第四章生物信息的传递(下)

本文档共154页；当前第1页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第2页；编辑于星期三\15点10分第一节遗传密码－三联子本文档共154页；当前第3页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第4页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第5页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第6页；编辑于星期三\15点10分遗传密码(geneticcode):DNA（或mRNA）中核苷酸序列与蛋白质中氨基酸序列之间的对应关系。密码子(codon)：mRNA上每3个核苷酸破译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这3个核苷酸就称为三联子密码。（一）三联子密码及其破译本文档共154页；当前第7页；编辑于星期三\15点10分翻译从起始密码子AUG开始，沿着5’→3’方向连续阅读密码子，直至终止密码子为止。若以3个核苷酸代表一个氨基酸，有43=64种密码子，满足了编码20种氨基酸的需要。本文档共154页；当前第8页；编辑于星期三\15点10分遗传密码破译简史（1）1954年Gamow首先对遗传密码进行了探讨；（2）1961年Crick证明三联体密码子是正确的；（3）1961年，Nirenberg以均聚物、随机共聚物、特定序列的共聚物作模板合成多肽，破译遗传密码；（4）1964年Nirenberg用核糖体结合技术研究遗传密码，直接测出三联体对应的氨基酸；（5）到1966年，遗传密码全部破译。本文档共154页；当前第9页；编辑于星期三\15点10分1.制备E.coli无细胞合成体系，以均聚物、随机共聚物和特定序列的共聚物模板指导多肽的合成。多聚同一核苷酸的翻译多聚重复核苷酸的翻译2.核糖体结合技术遗传密码的破译本文档共154页；当前第10页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第11页；编辑于星期三\15点10分核糖体结合技术保温

硝酸纤维滤膜过滤分析留在滤膜上的核糖体-AA-tRNA

确定与核糖体结合的AA和模板特定三核苷酸为模板+核糖体+20种AA-tRNA(其中一种AA-tRNA的氨基酸被14C标记）本文档共154页；当前第12页；编辑于星期三\15点10分

遗传密码阅读方向为5‘-3’本文档共154页；当前第13页；编辑于星期三\15点10分（二）遗传密码的性质1.密码的连续性2.密码的简并性3.密码的方向性4.密码的摆动性5.密码的普遍性与特殊性本文档共154页；当前第14页；编辑于星期三\15点10分1、密码的连续性3‘起始密码子5‘读码无标点、无重叠，阅读方向为5’→3’本文档共154页；当前第15页；编辑于星期三\15点10分遗传密码的连续性本文档共154页；当前第16页；编辑于星期三\15点10分从mRNA5端起始密码子AUG到3端终止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链，称为开放阅读框架(openreadingframe,ORF)。openreadingframe,ORF本文档共154页；当前第17页；编辑于星期三\15点10分移码突变本文档共154页；当前第18页；编辑于星期三\15点10分2、密码的简并性大多数氨基酸都存在几个密码，由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为密码子的简并性（degeneracy）。密码子碱基数确定和对应性（64个密码子对20种氨基酸）确定同一个氨基酸的不同密码称为同义密码（synonymouscodons）。本文档共154页；当前第19页；编辑于星期三\15点10分密码的简并性可以减少碱基突变造成的有害效应。在标准遗传密码表中，只有一个密码子的氨基酸是Trp和Met。本文档共154页；当前第20页；编辑于星期三\15点10分遗传密码的简并性本文档共154页；当前第21页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第22页；编辑于星期三\15点10分3、密码的方向性指阅读mRNA模板上的三联体密码时，只能沿5’→3’方向进行。3‘起始密码子5‘本文档共154页；当前第23页；编辑于星期三\15点10分4、密码的摆动性1966年，Crick提出摆动假说（Wobblehypothesis）tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子配对时，密码子的第一位、第二位碱基配对是严格的，第三位碱基可以有一定变动，这种现象称为密码的摆动性或变偶性（wobble）。I（肌苷，次黄嘌呤核苷）A、U、C配对。本文档共154页；当前第24页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第25页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第26页；编辑于星期三\15点10分在密码子第三位碱基与反密码子第一位碱基之间，碱基配对的摆动允许形成G-U配对。G-Upairsformatthethirdcodonbase本文档共154页；当前第27页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第28页；编辑于星期三\15点10分5、密码的普遍性与特殊性遗传密码无论在体内还是体外，无论是对病毒、细菌、动物还是植物而言都通用。在真核细胞线粒体中，UGA不是终止密码子，是Trp的密码子；AUA不是Ile的密码子，而是Met的密码子；AGA和AGG不是Arg密码子，而是终止密码子。本文档共154页；当前第29页；编辑于星期三\15点10分第二节tRNA本文档共154页；当前第30页；编辑于星期三\15点10分mRNA：蛋白质的DNA序列信息的中间体。tRNA：运送特定氨基酸到核糖体上合成蛋白质。rRNA：核糖体的组成元件。概述本文档共154页；当前第31页；编辑于星期三\15点10分ProteinsynthesisusesthreetypesofRNA5`3`本文档共154页；当前第32页；编辑于星期三\15点10分mRNA本文档共154页；当前第33页；编辑于星期三\15点10分原核生物mRNA与真核生物mRNA结构比较

