植物的光合作用级第详解演示文稿

植物的光合作用级第详解演示文稿当前第1页\共有88页\编于星期二\8点优选植物的光合作用级第当前第2页\共有88页\编于星期二\8点光合作用根据需光与否可为两个大阶段：

光反应---光合膜--在光下进行(光推动化学反应)

是光物理化学过程，随光强的增加而加速。

暗反应---叶绿体基质--光、暗均可进行

(温度推动化学反应)

是由一系列酶催化的化学反应，在叶绿体的基质中进行的，在一定范围内随温度的升高而加速。光物理—光能的吸收、传递光化学—有电子得失特点：a.速度快(ns，10－9秒内完成)；

b.与温度无关(可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)。

速度快丧失能量少。当前第3页\共有88页\编于星期二\8点

①光能吸收、传递和转换成电能的过程，主要由原初反应完成。

②电能转变为活跃化学能的过程，由电子传递和光合磷酸化完成。

(含水的光解、放氧)③活跃化学能转变成稳定的化学能的过程，由碳同化完成。

整个光合作用按能量转变性质分为三个阶段光反应暗反应当前第4页\共有88页\编于星期二\8点一、原初反应

指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。包括：对光能的吸收、传递和转换过程。

叶绿素等分子吸收光能后如何进行光反应？光合单位=聚光色素系统+反应中心聚光色素没有光化学活性，只有收集光能，并传递到反应中心色素。包括大部分chla和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。反应中心色素:

少数特殊状态的叶绿素a分子，它具有光化学活性，是光能的“捕捉器”、“转换器”。概念！当前第5页\共有88页\编于星期二\8点光合单位=聚光色素系统+光合反应中心

光合单位：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构功能单位。(进行捕捉光能释放氧气、还原NADP+的功能单位。)光合反应中心：

是指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。概念！当前第6页\共有88页\编于星期二\8点原初反应过程:

聚光色素吸收光能并传递到反应中心后，引起反应中心色素（P）激发成为激发态（P*），放出电子给原初电子受体（A），结果造成中心色素分子被氧化（形成空穴），原初电子受体被还原（带负电荷A-）。反应中心色素（P）当前第7页\共有88页\编于星期二\8点原初反应过程:高氧化态的空穴,从次级电子供体(D)得到电子来填补空穴,色素分子恢复（P）,而次级电子供体被氧化（D+）。这样就能不断地氧化还原（电荷分离），不断地把电子从原初电子供体送给原初电子受体。这就是光能转换为电能的过程。当前第8页\共有88页\编于星期二\8点高等植物:最终电子供体是水最终电子受体是NADP+

在光下，光合作用原初反应不断进行,因此,必须不断有最终电子供体和最终电子受体的参与,构成电子的“源”和“库”。

??当前第9页\共有88页\编于星期二\8点原初反应后,为失去电子的原初电子供体补充电子,以及原初电子受体得到电子之后又如何将电子传出,最终生成ATP和NADPH的反应阶段。二、电子传递和光合磷酸化

这一阶段的电子传递要通过两个光系统ee每个光系统即为一个光合作用单位当前第10页\共有88页\编于星期二\8点二、电子传递和光合磷酸化

(一)光系统(二)光合链(三)水的光解和放氧(四)光合电子传递的类型(五)光合磷酸化

当前第11页\共有88页\编于星期二\8点(一)光系统这两个光反应系统是20世纪40年代美国植物生理学家爱默生等，以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率时发现的。

*1943年:发现红光小段中，短波650nm区比长波700nm的光合效率高；*1957年:又发现两者同时照射比单一照射所产生的光合效率高。当前第12页\共有88页\编于星期二\8点红降现象：

大于685nm（远红光）照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降现象。双光增益现象（爱默生效应）

大于685nm的光照射时，如补充650nm的红光，则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要大。这种两种光波促进光合效率的现象，叫双光增益现象（爱默生效应）。

概念！当前第13页\共有88页\编于星期二\8点光合作用可能包括两个串联的光反应！所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。当前第14页\共有88页\编于星期二\8点PSⅡ和PSⅠ的特点：

PSⅡ颗粒较大，直径为17.5nm，位于类囊体膜的内侧。受敌草隆(DCMU，一种除草剂)抑制；其光化学反应是短波光反应(P680，Chla/Chlb的比值小)，主要特征是水的光解和放氧。

