第十二节植物生长物质

第十二节植物生长物质第一页，共七十七页，编辑于2023年，星期五植物生长物质(plantgrowthsubstances)是指植物激素、植物生长调节剂和植物体内其它能调节植物生长发育的微量有机物。植物激素(planthormones)是指在植物体合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育具有显著调节作用的微量有机物。植物生长调节剂(plantgrowthregulators)。即凡是外用的，在微量条件下对植物的生长发育具有调节控制的有机物叫植物生长调节剂。第二页，共七十七页，编辑于2023年，星期五植物激素和植物生长调节剂这两个名词常易混淆。植物激素特点

1)内生的；

2)能从合成部位运往作用部位；

3)在极低浓度(＜1μmol/kg)下可调节植物的生理过程。植物生长调节剂是人工合成的有机物或被提取出来并施用于其它植物的天然植物激素。此外，生长调节剂与除草剂和农药之间也没有截然的界限。例如，有些化合物(如2，4-D、2，4，5-T等)在高浓度时起除草作用，但在低浓度时有调节植物生理过程的活性；有些杀虫剂(如西维因)和杀菌剂(如甲基氨基甲酰)也有类似生长调节剂的活性。所以，植物生长调节剂是由多种多样化合物组成的并无明确范围的一类化合物，只是因为当它们以极低浓度施用于植物时，具有调节植物生理过程的活性，才被人们叫做生长调节剂。

第三页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第四页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第一节生长素类一、生长素的发现：

生长素是对在作用上或结构上类似于吲哚乙酸的一类物质的统称。生长素是最早发现的植物激素。十九世纪末，达尔文(C.Darwin)和他的孙子(F.Darwin)在研究草属植物的向光性运动时发现，对其黄化胚芽鞘单侧照光，会引起胚芽鞘向光弯曲，其感受光的部位是胚芽鞘尖，而引起弯曲的部位却是胚芽鞘的伸长区。因为如将胚芽鞘尖去除或遮住后再用单侧光照射，则芽鞘不会向光弯曲。所以，达尔文认为胚芽鞘尖在单侧光照射下产生了一种物质转移到下方伸长区，导致下方的不均衡生长而发生弯曲。第五页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第一节生长素类一、生长素的发现：

1913年，丹麦的博伊森——詹森(Boysen-Jensen)发现，胚芽鞘尖端产生的物质能穿透明胶薄片不能穿过不透水的云母片。但如云母片只嵌入向光的半侧，则单侧光仍能引起胚芽鞘向光弯曲，而嵌入背光半侧时，则尖端所产生的与向光性有关的物质不能下传(图10-1B)。

第六页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第一节生长素类一、生长素的发现：

1919年，帕尔(A.Paal)把切除的胚芽鞘尖放回到胚芽鞘的一侧，发现没有单侧光的影响也能促进这一侧芽鞘的伸长生长而引起向另一侧弯曲。帕尔认为这是尖端供给了有关的载体，载体的运动导致了弯曲的发生。

1928年，荷兰人温特(F.W.Went)将燕麦胚芽鞘尖切下放于琼脂上1小时，然后移去胚芽鞘尖，把琼脂切成小块放于去了尖的胚芽鞘上，可引起胚芽鞘的生长。如放于去顶胚芽鞘的一侧，可诱导出类似的向光性弯曲，从而证明了胚芽鞘产生的一种化学物质，这种化学物质可以促进生长，并将这种物质叫做生长素。第七页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第一节生长素类一、生长素的发现：

1934年，荷兰人柯葛(F.Kgl)等才从人尿中分离出这种化合物，将其混入琼脂中，也能引起去尖胚芽鞘的弯曲，并经化学鉴定为吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA)(图10-2)。同年不久，柯葛小组和西曼(K.V.Thimann)在植物中也鉴定出了吲哚乙酸。现已证明，吲哚乙酸是植物中普遍存在的生长素，它是第一个被发现的植物内源激素，也是第一种生长调节剂。植物体内的天然生长素除了IAA外，还有苯乙酸和4-氯吲哚乙酸。

