第十一章森林群落

第十一章森林群落第一页，共四十二页，编辑于2023年，星期五生物群落的概念●生物群落的定义

自然界的植物分布不是杂乱无章的，而是遵循一定的规律有序且协调地生活在一起，构成不同的群落。植物、动物种群都有这种群聚现象。生物群落（bioticcommunity）：在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。第二页，共四十二页，编辑于2023年，星期五生物群落的概念●群落的基本特征

具有一定的外貌一个群落中的植物个体，分别处于不同高度和密度，从而决定群落的外部形态。具有一定的种类组成具有一定的群落结构形成群落环境不同物种之间的相互影响一定的动态特征一定的分布范围群落的边界特征第三页，共四十二页，编辑于2023年，星期五生物群落的概念●群落的性质

机体论观点认为群落像一个有机体一样，有不同生长阶段。个体论观点认为不应该将群落与有机体相比拟，群落之间不具有明显的边界，由于环境变化而引起的群落的差异性是连续的。群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。第四页，共四十二页，编辑于2023年，星期五关于植被的两种基本对立的观点：离散的观点：欧洲植物群落学的传统观点：在一定地区，一定立地条件下会出现由相互结合的各种植物组成的一种聚组。连续的观点：植物沿环境梯度的多度变化是逐渐的。各个种沿着环境梯度的分布是互相过渡，彼此重叠，共同构成一个连续体。生物群落的概念●第五页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落的种类组成●群落的最小面积

就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。植物群落的最小面积比较容易确定，但动物群落的最小面积较难确定，常采用间接指标（如根据大熊猫的粪便、觅食量等指标）加以统计分析，确定其最小面积。群落最小面积，可以反映群落结构特征。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越，群落结构复杂，物种多样性十分丰富，其最小群面积可达2500㎡，群落内主要高等植物在130种左右；而东北小兴安岭红松林群落，最小面积为400㎡，主要高等植物仅40种左右。第六页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落的种类组成●优势种和建群种优势种（dominantspecies）：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种。通常个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强。建群种（constructivespecies）：优势层（指乔木层）中的优势种称为建群种。在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又是建群种；而灌木层中优势种就不是建群种，原因是灌木层在森林群落中不是优势层。第七页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落的种类组成●亚优势种（subdominantspecies）指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。伴生种（companionspecies）伴生种为群落常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或稀见种（rarespecies）偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。第八页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落的种类组成●种类组成的数量特征种的个体数量指标丰富度：一个群落所包含的物种数目。多度：一个种在群落中的个体数量。密度：单位面积上的植物株数。频度：某个物种在调查范围内出现的频率。第九页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落的种类组成●种类组成的数量特征盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。植物基部覆盖面积称为基盖度，草本植物的基盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部断面积之比来计算，这种基部盖度又称显著度，有人称之为优势度。第十页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落的种类组成●种类组成的数量特征种的综合数量指标优势度：表示一个种在群落中的地位与作用。重要值：相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度）第十一页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落的种类组成●种间关联在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的种则互相排斥。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联；如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关联。

正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间排挤、竞争或他感作用，或不同的环境要求。第十二页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落的结构●群落的结构要素生活型：生物对外界环境适应的外部表现形式。同一生活型的物种，不但体态相似，而且其适应特点也是相似的。目前广泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的系统，他是按休眠芽在不良季节的着生位置作为划分生活型的标准，把高等植物划分为五个生活型。第十三页，共四十二页，编辑于2023年，星期五森林植物群落结构●高位芽植物（Phanerophytes）休眠芽位于距地面较高的位置，一般25㎝以上。地上芽植物（Chamaephytes）休眠芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多为半灌木或草本植物。地面芽植物（Hemicryptophytes）休眠芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。隐芽植物（Cryptophytes）休眠芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物（Therophytes）以种子形式渡过不利季节。第十四页，共四十二页，编辑于2023年，星期五森林植物群落结构●生活型谱

每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切.高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落。地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落。地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林。一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。第十五页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落的结构●群落的结构要素叶片大小及叶面积指数叶片大小：与光合收益和蒸腾损失相关。叶面积指数：单位土地面积上的总叶面积。层片同一生活型的不同植物的组合。同资源种团群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。如果一个种由于某种原因从群落中消失，其他种就可能取而代之。第十六页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落的结构●群落的外貌与季相群落的外貌取决于群落优势的生活型和层片结构。群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化。随着气候季节性变化，群落呈现不同的外貌，这就是季相。第十七页，共四十二页，编辑于2023年，星期五森林植物群落结构●群落的垂直结构

主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。典型森林植物群落层次：从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。层间植物：群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不形成独立的层次，而是分别依附于各层次直立的植物体上。第十八页，共四十二页，编辑于2023年，星期五森林植物群落结构●群落分层的意义

显著提高了植物利用环境资源的能力减缓了竞争动物分层现象主要与食物有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。第十九页，共四十二页，编辑于2023年，星期五森林植物群落结构●群落的水平结构

群落在水平方向上的空间分布格局。镶嵌性是植物群落水平结构的主要特征。第二十页，共四十二页，编辑于2023年，星期五影响群落组成和结构的因素●生物因素

（一）竞争对群落结构的影响竞争往往导致生态位分化，增加生物多样性。（二）捕食对群落结构的影响如果具选择性的捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性，如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低多样性。第二十一页，共四十二页，编辑于2023年，星期五影响群落组成和结构的因素●干扰对群落结构的影响

