第二章植物病害的病原病毒

第一部分病毒非典型肺炎的元凶——冠状病毒本文档共102页；当前第1页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第2页；编辑于星期三\11点41分

按它们寄主的不同，病毒分为:寄生植物的植物病毒(Plantvirus)寄生动物的动物病毒(Animalvirus)寄生细菌的噬菌体(Phage)等。本文档共102页；当前第3页；编辑于星期三\11点41分是一类比较原始的、结构简单的、能够自我复制和严格细胞内寄生的非细胞生物。由核酸和保护性蛋白衣壳组成，又称分子寄生物植物病毒本文档共102页；当前第4页；编辑于星期三\11点41分植物病毒学仅有100多年的历史。1882年梅耶尔（Mayear)证明了烟草花叶病害的摩擦传播性；1892年伊凡诺夫斯基(Ivanowski)发现了烟草花叶病的病原可以通过细菌过滤器，认为该病为产生毒素的病原引起；此后不久，伯吉林克(Beijerincku)又发现该病原可以在植物中增殖，因此不是毒素，并将这种病原称为侵染性活液(contagiumvirumfluidum)，这就是Virus一词的来源。1935年美国科学家斯坦利(Stanley)获得了烟草花叶病毒的蛋白结晶，认为病毒是可在活细胞内增殖的蛋白。1936年英国科学家鲍登(Bawden)证明提纯的TMV中含有核酸。1939年，通过物理学方法和电子显微镜观察证明了几种植物病毒是由核蛋白组成的，其形态为杆状。现在已进入分子生物学水平。一、植物病毒的发展史本文档共102页；当前第5页；编辑于星期三\11点41分 观察植物病毒的形态需要放大数万倍的电子显微镜。度量病毒大小的尺度为纳米(nm)。二、植物病毒的形态、结构与组分本文档共102页；当前第6页；编辑于星期三\11点41分 植物病毒的基本形态为粒体(virion,virusparticle)，大部分病毒的粒体为球状、杆状和线状，少数为弹状、杆菌状和双联体状等。（一）植物病毒的形态本文档共102页；当前第7页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第8页；编辑于星期三\11点41分 球状病毒：直径大多在20～35nm，少数可以达到70～80nm；球状病毒也称为多面体病毒或二十面体（icosahedralparticle)病毒。大约一半左右的植物病毒科、属是属于这种形态。本文档共102页；当前第9页；编辑于星期三\11点41分杆状病毒多为20～80nm×100～250nm，两端平齐；杆状病毒粒体刚直；线状病毒多为11～13nm×750nm，个别可以达到2000nm以上，粒体有不同程度的弯曲。本文档共102页；当前第10页；编辑于星期三\11点41分完整的病毒粒体是由一或多个核酸分子(DNA或RNA)包被在蛋白或脂蛋白衣壳里构成的。绝大多数病毒粒体都只是由核酸和蛋白衣壳(capsid)组成，但植物弹状病毒(PIantrhabdovirus)粒体外面有囊膜(envelope)包被。（二）植物病毒的结构本文档共102页；当前第11页；编辑于星期三\11点41分1、蛋白质衣壳蛋白的组成和结构绝大多数物病毒的衣壳只有一种蛋白，蛋白多肽链经过三维折叠形成衣壳的基本结构单位，称作蛋白亚基（subunit，也称结构亚基)。多个蛋白亚基聚集起来形成壳基。壳基是一种形态单位，主要表现在球状病毒上，多数壳基构成衣壳，起到保护核酸链的作用。壳（三）植物病毒的组分本文档共102页；当前第12页；编辑于星期三\11点41分 植物病毒有两种基本结构方式：螺旋对称型结构和等面体对称型结构。螺旋对称型结构：杆状病毒的结构，TMV为代表。蛋白亚基呈螺旋状排列，镶嵌在RNA螺旋链上，一个亚基和三个核苷酸相结合。等面体对称形结构：球形病毒的结构。壳基有规则地结合、分布在二十个正三角形组成的面上；壳基经常由5、6、2、3个蛋白亚基聚集而成，常被分别称为五邻体、六邻体、二聚体和三聚体。这种结构使病毒消耗的能量最小，粒体最稳定。本文档共102页；当前第13页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第14页；编辑于星期三\11点41分（1）植物病毒的核酸类型：