核糖体可以不从mRNA上解离连续合成三个蛋白质EukaryoticmRNAProkaryoticmRNA本文档共154页；当前第34页；编辑于星期三\15点10分2.1.2原核生物mRNA与真核生物mRNA生命周期比较

本文档共154页；当前第35页；编辑于星期三\15点10分2)ThelifecycleofEukaryoticmRNAmessengerRNA:expressionofmRNAinanimalcellsrequirestranscription,modification,processing,nucleo­cytoplasmictransport,andtranslation.EukaryoticmRNAismodifiedandexported本文档共154页；当前第36页；编辑于星期三\15点10分一、tRNA的二级结构二级结构：三叶草型三级结构：倒L型稀有核苷含量多本文档共154页；当前第37页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第38页；编辑于星期三\15点10分二、tRNA的三级结构本文档共154页；当前第39页；编辑于星期三\15点10分tRNA折叠为紧凑的L型三级结构。本文档共154页；当前第40页；编辑于星期三\15点10分三、tRNA的功能在蛋白质合成中，起着运载氨基酸的作用，按照mRNA链上的密码子所决定的氨基酸顺序将氨基酸转运到核糖体的特定部位。3’端CCA－OH上的氨基酸接受臂识别氨酰tRNA合成酶的位点核糖体识别位点反密码子位点本文档共154页；当前第41页；编辑于星期三\15点10分tRNA特异性只取决于反密码子,与携带的氨基酸无关本文档共154页；当前第42页；编辑于星期三\15点10分四、tRNA的种类（一）起始tRNA和延伸tRNA一类特异地识别mRNA模板上起始密码子的tRNA叫起始tRNA，其他tRNA为延伸tRNA.原核起始tRNA携带fMet真核起始tRNA携带Met本文档共154页；当前第43页；编辑于星期三\15点10分（二）同工tRNA携带相同氨基酸而反密码子不同的一组tRNA称为同功受体tRNA原因：tRNA的数目（>20余种）大于氨基酸数目本文档共154页；当前第44页；编辑于星期三\15点10分同工tRNA既要有不同的反密码子以识别该氨基酸的各种同义密码，又要有某种结构上的共同性，能被AA-tRNA合成酶识别.同工tRNA的特性：本文档共154页；当前第45页；编辑于星期三\15点10分（三）校正tRNA（suppressortRNA）错义突变校正无义突变校正校正tRNA的类型：本文档共154页；当前第46页；编辑于星期三\15点10分1、无义突变与无义突变校正在蛋白质的结构基因中,一个核苷酸的改变可能使代表某个氨基酸的密码子变成终止密码子(UAG、UGA、UAA),使蛋白质合成提前终止,合成无功能的或无意义的多肽,这种突变就称为无义突变.tRNA可通过改变反密码子区校正无义突变。本文档共154页；当前第47页；编辑于星期三\15点10分大肠杆菌无义突变的校正tRNA