第八页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第九页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第十页，共七十七页，编辑于2023年，星期五二、生长素在植物体内的分布植物体内生长素(IAA)的含量虽然很微，但各种器官中都有。然而，生长素大多集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子、禾谷类的居间分生组织等。衰老的组织或器官中生长素的含量则较少。第十一页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三.生长素在植物体内的运输1.生长素的极性运输生长素在植物体内的运输具有极性的特点，即只能从形态学上端向下端的方向运输，而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输。

第十二页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三.生长素在植物体内的运输2.生长素极性运输的速度和通道

速度:生长素在不同植物体内的运输速度不尽相同，一般为0.5～1.5厘米/小时。通道:生长素的运输是一个需能的逆浓度梯度的过程。因为生长素的运输速度比韧皮部筛管中蔗糖的运输速度(50～100厘米/小时)慢得多，再加之生长素在茎尖是向下运输的，而光合产物在茎尖则是向上运输的，所以，生长素不象是通过筛管进行运输的。木质部也不象是生长素极性运输的通道，因为在这里的液流是向上的，而生长素的运输是向下的，且无生命的木质部也不可能为生长素的极性运输提供能量。通过14C-IAA实验证明，生长素在植物体内的极性运输通道主要是形成层。

对于人工合成的一些化学物质，如能表现出生长素的活性，在植物体内也表现出极性运输。活性越强，极性运输也越强。第十三页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第十四页，共七十七页，编辑于2023年，星期五四、生长素的代谢(一)生长素的生物合成合成前体:生长素生物合成的前体是色氨酸。吲哚乙醛

合成途径:吲哚丙酮酸(大多数植物)

吲哚乙腈(十字花科植物)

合成部位:植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。用离体根的组织培养证明根尖也能合成IAA。

第十五页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第十六页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、生长素的代谢(二)生长素在植物体内的结合与降解植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对多余的生长素(IAA)，一般是通过结合(钝化)和降解进行自动处理。1.生长素在植物体内的结合植物体内生物合成的IAA可与细胞内的有机化合物进行结合而形成束缚型的生长素。是生长素的贮藏形式或钝化形式，约占总量的50%～90%。无生理活性，没有极性运输。

束缚型生长素IAA-葡萄糖和IAA-肌醇是IAA的暂时贮藏形式，IAA-天冬氨酸是IAA的长期贮藏形式。第十七页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第十八页，共七十七页，编辑于2023年，星期五2.生长素在植物体内的降解吲哚乙酸的降解有两条途径，即酶氧化降解和光氧化降解。酶氧化降解是IAA的主要降解过程，吲哚乙酸氧化酶是一种含Fe的血红蛋白。IAA经IAA氧化酶催化降解的主要产物是3-亚甲基氧代吲哚，有时也通过另一条途径产生吲哚醛。IAA的酶促氧化包括释放CO2和消耗等摩尔的O2。IAA氧化酶的活性需要两个辅助因子，即Mn2+和一元酚化合物。植物体内天然的IAA氧化酶辅助因子有对-香豆酸、4-羟苯甲酸和堪菲醇等；抑制剂有咖啡酸、绿原酸、儿茶酚和栎精等。

IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同。但IAA的光氧化过程需要相对较大的光剂量。光氧化的生理意义没有酶氧化的大，但在配制IAA水溶液或从植物体提取IAA时要注意光氧化问题。水溶液中的IAA照光很快分解，在有天然色素(可能是核黄素或紫黄质)或合成色素存在的情况下，其光氧化作用将大大加速。这种情况表明，在自然条件下很可能是植物体内的色素吸收光能促进了IAA的氧化。第十九页，共七十七页，编辑于2023年，星期五五、生长素的生理效应(一)促进生长生长素最显著的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，对离体的根和芽的生长在一定浓度范围内也都有促进作用。此外，生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中的愈伤组织和某些果实的非极性生长，这是增强了细胞扩大的结果。生长素对生长的作用有三个特点：1.双重作用生长素在较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制生长。2.不同器官对生长素的敏感程度不同根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为10-10mol/L，茎最不敏感，其最适浓度高达2×10-5mol/L，而芽则处于根与茎之间，其最适浓度约为10-8mol/L。由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。3.生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植株效果不太好。第二十页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第二十一页，共七十七页，编辑于2023年，星期五五、生长素的生理效应(二)促进插条不定根的形成生长素促进插条不定根形成的主要作用是刺激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。生长素促进细胞分裂的原因是由于促进了细胞核的分裂而与胞质分裂无关，要促进整个细胞的分裂，还需细胞分裂素(促进胞质分裂)的参与，否则，如只有生长素，形成的则为多核细胞。IBA促进生根第二十二页，共七十七页，编辑于2023年，星期五五、生长素的生理效应(三)对调运养分的效应生长素具有很强的调运养分的效应，因而可作为创造“库”的工具。有人用天竺葵叶片进行的试验证明了生长素的这种效应。从图中可以看出，14C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动。(四)生长素的其它效应生长素还与植物向光性和向重力性有关，引起单性结实、促进菠萝(凤梨)开花、引起顶端优势、诱导雌花分化和促进形成层细胞向木质部细胞分化。此外，生长素还与器官的脱落有一定的关系。第二十三页，共七十七页，编辑于2023年，星期五五、生长素的作用机理生长素最明显的生理效应之一就是促进细胞的伸长生长。实验发现，生长素处理后所引起细胞的生长包含了细胞壁的松驰和新物质的合成。(一)酸生长理论1970年，雷利和克莱兰(Rayle和Cleland)提出酸生长理论。其要点如下：1.原生质膜上存在着非活化的质子(H+)泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的氢离子(H+)泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降；3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键断裂，另一方面使细胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁变软；4.细胞壁变软后，细胞的压力势下降，从而导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆伸长。

由于生长素与H+-ATP酶的结合和H+的分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的滞后期(10～15分钟)比酸所引起伸长的滞后期(1分钟)长。此外，生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程，只有对活细胞才有效。

第二十四页，共七十七页，编辑于2023年，星期五五、生长素的作用机理(二)基因活化学说实验得知，生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成。新合成的核酸为mRNA。此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还必须合成更多的纤维素和交连多糖。生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。生长素与核外的某种蛋白受体结合后，在转录水平上活化了特定的基因，并增加了RNA聚合酶的活性，从而导致更多的特定RNA的形成。由于生长素所诱导的生长既有快速反应，又包括长期效应，因此，根据以上事实，提出了生长素促进生长的作用方式设想

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第二十五页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第二十六页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第二节赤霉素类一、赤霉素的发现赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的，它是对具有赤霉烷骨架，并具有能刺激细胞分裂或伸长、或二者兼有的一类化合物的总称。二十世纪初日本的研究发现，引起水稻恶苗病的是一种真菌（赤霉菌）。1935年日本科学家薮田从产生恶苗病的真菌中分离得到了这种促进生长的非结晶纯固体，并称之为赤霉素。1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，并命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。1954年英、美的科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，称之为赤霉酸或赤霉素X。后来发现赤霉素广泛分布于植物界。到1998年为止，已发现121种赤霉素，并按其发现的先后次序将其写为GA1、GA2、GA3……GA121。因此，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。第二十七页，共七十七页，编辑于2023年，星期五二、赤霉素的化学结构与活性

赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷为骨架的衍生物。赤霉烷是一种双萜，有四个环，四个环对赤霉素的活性是必要的，环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基，不再变化了

第二十八页，共七十七页，编辑于2023年，星期五二、赤霉素的化学结构与活性

赤霉素可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素。20-C赤霉素含有赤霉烷中所有20个碳原子，而19-C赤霉素只有19个碳原子。第二十九页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、赤霉素的生物合成与运输(一)生物合成合成前体:GA的生物合成前体为甲瓦龙酸(mevalonicacid,MVA)，也叫甲羟戊酸。合成途径:MVA经过一系列中间过程(包括环化)形成贝壳杉烯；后者经GA12-醛转化生成一系列不同的GA。各种GA相互之间还可转化，所以大部分植物体内都含有多种赤霉素。