植物病毒的核酸只有RNA或DNA两种，按核酸的种类和其在复制过程中的功能，可分为5种类型病毒，其中3种为RNA病毒，2种为DNA病毒。正单链RNA(positivesinglestrandRNA，+ssRNA)病毒负单链RNA(negativesinglestrandRNA，-ssRNA)病毒双链RNA(doublestrandRNA，dsRNA)病毒单链DNA(ssDNA)病毒双链DNA(dsDNA)病毒2、核酸本文档共102页；当前第15页；编辑于星期三\11点41分（2）病毒核酸的比例：不同形态粒体的病毒中核酸的比例不同。（3）核酸的多分体现象和多分体病毒多分体现象为植物病毒所特有，并仅存在于正单链RNA病毒（+ssRNA病毒）中。核酸多分体病毒是指病毒的基因组分布在不同的核酸链上，分别包装在不同的病毒粒体里。这种分段的基因组被称为多组分基因组；含多组分基因组的病毒被称为多分体病毒。根据基因组分离和侵染所必需的状况可将正单链RNA病毒分为单分体病毒、双分体病毒和三分体病毒。本文档共102页；当前第16页；编辑于星期三\11点41分单分体病毒：整个遗传信息存在于一条核酸链上、包被在一种粒体中的病毒，如常见的烟草花叶病毒属(Tobamovirus)、马铃薯X病毒属(Potxvirus)和马铃薯Y病毒属(Potyvirus).双分体病毒：遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒，如烟草脆裂病毒属(Tobravirus)和蠕传病毒属(Nepovirus).三分体病毒：核酸包被在三种粒体中的病毒。如黄瓜花叶病毒属（Cucumovirus）和苜蓿花叶病毒(AMV)，它们均有四条核酸链，但被包装在三种或四种粒体中。基因组分离和多分体病毒的产生对植物病毒的遗传及进化有重要的作用。本文档共102页；当前第17页；编辑于星期三\11点41分病毒是活养生物，只存在于活体细胞中，病毒具有很高的增殖能力，它的增殖方式不同于细胞的繁殖，而是采用核酸复制的方式。植物病毒作为一种分子寄生物，分别合成核酸和蛋白组分再组装成子代粒体。这种特殊的繁殖方式称为复制增殖(multiplication)。三、植物病毒的复制和增殖本文档共102页；当前第18页；编辑于星期三\11点41分（一）定义植物病毒从一植株转移或扩散到其它植物的过程称为传播（transmission)，而从植物的一个局部到局部的过程称为移动(movement)。病毒是活养生物，不能在活细胞以外生存，所以它的传播方式不能依靠自身的主动力量传播，也不能借气流、雨水和流水帮助传播。（二）传播：根据自然传播方式的不同，传播可以分为介体传播和非介体传播两类四、植物病毒的传播和移动本文档共102页；当前第19页；编辑于星期三\11点41分 1、非介体传播是指通过感病植物或带毒体本身的无性繁殖材料或有性繁殖材料来完成的。机械传播：又称汁液传播，这类传播作用通常只发生在病毒存在于表皮薄壁细胞里的花叶型病毒病上。植物无性繁殖器官的传播：病毒是系统性侵染的，在被侵染的植株各部位都可能含有病毒，包括鳞茎、球茎、根系、接穗和插条。病毒可通过这些繁殖材料产生的新植株或者通过人们的栽培和贸易活动传到各地种子和花粉传播：有些病毒在植株体内也可以进入种子和花粉，能以种子传播的以花叶病毒为多。本文档共102页；当前第20页；编辑于星期三\11点41分2、介体传播是指由带毒的或本身受感染的其他生物介体来完成的传播方式。传播植物病毒的介体生物中最重要的是昆虫，其次是线虫、螨类、真菌，还有菟丝子。昆虫介体中以蚜虫最重要，其次是叶蝉，此外还有飞虱、粉虱、粉蚧、蓟马等。植物病毒对就介体的专化性很强，通常由一种介体传播的病毒就不能由另外一种介体传播。本文档共102页；当前第21页；编辑于星期三\11点41分病毒在植物叶肉细胞间通过胞间连丝的移动称作细胞间转移，这种转移的速度很慢。病毒通过维管束的转移称作长距离转移，转移速度较快。主要通过植物输导组织，与营养主流方向一致，进行上下双向转移。（三）病毒在植物体内的移动本文档共102页；当前第22页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第23页；编辑于星期三\11点41分国际病毒分类委员会(InternationaICommitteeonTaxonomyofViruses，ICTV)。到2000年，ICTV先后发表《病毒分类与命名》报告七次，在第六次报告中，植物病毒与动物病毒和细菌病毒一样实现了按科、属、种分类。近代病毒分类体系趋于将病毒这类非细胞结构的分子寄生物列为独立的“病毒界”，下分为RNA病毒和DNA病毒两大类。但为方便及习惯，仍按寄主种类分为动物病毒、植物病毒、微生物病毒等实用系统分类。