本文档共154页；当前第48页；编辑于星期三\15点10分Nonsensesuppressor本文档共154页；当前第49页；编辑于星期三\15点10分错义突变的校正tRNA通过反密码子区的改变把正确的氨基酸加到肽链上,合成正常的蛋白质2、错义突变与错义突变校正错义突变是由于结构基因中某个核苷酸的变化使一种氨基酸的密码变成另外一种氨基酸的密码.本文档共154页；当前第50页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第51页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第52页；编辑于星期三\15点10分Missensesuppression本文档共154页；当前第53页；编辑于星期三\15点10分五、氨酰-tRNA合成酶

本文档共154页；当前第54页；编辑于星期三\15点10分氨基酰tRNA合成酶催化的反应：氨基酸＋ATP+E→氨基酰-AMP-E＋PPi

第一步：活化反应本文档共154页；当前第55页；编辑于星期三\15点10分第二步：转移反应氨基酰-AMP-E＋tRNA↓

氨基酰-tRNA＋AMP＋E本文档共154页；当前第56页；编辑于星期三\15点10分Ala-tRNAAla

Ser-tRNASerMet-tRNAMet氨基酰-tRNA的表示方法真核生物：Met-tRNAiMet原核生物：fMet-tRNAifMet本文档共154页；当前第57页；编辑于星期三\15点10分第三节核糖体本文档共154页；当前第58页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第59页；编辑于星期三\15点10分一、核糖体的结构本文档共154页；当前第60页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第61页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第62页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第63页；编辑于星期三\15点10分二、rRNA5SrRNA23SrRNA16SrRNA5.8SrRNA5SrRNA28SrRNA18SrRNA真核生物原核生物本文档共154页；当前第64页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第65页；编辑于星期三\15点10分原核生物翻译过程中核糖体结构模式A位：氨基酰位(aminoacylsite)P位：肽酰位(peptidylsite)E位：排出位(exitsite)本文档共154页；当前第66页；编辑于星期三\15点10分三、核糖体的功能本文档共154页；当前第67页；编辑于星期三\15点10分活性中心：mRNA结合部位结合或接受AA-tRNA部位结合或接受肽基tRNA的部位肽基转移部位形成肽键的部位（转肽酶的中心）负责肽链合成的各种因子的结合位点本文档共154页；当前第68页；编辑于星期三\15点10分AP肽基转移酶位点肽酰结合位点（P位）氨酰接受位点（A位）mRNA结合位点小亚基大亚基UAC氨酰-tRNA肽酰-tRNAAAC功能位点E本文档共154页；当前第69页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第70页；编辑于星期三\15点10分第四节蛋白质合成的生物学机制本文档共154页；当前第71页；编辑于星期三\15点10分20种氨基酸(AA)作为原料酶及众多蛋白因子，如IF、eIF

ATP、GTP、无机离子参与蛋白质生物合成的物质包括三种RNAmRNA（messengerRNA,信使RNA）rRNA（ribosomalRNA,核糖体RNA）tRNA（transferRNA,转移RNA）本文档共154页；当前第72页；编辑于星期三\15点10分蛋白质生物合成的过程氨基酸的活化肽链合成的起始肽链的延长肽链合成的终止和释放新合成多肽链的折叠和加工处理本文档共154页；当前第73页；编辑于星期三\15点10分一、氨基酸的活化氨基酸+tRNA氨基酰-tRNAATP

AMP＋PPi氨基酰-tRNA合成酶第一步：活化第二步：转移本文档共154页；当前第74页；编辑于星期三\15点10分氨基酰tRNA合成酶催化的反应：氨基酸＋ATP-E→氨基酰-AMP-E＋PPi