合成场所:顶端幼嫩部分，正在发育的种子是GA的丰富来源。一般来说，生殖器官中所含的GA比营养器官中的高。

第三十页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、赤霉素的生物合成与运输(二)运输

GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。根尖合成的GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则通过韧皮部向下运输，其运输速度与光合产物相同，为50～100厘米/小时。GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则是通过韧皮部向下运输，其运输速度与光合产物相同，为50～100厘米/小时。第三十一页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、赤霉素的生物合成与运输(三)GA的结合植物体内的GA可通过结合和降解来消除过量的GA。但GA合成以后在体内的降解很慢，然而却很容易转变成无生物活性的束缚型(即结合型)GA。所以，植物主要是通过结合方式来调控GA的量。植物体内的结合态GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。结合态GA是GA的贮藏和运输形式。在植物的不同发育时期，自由型与束缚型GA可相互转化。如在种子成熟时，游离的GA不断转变成束缚型的GA而贮藏起来，而在种子萌发时，束缚型的GA又通过酶促水解转变成自由型的GA而发挥其生理调节作用。

第三十二页，共七十七页，编辑于2023年，星期五四、赤霉素的生理效应(一)促进茎的伸长生长赤霉素最显著的生理效应就是促进整体植株的生长。这种效应主要是由于促进了细胞伸长。GA促进生长具有以下特点：1.GA可促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显2.GA一般促进节间的伸长，不是促进节数增加。3.GA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用。4.不同植物种和品种对GA的反应也有很大的差异。

第三十三页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第三十四页，共七十七页，编辑于2023年，星期五Rice第三十五页，共七十七页，编辑于2023年，星期五四、赤霉素的生理效应(二)诱导开花若对这些未经春化的作物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。GA也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用。(三)打破休眠(四)促进雄花分化此外，GA也可促进细胞的分裂和分化。GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。

第三十六页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第三十七页，共七十七页，编辑于2023年，星期五五、赤霉素的作用机理

GA的作用机理是在转录水平上诱导酶的合成以及调节生长素水平而对生长起促进作用的。(一)GA与酶的合成

GA促进无胚大麦种子合成α-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性，在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，诱导糊粉层细胞合成α-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解，水解产物供胚生长需要。GA不但诱导α-淀粉酶从头合成，也诱导其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、β-1，3-葡萄糖苷酶等)的形成。

GA诱导酶的合成是由于它促进了mRNA的形成，即GA是编码这些酶的基因的去阻抑物，它使得这些基因得以转录，并翻译成蛋白质(酶)。第三十八页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第三十九页，共七十七页，编辑于2023年，星期五五、赤霉素的作用机理(二)GA调节IAA水平

GA可使内源IAA的水平增高。一方面GA降低了IAA氧化酶的活性，另一方面GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，从而IAA的合成前体(色氨酸)增多。此外，GA还促进束缚型的IAA释放出游离的IAA。以上三个方面都增加细胞内IAA的水平，从而促进生长。所以，GA和IAA在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活性等方面具有相似的效应。但GA具有许多自己独立的效应。例如，在打破芽和种子的休眠、诱导禾谷类种子α-淀粉酶的合成、促进未春化的二年生及长日植物成花，以及促进矮生整株植株节间的伸长等方面，GA具有独特的效应，而IAA就无这方面的功能。第四十页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第四节细胞分裂素类一、细胞分裂素的发现

细胞分裂素(cytokinin,CTK)是一类促进细胞分裂的植物激素。细胞分裂素的发现是人们在组织培养中寻找促进细胞分裂物质的研究成果。1955年，米勒和斯库格(C.O.Miller和F.Skoog)等偶然将存放了4年的鲱鱼精子DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现能诱导细胞的分裂。但新提取的DNA无促进细胞分裂的活性，如将其在pH＜4的条件下用高压灭菌处理，则可表现出促进细胞分裂的活性，他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。