五、植物病毒的分类与命名（一）分类本文档共102页；当前第24页；编辑于星期三\11点41分分类依据植物病毒分类依据的是病毒最基本、最重要的性质：1.构成病毒基因的核酸类型（DNA或RNA）；2.核酸是单链还是双链；3.病毒粒体是否存在脂蛋白包膜；4.病毒形态；5.核酸分段情况；根据上述主要特性，将植物病毒分在15个科73个属中(其中有些属、种尚未确定)。本文档共102页；当前第25页；编辑于星期三\11点41分植物病毒的名称目前不采用拉丁文双名法，仍以寄主英文俗名加上症状来命名，如烟草花叶病毒为Tobaccomosaicvirus，缩写为TMV；黄瓜花叶病毒为Cucumbermosaicvirus，缩写为CMV。属名为专用国际名称，常由典型成员寄主名称(英文或拉丁文)缩写＋主要特点描述(英文或拉丁文)缩写＋virus拼组而成。如：黄瓜花叶病毒属的学名为Cucu-mo-virus，Cucumovirus；烟草花叶病毒属为Toba-mo-virus，Tobamovirus。植物病毒属的结尾是一virus。科、属名书写时应用斜体，确定种(definitivespecies)的名称应用斜体，而暂定种(tentativespecies)的名称或属名未定的病毒不采用斜体。（二）植物病毒的命名本文档共102页；当前第26页；编辑于星期三\11点41分植物病毒侵入植物时，必须从植物表面轻微的伤口侵入。当病毒进入韧皮部后，多在筛管内移动，随同植物同化产物运输，并扩展到植物全株，使植物表现症状。因此，病毒病多为系统性侵染。植物病毒病的特点：园林植物病毒病多为系统性发病，少数为局部发病。病毒病的特点是有病状没有病症，多呈花叶、黄化、畸形、坏死等。症状以叶片和幼嫩的枝梢表现最明显。病株常从个别分枝或植株顶端开始，逐渐扩展到植物其他部分。此外，还有以下特点：（三）植物病毒病的特点、诊断及防治本文档共102页；当前第27页；编辑于星期三\11点41分田间病株多是分散、零星发生，没有规律性，病株周围往往可发现完全健康的植株。有些病毒是接触传染的，在田间的分布比较集中。不少病毒病靠媒介昆虫传播。若靠活动力弱的昆虫传播，病株在田间的分布就比较集中；若初侵染来源是野生寄主上的昆虫等，位置处于边缘的植物发病就严重，处于中间的发病就轻。植物病毒病往往随气温升高有隐症现象，但当温度降低时，能恢复正常。只有明显的症状，而始终不出现病症。本文档共102页；当前第28页；编辑于星期三\11点41分植物病毒病的诊断：首先必须通过对症状的观察做出初步诊断，然后进一步进行生物测定证明其传染性。有少数病毒侵染寄主植物后，虽然在寄主体内繁殖并存在大量病毒粒子，但寄主植物并不表现症状，这种现象称潜隐性病毒病。病毒病害的防治：严格选用无病繁殖材料；防除传毒昆虫；选育选用抗病品种；化学药剂防治效果不佳，如植病灵对此类病害也只能起到控制作用。本文档共102页；当前第29页；编辑于星期三\11点41分花叶畸形皱缩本文档共102页；当前第30页；编辑于星期三\11点41分六、重要的植物病毒属及典型种一、烟草花叶病毒属及TMV二、黄瓜花叶病毒和CMV三、马铃薯Y病毒属及PVY本文档共102页；当前第31页；编辑于星期三\11点41分一、烟草花叶病毒属及TMV烟草花叶病毒属(Tobamovirus)具有13个种和2个可能种，典型种为烟草花叶病毒(TMV)。病毒形态为直杆状，直径18nm，长300nm烟草花叶病毒属中大多数病毒的寄主范围较广，属于世界性分布；自然传播不需要介体生物，靠植株间的接触传播；对外界环境的抵抗力强。体外存活期一般在几个月以上。在干燥的叶片中可以存活50多年；稀释限点为l0-4-10-7，钝化温度90℃左右。引起的花叶病是烟草、番茄等作物上的重要病害，发生普遍严重。TMV主要靠病汁液接触传播，在农事操作中沾染了病株汁液的手或工具通过接触烟苗的微伤口侵入。由于病毒的抗逆力很强，混有病株残体的肥料、种子、土壤和带病的其它寄主植物及野生植物，甚至烤过的烟叶、烟末都可以成为病害的初侵染来源。本文档共102页；当前第32页；编辑于星期三\11点41分二、黄瓜花叶病毒和CMV黄瓜花叶病毒属(Cucumovirus)有3个成员，即黄瓜花叶病毒(CMV)、番茄不孕病毒(ToAV)和花生矮化病毒(PnSV)。典型种是黄瓜花叶病毒(Cucumbermosaicvirus,CMV)：粒体球状，直径28nm。CMV在自然界主要依赖多种蚜虫为传毒媒介，以非持久性方式传播，也可经汁液接触而机械传播，也有少数报道可由土壤带毒而传播。黄瓜花叶病毒的寄主十分广泛，天然寄主有67个科470种植物。病毒粒体的热钝化温度为55-70℃，稀释限点为l0-3-l0-6，而存活期为1-10天。传播CMV的介体昆虫主要是棉蚜和桃蚜，大约有75种蚜虫均能传毒。由于病毒体内的病毒含量很高，因此传播效率很高。蚜虫传毒方式是口针型传毒．