第一步：活化反应本文档共154页；当前第75页；编辑于星期三\15点10分第二步：转移反应氨基酰-AMP-E＋tRNA↓

氨基酰-tRNA＋AMP＋E本文档共154页；当前第76页；编辑于星期三\15点10分

tRNA与酶结合的模型tRNA氨基酰-tRNA合成酶ATP本文档共154页；当前第77页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第78页；编辑于星期三\15点10分Ala-tRNAAla

Ser-tRNASerMet-tRNAMet氨基酰-tRNA的表示方法真核生物：Met-tRNAiMet原核生物：fMet-tRNAifMet本文档共154页；当前第79页；编辑于星期三\15点10分原核生物：fMet-tRNAifMetMet+tRNA+ATP→Met-tRNAfMet+AMP+PPi甲酰基转移酶四氢叶酸fMet-tRNAfMet本文档共154页；当前第80页；编辑于星期三\15点10分二、翻译的起始mRNA和起始氨酰-tRNA分别与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物.原核生物翻译起始复合物形成真核生物翻译起始复合体形成本文档共154页；当前第81页；编辑于星期三\15点10分(一)原核生物翻译起始复合物形成1、翻译起始需要的几种成分：30S小亚基模板mRNAfMet-tRNAfMet三个翻译起始因子（IF-1、IF-2、IF-3）GTP50S大亚基Mg2＋本文档共154页；当前第82页；编辑于星期三\15点10分2、翻译起始包括以下几个步骤：核糖体大小亚基分离；mRNA在小亚基定位结合；起始氨酰-tRNA的结合；核糖体大亚基结合。本文档共154页；当前第83页；编辑于星期三\15点10分1）核糖体大、小亚基分离IF-1和IF-3与小亚基结合，促进核糖体大、小亚基拆离，为新一轮合成作准备。IF-3IF-1本文档共154页；当前第84页；编辑于星期三\15点10分2)mRNA在小亚基的精确定位结合：AUG5'3'IF-3IF-1本文档共154页；当前第85页；编辑于星期三\15点10分SDsequenceAUG~10basesUAAGGAGGU:complementarywith16srRNA5’Thesiteforribosomebinding本文档共154页；当前第86页；编辑于星期三\15点10分3）起始氨酰tRNA(fMet-tRNAfMet)结合到小亚基起始

fMet-tRNAfMet在IF2-GTP帮助下，进入小亚基P位，并对应模板mRNA的起始密码AUG。IF-2GTPIF-3IF-1AUG5'3'本文档共154页；当前第87页；编辑于星期三\15点10分4）核糖体大亚基结合，起始复合体形成IF2结合的GTP被水解，三种IF脱离，50S大亚基与30S小亚基、模板mRNA以及起始fMet-tRNAfMet构成起始复合体。IF-3IF-1IF-2-GTP-GDPPiAUG5'3'本文档共154页；当前第88页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第89页；编辑于星期三\15点10分(二)真核生物翻译起始复合物形成真核生物翻译起始复合体的形成过程与原核生物类似，但参与的蛋白因子更多。核糖体大小亚基分离；起始氨基酰-tRNA结合；mRNA在核糖体小亚基就位；核糖体大亚基结合。本文档共154页；当前第90页；编辑于星期三\15点10分PolyA结合蛋白帽子结合蛋白本文档共154页；当前第91页；编辑于星期三\15点10分met40S60SMetMet40S60SmRNAeIF-2B、eIF-3、eIF-6①elF-3②GDP+Pi各种elF释放elF-5④ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PAB③MetMet-tRNAiMet-elF-2-GTP真核生物翻译起始复合体形成过程本文档共154页；当前第92页；编辑于星期三\15点10分原核和真核生物中各种起始因子的生物功能..本文档共154页；当前第93页；编辑于星期三\15点10分延长阶段由一循环反应过程来完成，每次循环增加一个氨基酸残基。在翻译起始复合体形成的基础上，活化氨基酸在核糖体上反复翻译mRNA上的密码并缩合生成多肽链的循环反应过程，称为核糖体循环。核糖体循环包括多肽链合成的进位、转肽、脱落和移位三步反应。三、肽链的延长本文档共154页；当前第94页；编辑于星期三\15点10分1.进位即与mRNA下一个密码相对应的氨基酰tRNA进入核糖体的A位。此步骤需GTP，Mg2+，和EF-T参与。本文档共154页；当前第95页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第96页；编辑于星期三\15点10分2.转肽是由肽基转移酶(peptidyltransferase)催化的肽键形成过程。在肽基转移酶的催化下，将给位上的tRNA所携带的fMet基或肽酰基转移到受位上的氨基酰tRNA上，与其-氨基缩合形成肽键。本文档共154页；当前第97页；编辑于星期三\15点10分转肽反应过程本文档共154页；当前第98页；编辑于星期三\15点10分3.移位延长因子EF-G有转位酶(translocase)活性，可结合并水解1分子GTP，促进核糖体向mRNA的3'侧移动相当于一个密码的距离，同时使肽酰基tRNA从A位移到P位。此步骤需GTP和Mg2+参与。本文档共154页；当前第99页；编辑于星期三\15点10分移位反应过程本文档共154页；当前第100页；编辑于星期三\15点10分进位移位转肽核糖体循环的反应过程本文档共154页；当前第101页；编辑于星期三\15点10分多肽链合成的延长因子