对干扰的理解干扰是一种有意义的生态现象,可造成群落的非平衡特性,对群落的结构和动态有重大作用。中度干扰假说：中等程度的干扰水平能维持高多样性。干扰过于频繁,则先锋种不能发展到演替中期,多样性较低；干扰间隔期过长,演替发展到顶极,多样性又降低；只有中等程度的干扰使多样性维持最高水平,它允许更多的物种入侵和定居第二十二页，共四十二页，编辑于2023年，星期五影响群落组成和结构的因素●空间异质性与群落结构

群落的环境不是均匀一致的，空间异质性越高，意味着有更加多样的小生境，能允许更多的物种共存。非生物环境的空间异质性环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。生物空间异质性植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性也就越高。如森林群落的层次越多，越复杂，群落中鸟类的多样性就会越多。第二十三页，共四十二页，编辑于2023年，星期五影响群落组成和结构的因素●岛屿与群落结构

对岛屿的理解岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来的小块陆地。有些陆地生境也可看成是岛屿，例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等。第二十四页，共四十二页，编辑于2023年，星期五影响群落组成和结构的因素●岛屿与群落结构

由于人类活动的影响，自然景观的片段化（Fragmentation），也是产生生境岛屿的重要原因。由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离。第二十五页，共四十二页，编辑于2023年，星期五影响群落组成和结构的因素●岛屿的种数与面积关系岛屿效应：岛屿面积越大种数越多。第二十六页，共四十二页，编辑于2023年，星期五影响群落组成和结构的因素●MacArthur的平衡说岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡。岛屿上的物种数不随时间而变化；这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；大岛比小岛能“供养”更多的种；随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。第二十七页，共四十二页，编辑于2023年，星期五影响群落组成和结构的因素●平衡说和非平衡说

平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。主要是通过竞争、捕食和互利共生等种间关系形成整体，在非干扰状态下群落比较稳定。群落实际上出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰引起的。非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性和恢复性。第二十八页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落中的种间关系●种间关系从总的效果来说，可分为三种情况：有利的作用有害的作用没有明显效果的作用。根据相互作用方式，种间关系可分为共生和对抗。第二十九页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落中的种间关系●种间关系类型互利共生：两个物种之间，均从对方受益。例如菌根和根瘤。昆虫与植物之间的关系往往也属于互利共生，特别在温带地区，昆虫对授粉最重要。偏利共生：对一种有机体有利而对另一种有机体无害。例如：附生植物，落叶松与水曲柳，树荫下的动植物第三十页，共四十二页，编辑于2023年，星期五非消费性的物理掠夺如藤本或攀缘植物。消费性的物理掠夺寄生是指某一物种的个体依靠在另一物种体内或体表生活的现象。如槲寄生、桑寄生科、菟丝子科、列当科植物。捕食捕食者一般清除掉的是有病的弱小的个体，实际上起着维持被捕食者种群健康和繁荣的作用草食草食动物一般来说是稀少的，但有时也会造成较大的危害。群落中的种间关系●第三十一页，共四十二页，编辑于2023年，星期五<阅读材料>最优觅食理论进化生态学家预测，如果生物获得能量受限制，那么自然选择就可能选择种群中那些最有效地获得能量的个体。该预测诞生了最优觅食理论。该理论假设，如果能量有限，生物就不可能同时使其所有生命功能最大化。例如，把能量用于生长，就会减少用于防卫。因此，生物必须权衡其能量分配，即所谓的“分配原则（principleofallocation）”。群落中的种间关系●第三十二页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落中的种间关系●动物的自我保护群落中的种间关系●第三十三页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落中的种间关系●植物的自我保护群落中的种间关系●第三十四页，共四十二页，编辑于2023年，星期五群落中的种间关系●抗生作用很多有机体彼此之间在化学上都可能起着相互作用。例如微生物之间由真菌产生的青霉素。很多植物含有的化学物质，使其对草食动物不适口。异株克生：例如黑胡桃树对其它植物生长的抑制作用。竞争两个不同的种对有限的相同资源的争夺。群落中的种间关系●第三十五页，共四十二页，编辑于2023年，星期五竞争排斥原理●资源竞争与似然竞争

资源竞争：两个物种通过对同一资源的争夺相互影响。似然竞争：如果两种猎物被同一种捕食者所捕食，由于一种猎物数量的增加导致捕食者数量的增加，从而增大了另一种猎物被捕食的风险，从而使两种猎物以共同的捕食者为中介产生相互影响。群落中的种间关系●第三十六页，共四十二页，编辑于2023年，星期五竞争排斥原理●资源竞争与似然竞争

的比较捕食者捕食者捕食者猎物1猎物2资源++--------++似然竞争资源竞争群落中的种间关系●第三十七页，共四十二页，编辑于2023年，星期五竞争排斥原理●竞争排斥原理

(Competitiveexclusion)两个对同一资源产生竞争的种，不能长期在一起共存。第三十八页，共四十二页，编辑于2023年，星期五生态位●生态位

在自然界