非持久性。生产上通常采用冶蚜防病。栽种抗病或抗蚜品种，以及栽种屏障作物等限制蚜虫传毒的一些措施。本文档共102页；当前第33页；编辑于星期三\11点41分三、马铃薯Y病毒属及PVY马铃薯Y病毒属(Potyvirus)是植物病毒中最大的一个属，含有75个种和93个可能种。线状病毒通常长750nm，直径为11-15nm。主要以蚜虫进行非持久性传播，绝大多数可以通过机械传播，个别可以种传。所有种均可在寄主细胞内产生典型的风轮状内含体，也有的产生核内含体或不定形内含体。大部分病毒的寄主范围局限于植物特定的科，如PVY限于茄科，MDMV(玉米矮花叶病毒)限于禾本科，大豆花叶病毒(SMV)限于豆科等；个别具有较广泛的寄主范围。体外存活期2-4天，钝化温度50-65℃，稀释限点为10-2-l0-6(依株系而变)。该病毒主要浸染茄科作物如马铃蓄、番茄、烟草等，自然状态下，PVY以桃蚜等蚜虫以非持久方式传播。本文档共102页；当前第34页；编辑于星期三\11点41分第二部分植物病原线虫本文档共102页；当前第35页；编辑于星期三\11点41分线虫（nematode），又称蠕虫，是一种低等的无脊椎动物，在数量和种类上仅次于昆虫，居动物界第二位。线虫分布很广，多数腐生于水和土壤中，少数寄生于人、动物和植物。植物线虫可以引起许多重要的病害，如大豆胞囊线虫病、花生根结线虫病、甘薯茎线虫病和水稻干尖线虫病等。此外，有些线虫还能传播真菌、细菌和病毒，促进它们对植物的危害。一、植物病原线虫概述本文档共102页；当前第36页；编辑于星期三\11点41分二、植物病原线虫研究历史早在1743年Needham就发现病瘪的小麦粒有小的蠕虫，是小麦粒线虫。1859年发表了甜菜根线虫的第一篇报道，推动了植物线虫学的发展。当时这种线虫使欧洲的甜菜制糖工业遭受重大损失。1907年著名线虫学者Cobb在美国农业部内建立第一个线虫学研究机构。1916年，章祖纯发表了关于北京附近的小麦粒线虫和粟线虫的报道。本文档共102页；当前第37页；编辑于星期三\11点41分近几十年来，世界各国和我国的线虫学发展迅速、据统计，到1990年全世界已报道发现植物寄生线虫207个属，共4832个种。沈阳农业大学植物线虫研究室居国内领先地位。植物病原线虫研究历史本文档共102页；当前第38页；编辑于星期三\11点41分根据l994年的初步估计，全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为12％。历史上甜菜胞囊线虫(Heteroderaschachtii)、马铃薯金线虫(Globoderarostocheinsis)，温暖地区的根结线虫(Meloidogynespp)等都引起严重的植物线虫病害。东北和黄淮地区的大豆胞囊线虫(Heteroderaglycines)、甘薯茎线虫(Ditylenchusdipsaci)、粟线虫和水稻干尖线虫(均为Aphelenchoidesbesseyi)都一直造成生产上的严重损失，近年来松材线虫(BursaphelenchusXylophilus)已传入我国并在江苏、安徽等省蔓延，引起一些松树树种的毁灭性危害。因此，植物的线虫病害一直受到人们的重视。三、植物病原线虫的危害本文档共102页；当前第39页；编辑于星期三\11点41分四、植物线虫的一般性状形态和结构植物线虫都非常微小，一般呈两端尖细的线形，长0.3~1mm之间，宽为0.015~0.035mm。雌、雄成虫多数同形，少数异形，即雄虫为蠕虫形，雌虫为梨形或柠檬形。体壁常无色透明或乳白色。本文档共102页；当前第40页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第41页；编辑于星期三\11点41分五、植物线虫的个体发育和生态线虫的一生经卵、幼虫和成虫三个时期。幼虫一般有四个龄期。第一龄幼虫是在卵内发育的，所以从卵内孵化出来的幼虫已经是第二龄。许多植物线虫的二龄幼虫对不良环境具有较强的抗性，因而常是越冬和侵入寄主的虫态。在适宜的环境条件下，线虫一般3～4个星期一代，一个生长季节可发生几代。但有的线虫一代短则几天，长则一年。本文档共102页；当前第42页；编辑于星期三\11点41分植物线虫都有一段时期生活或存活在土壤中，所以，土壤的环境条件对线虫的生长、发育有很大的影响。土壤的温、湿度高，线虫的活动性强，体内的养分消耗快，存活的时间较短；在干燥和低温条件下，存活时期就较长。不良的土壤通气条件可缩短它的存活期。许多线虫可以休眠状态在植物体外长期存活，如土壤中未孵化的卵，特别是在卵囊和胞囊中的卵，存活期更长。植物的根，尤其是新根的分泌物，对线虫有很强的吸引力，所以线虫大多生活在耕作层中，特别是根际土壤中。