1963年，利撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，并命名为玉米素(zeatin,ZT或Z)，1964年确定其化学结构。玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素。目前在高等植物中至少鉴定出了30多种细胞分裂素。根尖是细胞分裂素生物合成的场所。第四十一页，共七十七页，编辑于2023年，星期五二、细胞分裂素的基本结构与活性细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位N原子上及2位C原子上的H被取代的产物。腺嘌呤环对细胞分裂素的活性是基本的，对环结构成份的微小改变(如以C代替N，或以N代替C)，其活性则降低。第四十二页，共七十七页，编辑于2023年，星期五现在也可人工合成细胞分裂素，如激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(BA或6-BA)、四氢吡喃苄基腺嘌呤(PBA)等。由于BA和KT在侧链R1上有环状结构，因此，在某些生物测定系统中，它们的活性比天然细胞分裂素的活性还要高。三、细胞分裂素的生理效应(一)促进细胞分裂细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素和细胞分裂素都能促进细胞分裂，但它们各自所起的作用不同。生长素促进核的分裂,细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用,而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期和S期的时间，从而加速了细胞的分裂。

第四十三页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第四十四页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、细胞分裂素的生理效应(二)促进芽的分化细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，诱导愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的比值低时，诱导愈伤组织形成根；完整植株的形态建成就是受内源［CTK］和［IAA］的比值调控的。第四十五页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、细胞分裂素的生理效应(三)促进细胞扩大细胞分裂素可促进一些双子叶植物(如菜豆、萝卜)的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是促进了细胞横向增粗所造成的。。(四)促进侧芽发育，消除顶端优势

CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽均等生长。

第四十六页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第四十七页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、细胞分裂素的生理效应(五)延迟叶片衰老细胞分裂素延迟衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度、稳定多聚核糖体、抑制与衰老有关的呼吸和保持膜的完整性等。此外，CTK还可调动多种养分向处理部位移动，促进物质积累,促进核酸和蛋白质合成的作用.所以，CTK防止衰老也可能在转录水平上起作用。(六)打破种子休眠对于需光种子，如莴苣和烟草等，在黑暗下不能萌发。细胞分裂素可代替光照打破这类种子的休眠，促进萌发。第四十八页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第四节脱落酸一、脱落酸的发现脱落酸是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。

1955年奥斯本(D.J.Osborne)第一次发现几种植物中都存在着促进脱落的可扩散物质，1957年比格斯(Biggs)得到同样的结果。1961年刘(W.C.Liu)等从成熟的棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名为脱落素。1963年，伊格斯和韦尔林(C.F.Eagles和P.F.Wareing)从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导技条休眠的物质，他们将其命名为休眠素。1965年康福思(J.W.Cornforth)等确认休眠素和脱落素是同一物质。

1967年在第六届国际生长物质会议上，将这种生长调节物质正式定名为脱落酸(abscisicacid，ABA)。第四十九页，共七十七页，编辑于2023年，星期五二、脱落酸的化学

脱落酸是含15个C原子以异戊二烯为基本结构单位的倍半类萜，其分子式为C15H20O4。ABA具旋光性，有右旋(+)和左旋(-)两种异构体，其右旋体为S型，左旋体为R型。第五十页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、脱落酸的代谢(一)生物合成ABA的生物合成可能有两条途径：一是以甲瓦龙酸(MVA)为前体的从头合成；另一条是通过类胡萝卜素的氧化而来，即间接合成。1.ABA的从头合成

ABA与GA的生物合成前体都为甲瓦龙酸(MVA)。ABA和GA生物合成的前几步相同，从法尼基焦磷酸(FPP)开始分道扬镳，在长日条件下合成GA，在短日条件下合成ABA。第五十一页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、脱落酸的代谢(一)生物合成2.间接合成(类胡萝卜素途径)