本文档共154页；当前第102页；编辑于星期三\15点10分四、肽链合成的终止和释放核糖体沿mRNA链滑动，不断使多肽链延长，直到终止信号进入A位。识别：RF（释放因子）识别终止密码，进入核糖体的A位水解：RF使转肽酶变为酯酶，多肽链与tRNA之间的酯键被水解，多肽链释放脱离：模板mRNA、RF以及空载tRNA与核糖体脱离本文档共154页；当前第103页；编辑于星期三\15点10分多肽链合成的终止过程GTP本文档共154页；当前第104页；编辑于星期三\15点10分UAG5'3'RFCOO-原核生物释放因子：RF-1，RF-2，RF-3

真核生物释放因子：eRF本文档共154页；当前第105页；编辑于星期三\15点10分RF的生物学功能主要有：识别终止密码，如RF-1特异识别UAA、UAG；而RF-2可识别UAA、UGA。诱导转肽酶改变为酯酶活性，酯键被水解，相当于催化肽酰基转移到水分子-OH上，使肽链从核蛋白体上释放。本文档共154页；当前第106页；编辑于星期三\15点10分多聚核糖体(polysome)——使蛋白质合成高速、高效进行。本文档共154页；当前第107页；编辑于星期三\15点10分由若干核蛋白体结合在一条mRNA上同时进行多肽链的翻译所形成的念球状结构称为多聚核蛋白体（polysome）。

多聚核糖体本文档共154页；当前第108页；编辑于星期三\15点10分电镜下的多聚核蛋白体现象本文档共154页；当前第109页；编辑于星期三\15点10分五、蛋白质前体的加工本文档共154页；当前第110页；编辑于星期三\15点10分(一)一级结构的加工修饰1、N端fMet或Met的切除脱甲酰基酶或氨基肽酶①去甲酰化：脱甲酰化酶甲酰蛋氨酸-肽甲酸+蛋氨酸-肽②去蛋氨酰基：蛋氨酸氨基肽酶蛋氨酰-肽蛋氨酸+肽