本文档共102页；当前第43页；编辑于星期三\11点41分六、植物病原线虫的寄生性和致病性本文档共102页；当前第44页；编辑于星期三\11点41分植物病原线虫都是专性寄生的，少数寄生在高等植物上的线虫也能寄生真茵，可以在真菌上培养。但到目前为止，植物病原线虫尚不能在人工培养基上很好生长和发育。植物病原线虫都具有口针，这是穿刺寄主细胞和组织的结构，同时也是线虫向植物体内分泌唾液及酶类，再从寄主细胞内吸收液态的养分的工具。植物线虫都是活体营养生物，可分为外寄生和内寄生两种方式。外寄生线虫仅以口针穿刺到寄主组织内吸食，而虫体留在植物体外。内寄生线虫全部进入植物体内吸食，有的固定在一处寄生，但多数在寄生过程中是移动的。（一）寄生性本文档共102页；当前第45页；编辑于星期三\11点41分线虫可以寄生植物的各个部位。由于多数线虫存活在土壤中，因此，植物的根和地下茎、鳞茎和块茎等最容易受侵染。植物地上的茎、叶、芽、花、穗等部位，都可以被各种不同种类的线虫寄生。植物寄生线虫具有一定的寄生专化性，它们都有一定的寄主范围，如小麦粒线虫主要寄生小麦，偶尔寄生黑麦，很少发现寄生大麦。有的寄主范围很广，如根结线虫的一个种可以寄生许多分类上很不相近的植物。本文档共102页；当前第46页；编辑于星期三\11点41分（二）致病性线虫的穿刺吸食可在组织内造成的创伤，但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。食道腺的分泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，大致还可能有以下这些影响：（l）刺激寄主细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体（syncytium）；（2）刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；（3）抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；（4）溶解中胶层使细胞离析；（5）溶解细胞壁和破坏细胞。本文档共102页；当前第47页；编辑于星期三\11点41分线虫病害症状植物地上部的症状有顶芽和花芽的坏死，茎叶的卷曲或组织的坏死，形成叶瘦或种疫等根部受害的症状，有的生长点被破坏而停止生长或卷曲，根上形成瘤肿或过度分枝，根部组织的坏死和腐烂等。多肉的地下根或茎受害后。组织先坏死，以后由于其它微生物的侵染而腐烂。根部受害后，地上部的生长受到影响，表现为植株矮小，色泽失常和早衰等症状，严重时整株枯死本文档共102页；当前第48页；编辑于星期三\11点41分根结线虫病本文档共102页；当前第49页；编辑于星期三\11点41分菊花叶枯线虫病寄主传病介体松墨天牛松材线虫松材线虫病本文档共102页；当前第50页；编辑于星期三\11点41分七、植物病原线虫的主要类群本文档共102页；当前第51页；编辑于星期三\11点41分（一）植物病原线虫的分类分类依据是形态学的差异全世界有50多万种，在动物中是仅次于昆虫的一庞大类群Chitwood夫妇（1950）提出将线虫单独建立一个门线虫门（nematoda），再根据侧尾腺口（Phasmid）的有无，分为2个纲：侧尾腺口纲（Secernentea）和无侧尾腺口纲（Adenophorea）。植物病原线虫主要分布在垫刃目和矛线目两个目内，垫刃目属于侧尾腺口纲，矛线目属于无侧尾腺口纲。本文档共102页；当前第52页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第53页；编辑于星期三\11点41分（二）植物病原线虫的主要类型本文档共102页；当前第54页；编辑于星期三\11点41分１、粒线虫属(Anguina)本属线虫大都寄生在禾本科植物的地上部，在茎、叶上形成虫瘿，或者破坏子房形成虫瘿。还可传播细菌（Clavibacterrathayi）引起小麦蜜穗病。粒线虫属至少包括l7个种。模式种为小麦粒线虫(A.tritici)，也是该属最主要的植物病原线虫，引起小麦粒线虫病，有时也危害黑麦。本文档共102页；当前第55页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第56页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第57页；编辑于星期三\11点41分２、茎线虫属(Ditylenchus)雌雄同型，内寄生。可以危害地上部的茎叶和地下的根、鳞茎和块根等。危害状主要是组织的坏死，腐烂、矮化、瘤肿等。模式种是起绒草茎线虫(甘薯茎线虫，D.dipsaci)，寄主在300种以上。破坏寄主的组织，甘薯的苗、蔓和薯块都能受害，但最后集中危害薯块，引起干腐和空心等症状。