间接合成是由一个叫紫黄质的类胡萝卜素氧化而来。其氧化可能是光氧化，也可能是生物氧化。虽然ABA的间接合成看似是从类胡萝卜素开始的，但它的最终前体仍是MVA。第五十二页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第五十三页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、脱落酸的代谢3.ABA的合成部位与运输

ABA在根冠和萎蔫的叶片中合成较多。温带地区作物叶中ABA的含量常在50～500微克/千克(鲜重)，主要存在于叶绿体基质中。

ABA的运输没有极性。根部的ABA是通过木质部向上运输的。第五十四页，共七十七页，编辑于2023年，星期五(二)ABA的钝化和氧化

ABA可与细胞内的单糖或氨基酸以共价键结合而失去活性。结合态的ABA可水解重新释放出ABA，因而它是ABA的贮藏型。但干旱所造成的ABA迅速增加并不是来自于结合态ABA的水解，而是重新合成的。

ABA的氧化产物是红花菜豆酸和二氢菜豆酸。前者的活性极低，而后者无生理活性。第五十五页，共七十七页，编辑于2023年，星期五四、脱落酸的生理效应(一)促进休眠(二)促进气孔关闭，增强抗逆性(三)抑制生长(四)促进脱落

第五十六页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第五十七页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第五十八页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第五节乙烯一、乙烯的发现乙烯(ethylene,Eth)是植物激素中分子结构最简单的一种激素，在正常生理条件下呈气态。1901年俄国的植物学家Neljubow才首先发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。1910年卡辛斯(Cousins)发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。1934年加利(Gane)获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。1935年美国的克罗克(W.Crocker)等提出乙烯可能是一种内源激素。1959年，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。1965年乙烯被公认为植物的天然激素。

第五十九页，共七十七页，编辑于2023年，星期五二、乙烯的生物合成乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸)，其直接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)。蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′-甲硫基腺苷(MTA)和1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)，前者通过循环再生蛋氨酸，而ACC则在ACC氧化酶的催化下氧化生成乙烯。

(二)生物合成的调节促进乙烯的产生的物质:IAA、乙烯、O2、ACC。抑制乙烯形成的物质：AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙酸)、某些无机元素（Co2+、Ni2+和Ag+）和各种逆境(如高温和低温；干旱或水涝；切割、碰撞、射线和虫害等机械损伤；真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量CO2等化学物质)第六十页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、乙烯的运动乙烯是一种小分子有机化合物，在常温下呈气态，所以，它在植物体内易于移动，并遵循虎克扩散定律。此外，乙烯还可穿过被电击死了的茎段。这些都证明乙烯的运动完全是被动的扩散过程，但其生物合成过程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。第六十一页，共七十七页，编辑于2023年，星期五

三、乙烯的生理效应(一)改变生长习性乙烯对植物生长的典型效应是：抑制伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去向重力性)，这是乙烯所特有的反应，称为乙烯的“三重反应”第六十二页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、乙烯的生理效应(二)催熟果实(三)促进脱落(四)促进开花和增多雌花乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，乙烯也可改变花的性别，(五)乙烯的其它效应

第六十三页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第六十四页，共七十七页，编辑于2023年，星期五第六节其它植物生长物质植物除含有上述五大类激素外，还含有多种对植物的生长发育起着特殊调节作用的其它微量有机化合物。由于多种原因，这些物质迄今尚未被纳入植物激素之列。一、油菜素内酯

1970年，美国的米切尔(Mitchell)等在油菜的花粉中发现了新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应。格罗夫(Grove)等提取得到高活性的结晶化合物，1978年测定其化学结构为甾醇内酯化合物，并命名为油菜素内酯(brassinolide,BR)。此后，从多种植物中分离鉴定出多种与油菜素内酯结构相似的化合物，并将其中具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物(brassinosteroids,BRs)。BRs在植物体内含量极微，但生理活性很强。第六十五页，共七十七页，编辑于2023年，星期五(一)油菜素内酯的结构、种类及分布BRs的基本结构都是胆甾烯的衍生物，它有一个甾体核，在核的碳-17(C-17)位置上有8-10个碳原子的支链。BRs在植物界分布很广，在高等植物中普遍存在，目前已发现至少24种天然BR，按其发现先后分别表示为BR1、BR2……。