PSⅠ颗粒较小，直径为11nm，位于类囊体膜的外侧，不受敌草隆抑制；其光化学反应是长波光反应(P700，Chla/Chlb的比值大)，其主要特征是NADP+的还原。当前第15页\共有88页\编于星期二\8点光系统（photosystem）的分布和特征

PSⅠ

PSⅡ分布中心色素反应特征光合膜外侧光合膜内侧

P700P680长光波反应短光波反应NADP+的还原水的光解和放氧当前第16页\共有88页\编于星期二\8点MSP：放氧复合体Z：PSⅡ的电子供体（D1亚基Tyr残基）D:次级电子供体（D2亚基的Tyr残基）P680:PSⅡ反应中心色素分子Pheo:

去镁叶绿素QA：与D1蛋白结合的质体醌QB：与D2蛋白结合的质体醌PC：质蓝素P700：反应中心色素分子Ao：PSⅠ的原初电子受体A1:PSⅠ的次级电子受体FX,FA,FB:PSⅠ的铁硫蛋白Fdx：铁氧还蛋白。FNR：Fd－NADP＋还原酶。高等植物的两个光系统有各自的反应中心。PSⅠ和PSⅡ反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。P代表色素700、680是代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长是近700nm或680nm，作为反应中心色素的标志。

两个光系统是由上述两个反应中心P680和P700经过两种连续光化学反应驱动的，并通过光合链，实现电子从原始电子供体H2O到最终电子受体NADP+的电子传递。当前第17页\共有88页\编于星期二\8点(二)光合链

是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接着的电子传递体组成的电子传递的总轨道。电子递体是按氧化还原电势的高低来排列，其形状很像英文字母Z，因此也称“Z”链或“Z”形方案。当前第18页\共有88页\编于星期二\8点

叶绿体中的电子传递模式（“Z”方案）光光LHCⅡLHCⅠ+4H+PSⅡ

PSI

电极电位V①电子传递链主要由光合膜上的：

PSⅡ、Cytb/f、PSⅠ三个复合体串连组成。②电子传递体：P680→P680*和P700→P700*是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需要聚光色素复合体吸收与传递的光能来推动。其它电子传递都是顺电势梯度进行的自发“下坡”运动。③水的氧化与PSⅡ电子传递有关NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。④PQ是双电子双H+传递体。可以建立类囊体内外的H+电化学势差推动ATP生成。当前第19页\共有88页\编于星期二\8点质醌(PQ)又叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cytb6/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%-10%，故有“PQ库”之称。当前第20页\共有88页\编于星期二\8点质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt.b6/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中的铜离子的氧化还原变化来传递电子。当前第21页\共有88页\编于星期二\8点

Cytb6/f复合体

作为连结PSⅡ和PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，主要催化还原态的质醌（PQH2）的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到内腔中，建立起跨膜的pH梯度，形成合成ATP的动力。因此Cyt.b6/f复合体又称PQH2.PC氧还酶当前第22页\共有88页\编于星期二\8点

PSⅠ的光化学反应光系统I的P700吸收光能被光能激发，便将其高能电子交给原初电子受体，再经铁硫中心（Fe-S）传给铁氧还蛋白(Fd)，在NADP还原酶的参与下，把NADP+还原成NADPH。最终电子受体为NADP+。一个氢质子被结合形成还原型的NADPH形成电子空穴。PSⅠ复合体

生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。当前第23页\共有88页\编于星期二\8点PSⅡ的光化学反应光系统II的反应中心P680分子受光激发，放出高能电子传递给原初电子受体，再经质体醌、细胞色素b6-f复合物和质体蓝素到P700，填充了P700的电子空穴，此时P700可以再次被激发，继续进行光合作用。PSⅡ复合体主要功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。当前第24页\共有88页\编于星期二\8点

(三)水的光解和放氧

1、希尔反应（Hillreaction）希尔反应:

离体叶绿体在光下所进行的分解水并释放O2的反应。

R.Hill(1937)发现，将离体叶绿体加到具有氢受体(如2,6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAD+等)的水溶液中，照光后即放出氧气：

2H2O＊＋2A

2AH2＋O2＊

叶绿体

光当前第25页\共有88页\编于星期二\8点CO２+2H２O*

光

叶绿体(CH２O)+O2*+H２O放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。

水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。每释放1个O２需要从2个H2O中移去4个e-，同时形成4个H＋。当前第26页\共有88页\编于星期二\8点2、放氧机制当前第27页\共有88页\编于星期二\8点