本文档共102页；当前第58页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第59页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第60页；编辑于星期三\11点41分３、滑刃线虫属(Aphelenchoides)本属可以寄生植物和昆虫，危害植物叶芽、茎、鳞茎等，所以也将它们称作叶芽线虫。主要症状是坏死、畸形、腐烂等。其中重要种有：菊花叶线虫(A.ritzemabosi)、水稻干尖线虫(A.besseyi)：我国稻区较常见草莓叶芽线虫(A.fragariae)。本文档共102页；当前第61页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第62页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第63页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第64页；编辑于星期三\11点41分

本文档共102页；当前第65页；编辑于星期三\11点41分４、胞囊线虫属(Heterodera)是危害植物根部的一类重要的线虫，属定居型内寄生线虫。至少包括60个种，模式种为甜菜胞囊线虫(H.schachtii)，本属线虫中较有名的如甜菜胞囊线虫、燕麦胞囊线虫(H.avenae)和大豆胞囊线虫(H.glycines)等。本文档共102页；当前第66页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第67页；编辑于星期三\11点41分雌虫=胞囊本文档共102页；当前第68页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第69页；编辑于星期三\11点41分５、根结线虫属(Meloidogyne)根结线虫属线虫的性状与胞囊线虫相似，直到1949年还是作为胞囊线虫一个种(Heteroderamarini)。根结线虫属与胞囊线虫的主要区别：植物受害的根部肿大，形成瘤状根结，雌虫的卵全部排出体外进入卵囊中，成熟雌虫的虫体不变厚，不变为深褐色。本文档共102页；当前第70页；编辑于星期三\11点41分