本文档共154页；当前第111页；编辑于星期三\15点10分2、二硫键的形成两个Cys的氧化形成二硫键本文档共154页；当前第112页；编辑于星期三\15点10分-OOC-CH-CH2-S+NH3S-CH2-CH-COO-+NH3-OOC-CH-CH2-S+NH3S-CH2-CH-COO-+NH3半胱氨酸+胱氨酸二硫键-HH-OOC-CH-CH2-SH+NH3-OOC-CH-CH2-SH+NH3HS-CH2-CH-COO-+NH3HS-CH2-CH-COO-+NH3本文档共154页；当前第113页；编辑于星期三\15点10分3、特定氨基酸的修饰羟脯氨酸,羟赖氨酸的羟化;含-OH的丝氨酸,苏氨酸,酪氨酸的磷酸化;组蛋白的乙基或甲基化蛋白质侧链的修饰作用包括：磷酸化、糖基化、甲基化、乙基化、羟基化和羧基化等.本文档共154页；当前第114页；编辑于星期三\15点10分磷酸化由多种蛋白激酶催化糖基化糖基一般连接在4种氨基酸上，分为2种：O－连接的糖基化与Ser、Thr和Hyp的-OH连接，连接的糖类为半乳糖或N-乙酰半乳糖.在高尔基体上进行O－连接的糖基化.N－连接的糖基化与Asn的NH2连接在内质网上进行的为N-连接的糖基化甲基化由N-甲基转移酶催化本文档共154页；当前第115页；编辑于星期三\15点10分4、切除新生肽链中非功能片断由专一性的蛋白酶催化，将部分肽段切除。酶原激活（前体→功能蛋白质）多肽类激素和酶的前体要经过加工才能变为活性分子。如胰蛋白酶原，前胰岛素原，血纤维蛋白原等，还有蜂毒素。本文档共154页；当前第116页；编辑于星期三\15点10分胰岛素蛋白的翻译成熟过程本文档共154页；当前第117页；编辑于星期三\15点10分(二)高级结构的修饰1、亚基的聚合具有四级结构的蛋白质由两条以上的多肽链通过非共价键聚合形成寡聚体。2、辅基的连接结合蛋白合成后需要结合相应的辅基才能成为具有天然活性的蛋白质。本文档共154页；当前第118页；编辑于星期三\15点10分（三）新生肽链的折叠新生肽链必须通过正确的折叠才能形成动力学和热力学稳定的三维结构，从而表现出生物学活性或功能。一般认为，多肽链自身氨基酸顺序储存着蛋白质折叠的信息，即一级结构是空间构象的基础。细胞中大多数天然蛋白质折叠都不是自动完成，而需要其他酶、蛋白辅助。本文档共154页；当前第119页；编辑于星期三\15点10分分子伴侣（molecularchaperone）能够在细胞内辅助新生肽链正确折叠的蛋白质。是一类序列上没有相关性但有共同功能的保守性蛋白质。按是否自发性折叠分为：热休克蛋白和伴侣素。本文档共154页；当前第120页；编辑于星期三\15点10分六、蛋白质合成抑制剂抗生素干扰素本文档共154页；当前第121页；编辑于星期三\15点10分

(一)抗生素本文档共154页；当前第122页；编辑于星期三\15点10分嘌呤霉素作用示意图本文档共154页；当前第123页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第124页；编辑于星期三\15点10分(二)干扰蛋白质生物合成的生物活性物质白喉毒素对真核生物剧毒可对EF-2起共价修饰作用干扰素(interferon，IF)是细胞感染病毒后产生的一类蛋白质.可抑制病毒繁殖,保护宿主.能诱导特异的蛋白激酶，使真核生物起始因子eIF2磷酸化失活，抑制病毒蛋白质合成。本文档共154页；当前第125页；编辑于星期三\15点10分第五节

蛋白质运转机制本文档共154页；当前第126页；编辑于星期三\15点10分本文档共154页；当前第127页；编辑于星期三\15点10分1、翻译-运转同步机制2、翻译后运转机制(1)线粒体蛋白质跨膜运转(2)叶绿体蛋白质的跨膜运转3、核定位蛋白的运转机制4、蛋白质的降解过氧化物酶体本文档共154页；当前第128页；编辑于星期三\15点10分蛋白质的合成位点与功能位点常常被细胞内的膜所隔开，蛋白质需要运转。核糖体是真核生物细胞内合成蛋白质的场所，任何时候都有许多蛋白质被输送到细胞质、细胞核、线粒体和内质网等各个部分，补充和更新细胞功能。细胞各部分都有特定的蛋白质组分，蛋白质必须准确无误地定向运送才能保证生命活动的正常进行。