释放氧气是绿色植物特有的现象，也是光合作用最重要的反应之一。特别是近年来卫星上天，宇宙空间研究的发展，人们企图模拟植物放O2的机理以解决宇宙飞行中氧气的供应问题，所以植物放氧过程已经引起科学家的高度重视。当前第28页\共有88页\编于星期二\8点(四)光合电子传递的类型

根据电子传递到Fd后的去向分为三种类型：

1、非环式电子传递2、环式电子传递3、假环式电子传递当前第29页\共有88页\编于星期二\8点

(四)光合电子传递的类型根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型。1.非环式电子传递

指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径：

H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。电子传递路线是开放的；既有O2的释放，又有NADPH和ATP的形成。特点当前第30页\共有88页\编于星期二\8点2.环式电子传递(1)PSⅠ中环式电子传递：由经Fd经PQ，Cytb6/fPC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ

环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。特点电子传递途径是闭路的；不释放O2，也无NADP+的还原，只有ATP的产生。当前第31页\共有88页\编于星期二\8点3.假环式电子传递指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ传给Fd后再传给O２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehler′sreaction)。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→O２Fd还原+O2Fd氧化+O2-

叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2O2-+O2-+2H2

SOD

2H2O2+O2假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP＋而是O２。特点有O2释放，ATP的形成，电子受体是O2，生成超氧阴离子自由基(O-2)。一般是在强光下，NADP+供应不足时才发生。当前第32页\共有88页\编于星期二\8点(五)光合磷酸化1954年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔()用紫色细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。从此，人们把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。当前第33页\共有88页\编于星期二\8点

光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型

非环式光合磷酸化

环式光合磷酸化

假环式光合磷酸化

电子传递是如何偶联着ATP的合成呢？大量研究表明，光合磷酸化与电子传递是通过ATP酶联系在一起的。当前第34页\共有88页\编于星期二\8点ATP合成酶

ATP合成酶又叫ATP酶或叫偶联因子或CF1-CF0复合体。ATP合成酶位于基质类囊体和基粒类囊体的非垛叠区。

这个复合体的功能是把ADP和Pi合成为ATP，故名ATP合成酶。ATP合成酶将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来，故又称偶联因子。当前第35页\共有88页\编于星期二\8点

叶绿体的ATP酶与线粒体膜上的ATP酶结构相似，是一种茎球结构，都是由两个蛋白复合体构成：一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”复合体，另一个是埋置于膜内的疏水性的“CF0”复合体。酶的催化部位在CF1上，CF1结合在CF0上。所以也叫CF1-CF0复合体。

当前第36页\共有88页\编于星期二\8点

类囊体腔中的H+可进入CF0，移动到CF1，被位于被顶部的ATP合成酶催化，合成ATP。

另外，ATP酶还可以催化逆反应，即水解ATP，并偶联H+向类囊体膜内运输。当前第37页\共有88页\编于星期二\8点

光合磷酸化的类型１.非环式光合磷酸化

与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。

非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示：2NADP+＋3ADP＋3Pi8hυ叶绿体2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。２.环式光合磷酸化

与环式电子传递偶联产生ATP的反应：

ADP＋Pi光叶绿体ATP＋H２O环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。当前第38页\共有88页\编于星期二\8点３.假环式光合磷酸化

与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。H２O+ADP＋Pi光叶绿体ATP+O2-·＋4H+当前第39页\共有88页\编于星期二\8点

光合磷酸化机理

关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透学说。化学渗透学说(chemiosmotictheory)由英国的米切尔(Mitchell1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子透过具有选择性②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜③膜上有偶联电子传递的质子转移系统④膜上有转移质子的ATP酶当前第40页\共有88页\编于星期二\8点认为在电子传递和ATP形成之间起偶联作用的是膜内外之间存在质子电动势梯度。在光合链中主要通过质体醌的氧化还原过程可以造成类囊体膜内外pH差，又因为膜内正电荷高于膜外，在膜内外也存在电势差。因此，在膜内外之间也存在质子电动势梯度，由于这种势差的存在，因而再次驱使质子由膜内通过膜向膜外流动，当质子通过膜上的CF0及CF1向膜外移动时，发生磷酸化作用，即催化ADP与Pi形成ATP。当前第41页\共有88页\编于星期二\8点当前第42页\共有88页\编于星期二\8点图3-光反应和暗反应当前第43页\共有88页\编于星期二\8点第四节

光合作用的机理

一、原初反应:

二、电子传递和光合磷酸化

：(一)光系统(二)光合链(三)水的光解和放氧(四)光合电子传递的类型(五)光合磷酸化

三、碳同化(一)C3途径(二)C4途径(三)景天酸代谢途径

四、光呼吸(一)光呼吸的生化历程(二)光呼吸的生理功能(三)C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较当前第44页\共有88页\编于星期二\8点三、碳同化CO2的同化，简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力，将CO2转化为糖类的过程。在叶绿体基质中进行，是酶促反应。高等植物碳同化途径有三条：卡尔文循环（C3途径）：最普遍，具有产物合成能力------具有合成淀粉的能力。C4途径景天科酸代谢途径（CAM途径）只有固定、运转CO2作用当前第45页\共有88页\编于星期二\8点（一）卡尔文循环（C3途径）此途径于20世纪50年代由美国的M.Calvin提出，所以被称为卡尔文循环。放射性同位素示踪技术双向纸层析技术此循环中CO2的受体是一种戊糖，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。这个途径中CO2被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，又被称为C3途径。当前第46页\共有88页\编于星期二\8点1.卡尔文循环的化学过程卡尔文循环大致分三个阶段：羧化阶段还原阶段再生阶段2.卡尔文循环的调节当前第47页\共有88页\编于星期二\8点羧化阶段CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后才能被还原。核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）是CO2的接收体。催化此反应的酶是核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（RuBPC）当前第48页\共有88页\编于星期二\8点还原阶段羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要消耗光反应中产生的同化力。ATP提供能量，NADPH提供还原力，使PGA的羧基转变成PGAld的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。当CO2被还原为PGAld（GAP）时，光合作用的贮能过程即告结束。当前第49页\共有88页\编于星期二\8点再生阶段是由PGAld经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。这个阶段包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应。最后一步由核酮糖-5-磷酸激酶（Ru5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。当前第50页\共有88页\编于星期二\8点羧化阶段还原阶段再生阶段最初光合产物当前第51页\共有88页\编于星期二\8点3CO2+3H2O+9ATP+6NADPH+3RuBP→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi+3RuBP同化3个CO2分子，需要6个NADPH分子和9个ATP分子，形成1个磷酸丙糖分子（PGAld）磷酸丙糖的去向：在叶绿体中形成淀粉运出叶绿体在细胞质中形成蔗糖。光合产物C3途径的总反应式为:当前第52页\共有88页\编于星期二\8点C3途径的调节：(1)自动催化调节作用

CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。光20min.暗适应的叶片光合速率很低光合速率达“稳态”阶段当前第53页\共有88页\编于星期二\8点

原因：暗中光合中间产物(RuBP等)的含量低；此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。

这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。当前第54页\共有88页\编于星期二\8点光提供同化力调节暗反应酶的活性：光促进H+从叶绿体基质进入类囊体腔内，同时交换出Mg2+。于是：叶绿体基质pH升高（7→8）、Mg2+浓度升高。在此条件下：正适合RuBPC、果糖-1，6-二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖-1，7-二磷酸酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、核酮糖-5-磷酸激酶等的活性。(2)光调节当前第55页\共有88页\编于星期二\8点光合产物输出速率的调节光合作用最初产物－－磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质Pi数量的控制。磷酸丙糖是通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中的等量Pi运入叶绿体。当磷酸丙糖合成蔗糖时，就释放出Pi，使细胞质的Pi浓度增加，有利于Pi进入叶绿体，也有利于磷酸丙糖从叶绿体运出，光合速率就加快。当前第56页\共有88页\编于星期二\8点(3)光合产物输出速率的调节：叶绿体细胞质C3CycleTPFBPStarchTPPiSucroseSinkTP/Piantiporter当前第57页\共有88页\编于星期二\8点C4循环C4植物起源于热带，在强光、高温及干燥的气候条件下，C4植物的光合速率要远大于C3植物。生活，太难了！！！当前第58页\共有88页\编于星期二\8点(二)C4途径20世纪60年代，发现甘蔗、玉米等热带植物除具有C3途径外，还存在另一条固定CO2的途径。固定CO2的最初产物：4个碳的二羧酸故此途径称C4－二羧酸途径，简称C4-途径

也称Hatch-Slack途径当前第59页\共有88页\编于星期二\8点

按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。

现已知被子植物中有20多个科近2000种植物中存在C4途径。

C4途径的CO2受体：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate）；

固定CO2的部位：叶肉细胞胞质中。当前第60页\共有88页\编于星期二\8点1.C4途径的反应过程：四阶段C4途径CO2受体：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）催化此反应的酶：PEP羧化酶（PEPC）产物：草酰乙酸（OAA）反应部位：叶肉细胞的细胞质羧化阶段当前第61页\共有88页\编于星期二\8点OAA叶绿体细胞质苹果酸天冬氨酸还原或转氨阶段还原反应转氨作用当前第62页\共有88页\编于星期二\8点卡尔文循环脱羧阶段当前第63页\共有88页\编于星期二\8点