广泛分布世界各地。已报道至少80个种，模式种为短小根结线虫（M.exigua）。其中重要的有4个种：南方根结线虫(M.incognita)北方根结线虫(M.hapla)花生根结线虫(M.arenaria)爪哇根结线虫(M.javanica)本文档共102页；当前第71页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第72页；编辑于星期三\11点41分

本文档共102页；当前第73页；编辑于星期三\11点41分６、矛线目矛线目中至少有5个属的线虫是植物的根外寄生线虫。它们对植物所造成的损害除了它们自身对植物的影响外，更主要的还由于它们可以传播一些病毒引起多种植物的病毒病害。本文档共102页；当前第74页；编辑于星期三\11点41分

(1)剑线虫属（Xiphinema）标准剑线虫(X.index)是葡萄根部重要病原线虫；传播葡萄扇叶病毒，葡萄扇叶病毒在我国部分地区已发生。美洲剑线虫(X.americanum)能传播烟草环斑病毒、番茄环斑病毒。长针线虫和毛刺线虫也能传播多种病毒，如烟草环斑病毒、番茄黑环病毒和树霉环斑病毒等。(2)长针线虫属（Longidorus）：植物根外寄生，形成粗短根、根尖肿大或结瘿。有些种类可传播病毒。本文档共102页；当前第75页；编辑于星期三\11点41分本文档共102页；当前第76页；编辑于星期三\11点41分第三部分寄生性种子植物本文档共102页；当前第77页；编辑于星期三\11点41分一、概念植物由于根系或叶片退化，或者缺乏足够的叶绿素，不能自养，必须从其它的植物上获取营养物质而营寄生生活，称为寄生性植物（parasiticplants）,大多数属于高等种子植物，能够开花结籽，又称为寄生性种子植物。

本文档共102页；当前第78页；编辑于星期三\11点41分二、

寄生性植物的一般性状

（一）寄生性 1、按寄生物对寄主的依赖程度或获取寄主营养成分不同可分为全寄生和半寄生两类

全寄生植物：指寄生性植物从寄主植物上获取自身生活需要的全部营养物质，包括水分、无机盐和有机物质等。菟丝子、列当、无根藤等。特点：叶片退化，叶绿素消失，根系蜕变为吸根，吸根中的导管和筛管与寄主的导管和筛管相连，并从中不断吸取各种营养物质。

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半寄生植物：具有叶绿素，能够进行光合作用合成有机物质，根系缺乏，需要从寄主植物中吸取水分和无机盐，其导管与寄主植物的导管相连。主要吸收水分，又称“水寄生”。槲寄生、樟寄生、桑寄生等。2、按寄生部位不同可分为：根寄生：列当、独脚金等寄生在寄主植物的根部，在地上部与寄主彼此分离，称为根寄生；茎(叶)寄生：无根藤、菟丝子、檞寄生等寄生在寄主的茎秆枝条或叶片上，寄生藻类也在寄主的叶面或枝干上寄生，两者紧紧地结合在一起，这类寄生称茎(叶)寄生。本文档共102页；当前第80页；编辑于星期三\11点41分（二）致病性1、致病作用：对营养物质的争夺。全寄生致病能力强，主要寄生在一年生植物上，可引起寄主植物黄花、生长衰弱、严重时造成大片死亡，对产量影响极大。半寄生主要寄生在多年生木本植物上，寄生初期对寄主无明显影响，后期群起较大时造成寄主生长不良和早衰。2、传播病毒：菟丝子。3、寄生性藻类影响观赏植物外观，影响光合作用。

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1、繁殖： 种子繁殖：寄生性种子植物。 孢子繁殖：寄生性藻类，产生游动孢子或接合孢子。 2、传播 种子传播： 被动传播：风力、鸟类（桑寄生）、种子调运（菟丝子）。 主动传播：果实吸水开裂，弹射种子，如列当、独脚金。 孢子传播：风雨。

本文档共102页；当前第82页；编辑于星期三\11点41分三、重要的寄生性植物菟丝子科：菟丝子属（Cuscuta）列当科：列当属（Orobanche）桑寄生科：桑寄生属(Loranthus)槲寄生属（Viscum）樟科：无根藤属（Cassytha）玄参科：独脚金属（Striga）本文档共102页；当前第83页；编辑于星期三\11点41分菟丝子为一年生攀缘草本植物，多分布在暖温带地区。在我国以中国菟丝子和日本菟丝子最为常见。中国菟丝子茎细，花少，种子小，主要危害草本植物，以豆科植物为主，还寄生于菊科、藜科等植物。常危害一串红、翠菊、美女樱、长春花及扶桑等植