授粉后，花粉和花粉管对雌蕊的柱头和花柱产生深刻的影响，广泛地影响着整个花柱、子房甚至整个植物。花粉管在生长过程中向花柱组织分泌各种酶，同时从花柱组织吸取糖类等物质，导致雌蕊组织呼吸速率提高，生长素含量上升，吸收水份和无机盐能力增加。受精引起子房代谢剧烈变化的原因之一，是子房的生长素含量迅速增加。生长素增加的原因有2：一是从花粉中扩散而来的，二是花粉中含有使色氨酸转变成吲哚乙酸的酶体系，花粉管在生长过程中，能将这些酶分泌到雌蕊组织中，引起花柱和子房形成大量的生长素。大量生长素“吸引”营养器官的养料集中运到生殖器官。引起果实膨大。用生长素处理未受精的雌蕊，可得到无子果实。如无子番茄、无籽葡萄等。第33页，课件共58页，创作于2023年2月六、自交不亲和性识别是细胞分辩“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质。若识别亲和,花粉管伸长并穿过柱头，沿花柱引导组织生长并进入胚囊受精，如果识别不亲和,花粉则不能萌发,或花粉管生长受阻，或花粉管发生破裂死亡，或柱头乳突细胞产生胼胝质阻碍花粉管穿过柱头。

（一）自交不亲和性的生化原因自交不亲和(self-incompatibility)是指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。据估计，自然界中一半以上的被子植物存在自交不亲和性现象。遗传学上自交不亲和性是受一系列复等位基因的S基因座控制。S基因座在雌雄生殖组织中表达1个或多个基因，这些基因编码不同的蛋白质（即：花粉的壁蛋白、柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质）是自交不亲和或亲和的识别基础。当雌雄双方有相同的S基因时就不亲和，如双方S基因不同就亲和。（图11-17）第34页，课件共58页，创作于2023年2月自交不亲和性可分为孢子体型自交不亲和性（SSI）、配子体型自交不亲和性（GSI）两类。SSI的不亲和表现为花粉在柱头上无水合作用，不能萌发，或是产生很短的花粉管，至多仅穿入乳突表面短距离。如传粉几小时内，花粉管及邻近乳突被胼胝质堵塞，阻碍花粉管生长。这类植物如：十字花科、菊科等。

SSI与雌蕊的类受体蛋白激酶有关。近年来发现的SSI不亲和蛋白质数量越来越多，系统也十分复杂。研究比较清楚的有2个基因座基因，一个是S基因座糖蛋白（SLG）基因，编码糖蛋白并分泌到柱头乳突细胞的细胞壁和胞间区，它可介导植物的自交不亲和反应。另一个是S基因座受体激酶（SRK）基因，是一种跨膜的类受体蛋白激酶，参与柱头上的磷酸化过程。介导了自交不亲和反应。因此，SRK和SLG是孢子体型自交不亲和花粉识别必需的。GSI的不亲和发生在花粉中，花粉管进入花柱后，中途生长停顿、破裂。这类植物比较普遍，如茹科、禾本科等。

GSI与雌蕊的S-核酸酶有关。S-核酸酶由S基因编码，S-核酸酶能进入花粉管，把花粉管里的RNA降解，花粉管生长就停顿。此酶在花柱三分之一以上部位浓度最高，该部位正是自交不亲和花粉生长受抑制的区域。（图11-18）（图11-17）第35页，课件共58页，创作于2023年2月（二）克服自交不亲和的途径花粉与柱头的相互识别的机制，是植物在长期限进化过程中形成的，以保证物种稳定与繁衍。但也给育种工作带来麻烦。因此人们创造出各种克服不亲和性的方法，并且应用在遗传育种工作中。如：蒙导花粉：授予生活的不亲和性花粉的同时，混合一些杀死的亲和的花粉。亲和的花粉可使柱头不能识别不亲和的花粉。媒介法：当两种远缘植物杂交不易成功时，先将一个远缘亲本与一个比较近缘的植物进行杂交，然后用其杂种再与另一个亲本杂交，就可以提高远缘杂交的结实率。此外，还有用物理化学方法（变温、辐射、生长调节剂等）处理柱头，花柱等组织，打破不亲和性。第36页，课件共58页，创作于2023年2月附:资料、图片欣赏

美国《探索》杂志最新报道《花儿的力量》，即在远古时代开花植物为什么能横空出世？报道称，约3.6亿年之前，在开花植物的“祖先”进化之际，当时的世界由通过孢子繁殖的类似厥类的土褐色植物统治。1.4亿年前左右，开花植物突然横空出世并最终脱颖而出。其出现的原因至今仍是达尔文所称的“一个令人厌恶之谜”。

第37页，课件共58页，创作于2023年2月兰花螳螂第38页，课件共58页，创作于2023年2月热唇草第39页，课件共58页，创作于2023年2月黄花九轮草种子苜蓿种子燕草种子黄浮心第40页，课件共58页，创作于2023年2月

美国园艺学家加纳和阿拉德与烟草的马里兰猛犸（MarylandMammoth）突变体（右）与野生型烟草（左）的合影。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。短日植物烟草在长日照条件下的生长发育第41页，课件共58页，创作于2023年2月相对开花效应临界日长长日植物(天仙子)临界日长短日植物(苍耳)日中性植物每天光期长度(h)

对于长日植物来说,只要日照长度长于临界日长,即使一天24h都为光期,植物也照样开花。光期越长，越有利于开花。

对于短日植物来说,只有光期短于临界日长,植物才能开花,光期越短对开花越有利,但光期不能太短,太短会影响植物的光合作用,使植物不能开花。

日中性植物在任何日照条件下都可开花。但日照也不能太短。第42页，课件共58页，创作于2023年2月短日（长夜）植物小时数关键的夜长

长日（短夜）植物

第43页，课件共58页，创作于2023年2月第44页，课件共58页，创作于2