C4途径的三种生化类型：

(根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同):(1)NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型)

如玉米、甘蔗、高粱、马唐等即属此类。

脱羧的部位：BSC的叶绿体。

特点：鞘细胞叶绿体基粒发育差，PSⅡ活性低，还原力不足，维管束鞘细胞与叶肉细胞间存在PGA穿梭。当前第64页\共有88页\编于星期二\8点

(2)NAD-苹果酸酶型(NAD-ME型)

如龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋和黍等属于此类。

脱羧的部位：BSC的线粒体。

特点：叶肉细胞和鞘细胞中具有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基转移酶以及NAD-苹果酸酶。

NADP-ME和PCK

(PEP羧激酶)活性均很低。

当前第65页\共有88页\编于星期二\8点

(3)PEP羧激酶型(PCK型)

如羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。脱羧的部位：主要在BSC的细胞质。

特点：BSC的细胞质中PEP羧激酶活力很高。

在C4植物的三种生化亚型中，脱羧产生的CO2都在BSC的叶绿体中经C3途径同化。当前第66页\共有88页\编于星期二\8点根据运入维管束鞘细胞的C4化合物种类和脱羧反应酶类的不同，C4途径分三种亚类型：NADP-苹果酸酶类型（NADP-ME型）：NAD-苹果酸酶类型（NAD-ME型）：PEP-羧激酶类型（PCK型）：Asp：天冬氨酸Pyr：丙酮酸Mal：苹果酸当前第67页\共有88页\编于星期二\8点PEP再生阶段维管束鞘中的C3化合物，以丙酮酸（丙氨酸先转变为丙酮酸）返回叶肉细胞，在丙酮酸磷酸双激酶的催化下重新形成PEP。当前第68页\共有88页\编于星期二\8点C4-二羧酸从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞内脱羧释放CO2，使维管束鞘细胞内的CO2浓度比空气高出20倍左右，相当于一个“CO2”泵的作用。当前第69页\共有88页\编于星期二\8点2.C4途径的调节（1）受光调节：光可活化PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸二激酶；暗中这些酶钝化。（2）受代谢物运输调节：苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性；G6P、PEP增加PEPC活性。（3）受二价离子调节二价离子是脱羧酶的活化剂；Mg、Mn是NADP苹果酸酶、PEPC的活化剂。当前第70页\共有88页\编于星期二\8点（三）景天科酸代谢途径（CAM途径）景天科、仙人掌科等植物有特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，PEPC固定CO2，生成的苹果酸积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸释放至细胞质，发生脱羧反应，生成的CO2进入C3途径。当前第71页\共有88页\编于星期二\8点当前第72页\共有88页\编于星期二\8点夜间(气孔开放)：CO2+PEPOAAMal液胞

白天(气孔关闭)：液胞中的Mal细胞质CO2C3途径糖、淀粉PEPCNADP-MDNAD/NADP-ME/PCK

这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。

具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢(crassulaceanacidmetabolism,CAM)。

当前第73页\共有88页\编于星期二\8点苹果酸存于液泡胞质中苹果酸脱羧CAM途径生化过程与C4途径基本相同。当前第74页\共有88页\编于星期二\8点CAM途径两次羧化反应发生在不同时间（夜间和白天）C4途径两次脱羧发生在不同空间（叶肉细胞和维管束鞘细胞）当前第75页\共有88页\编于星期二\8点

CAM植物的类型

根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类:

(1)专性CAM植物

其一生中绝大部分时间的碳代谢是CAM途径；(2)兼性CAM植物

在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，以抵抗不良环境。如冰叶日中花（iceplant）。当前第76页\共有88页\编于星期二\8点植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。

但C3途径是光合碳代谢最基本、最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径则是对C3途径的补充。植物光合碳同化途径多样性的意义：C3C4CAM当前第77页\共有88页\编于星期二\8点(四)光合作用的产物光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。2.不同植物种类：

（1）淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。（2）葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。（3）蔗糖：小麦、蚕豆等。3.生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类。4.环境条件：强光下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光则有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成

当前第78页\共有88页\编于星期二\8点淀粉与蔗糖的合成与调节Pi运转器PiTP细胞质FBP、F6P、G6P、G1P