BR在植物体内各部位都有分布，花粉和未成熟种子是BR的丰富来源，茎叶中的含量远比花粉及种子中的低。BRs在植物体内的合成与分解或转化目前尚不清楚，其作用机理也只限于一些初步的观察。第六十六页，共七十七页，编辑于2023年，星期五(二)油菜素内酯的生理作用及应用1.促进细胞伸长和分裂2.促进光合作用3.增强抗性

BRs在农业上主要应用于增加作物产量，在低温下增产效果更为显著；BRs可以减轻环境胁迫(低温、干旱、病害等)；促进作物生长，增强营养体收获量；提高结实率，增加粒重；提高座果率，促进果实肥大等。第六十七页，共七十七页，编辑于2023年，星期五二、多胺多胺(polyamine,PA)是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的NH3的烃基衍生物。二十世纪60年代,人们认识到多胺具有刺激植物生长和防止衰老的作用，并应用于农业生产实际。(一)多胺的种类、分布和数量目前在植物中发现的多胺有14种以上。在高等植物中，二胺有腐胺、尸胺等；三胺有亚精胺、高亚精胺等；四胺有精胺。除了上述几类外，还有其它的胺类。胺基的数目越多，其生理活性越大。具三个氨基及其以上的胺类才称为多胺，但一般把二胺也笼统地归纳到多胺的范畴内。多胺广泛分布于植物界。对植物个体来说，一般细胞分裂最旺盛的地方，多胺的生物合成也最活跃。第六十八页，共七十七页，编辑于2023年，星期五二、多胺(二)多胺的生物合成和降解多胺是由精氨酸(或鸟氨酸)、赖氨酸和蛋氨酸(甲硫氨酸)转化而来。精氨酸经过脱羧和脱氨甲基、鸟氨酸经过脱羧可转变为具二个氨基的腐胺；赖氨酸经脱羧也可转变为具二个氨基的尸胺。蛋氨酸可向腐胺提供丙氨基逐步形成亚精胺(三胺)和精胺(四胺)。多胺在细胞中可通过氧化脱氨而降解生成醛或其衍生物、NH3和H2O2。第六十九页，共七十七页，编辑于2023年，星期五(三)多胺的生理作用1.促进细胞分裂、生长2.促进胚芽和花芽的分化3.保护细胞膜4.延缓衰老第七十页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、植物生长调节剂植物激素在体内含量甚微。因此，在生产上广泛应用受到限制，生产上应用的主要是人工合成的生长调节剂。(一)生长素类1.与生长素结构类似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)；2.萘酸衍生物，如α-萘乙酸(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酰胺；3.氯化苯的衍生物，如2，4—二氯苯氧乙酸(2，4—D)、2，4，5—三氯苯氧乙酸(2，4，5—T)、4—碘苯氧乙酸(增产灵)等。生长素类生长调节剂在农业上应用最早，随其浓度和用量的不同，对同一植物组织可有完全不同的效果。因此生产上应用这类药剂时，必须注意用药浓度、药量、使用时期及植物的生理状态等。第七十一页，共七十七页，编辑于2023年，星期五三、植物生长调节剂(二)赤霉素类生产上应用和研究得最多的是GA3。

(三)细胞分裂素类常用的有两种：激动素(KT)与6—苄基腺嘌呤(6-BA)(四)乙烯释放剂生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利(2-氯乙基磷酸，CEPA)。(五)生长抑制物质生长抑制物质是对营养生长有抑制作用的化合物，根据其抑制作用方式的不同，可分为两大类。一类是生长抑制剂(growthinhibitor)，它作用于植物顶端，强烈抑制顶端优势，使植物形态发生很大的变化，且其作用不为赤霉素所逆转；另一类是生长延缓剂(growthretardant