本文档共154页；当前第129页；编辑于星期三\15点10分

细胞中蛋白质的合成：绝大多数在细胞质中合成；一小部分在细胞器（叶绿体和线粒体）中合成。

定位于细胞器内的大部分蛋白质在细胞质中合成，细胞器内合成的留在细胞器内。

蛋白质插入或穿过生物膜的过程称为蛋白质运转（proteintranslocation）。本文档共154页；当前第130页；编辑于星期三\15点10分蛋白质运转的两种方式翻译-运转同步（co-translationaltranslocation）

◆是即将进入内质网的蛋白质的易位方式；

◆蛋白质正合成的时候就可与运转装置结合；

◆蛋白质合成时，核糖体定位于内质网表面，称膜结合核糖体(membrane-boundribosome）。

◆分泌蛋白质大多是以同步机制运输的本文档共154页；当前第131页；编辑于星期三\15点10分◆蛋白质翻译完成后从核糖体上释放，然后扩散至合适的靶膜并与运转装置结合。◆蛋白质合成时，其核糖体不与任何细胞器相连，称游离核糖体(freeribosome)◆在细胞器发育过程中，由细胞质进入细胞器的蛋白质大多是以翻译后运转机制运输的。◆参与生物膜形成的蛋白质，依赖于上述两种不同的运转机制镶入膜内。翻译后运转（post-translationaltranslocation）本文档共154页；当前第132页；编辑于星期三\15点10分蛋白性质运转机制主要类型分泌蛋白质在结合核糖体上合成，并以翻译-运转同步机制运输免疫球蛋白、卵蛋白、水解酶、激素等细胞器发育蛋白质在游离核糖体上合成，以翻译后运转机制运输核、叶绿体、线粒体、乙醛酸循环体、过氧化物酶体等细胞器中的蛋白质膜的形成两种机制兼有质膜、内质网、类囊体中的蛋白质本文档共154页；当前第133页；编辑于星期三\15点10分

溶酶体分泌小泡质膜本文档共154页；当前第134页；编辑于星期三\15点10分一、翻译-运转同步机制真核细胞分泌蛋白等前体合成后靶向输送过程首先要进入内质网。信号肽(signalpeptide)各种新生分泌蛋白的N端有保守的氨基酸序列称信号肽。本文档共154页；当前第135页；编辑于星期三\15点10分●信号序列特点：（1）一般带有10-15个疏水氨基酸；（2）在靠近该序列N-端常常有1个或数个带正电荷的氨基酸；（3）在其C-末端靠近蛋白酶切割位点处常常带有数个极性氨基酸，离切割位点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧链（丙氨酸或甘氨酸）。本文档共154页；当前第136页；编辑于星期三\15点10分靶向输送蛋白信号序列或成分分泌蛋白信号肽内质网腔蛋白信号肽，C端-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-(KDEL序列)线粒体蛋白N端靶向序列（20～35氨基酸残基）核蛋白核定位序列（-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-，SV40T抗原）过氧化体蛋白-Ser-Lys-Leu-（PST序列）溶酶体蛋白Man-6-P（甘露糖-6-磷酸）靶向输送蛋白的信号序列或成分本文档共154页；当前第137页；编辑于星期三\15点10分信号肽的一级结构本文档共154页；当前第138页；编辑于星期三\15点10分●信号肽假说内容：（1）蛋白质合成起始首先合成信号肽（2）SRP（信号识别蛋白）与信号肽结合，翻译暂停（3）SRP与SRP受体结合，核糖体与膜结合，翻译重新开始（4）信号肽进入膜结构（5）蛋白质过膜，信号肽被切除，翻译继续进行（6）蛋白质完全过膜，核糖体解离本文档共154页；当前第139页；编辑于星期三\15点10分蛋白质合成起始首先合成信号肽SRP与信号肽结合，翻译暂停SRP