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第三章植物的矿质与氮素营养植物除了从土壤中吸收水分以外,还要从中吸收各种矿质元素和氮素以维持正常的生理活动。植物所吸收的这些矿质元素,有的作为植物体组成成分,有的参与调节植物的生命活动,有的兼有两种功能,所以矿质营养在植物的生命活动中具有非常重要的作用。矿质养分的供应状况也影响农产品的产量和质量。因土壤往往不能完全及时满足作物的需要,施肥就成为提高产量和改进品质的主要措施之一。“有收无收在于水,收多收少在于肥”,这句话对水分生理和矿质营养在农业生产中的重要性作了恰当的评价。植物对矿物质的吸收、转运和同化,称为矿质营养(mineralnutrition)。第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素植物体内含有各种化合物,也有各种离子,无论是化合物,还是无机离子,都是由各种元素组成的,研究植物的矿质营养首先要弄清楚植物体内含有哪些元素,哪些元素是植物必需的。植物体由水、有机物和无机物组成,研究植物体的成分一般先把一定的新鲜的植物于105℃烘10—15分钟(使酶迅速钝化),然后于80℃(防止某些成分挥发,或化学性质发生改变)烘干秤重,水分散失10-95%,剩余5-90%的干物质在600℃灼烧,其中有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮、NH3和氮的氧化物形式,小部分硫以H2S和SO2的形式散失到空气中,余下一些不能挥发的残渣称为灰分(ash)。灰分中的物质为各种元素的氧化物,另外还有少量的硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。构成灰分的元素称为灰分元素(ashelement)又称矿质元素(mineralelement)。氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中,所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样,都是植物从土壤中吸收的,而且氮通常是以硝酸盐(NO-3)和铵盐(NH4)的形式被吸收,所以将氮和矿质元素一起讨论。矿质元素在植物体内的含量变幅很大,自然界存在92种元素,植物中发现70多种,成分和含量多少是与植物种类、不同器官组织和土壤含盐量等因素有关。如禾本科植物含Si较多,十字花科植物含S较多,豆科植物含Ca较多;二、植物必需矿质元素的确定标准和确定方法(一)植物必需的矿质元素确定标准(种类多,是否都必须,有什么标准)必需元素(essentialelement):指植物生长发育必不可少的元素。确定标准:(1)该元素缺乏,生长受阻,不能完成其生活史;(2)除去该元素,表现为专一缺素症,且该症可用加入该元素来预防或恢复;(3)该元素在植物营养生理上表现直接效果,而不是由于土壤的物理、化学微生物等条件的改变而产生的间接效果。(二)确定方法因土壤特性复杂,且所含矿质元素无法控制,通常采用溶液培养法和砂基培养法等来确定植物所必需矿质元素。溶液培养法(solutionculturemethod)亦称水培法(waterculturemethod):在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法(砂培法)(sandculturemethod):在洗净的石英砂或玻璃球等中,加人含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成,有目的地提供或缺少某一种元素,然后按照上述三条标准进行对照,即可确认该元素是否为植物所必需。依据上述标准,现已确定植物的必须元素有17种:碳(C),氢(H),氧(O),氮(N),硫(S),磷(P),钾(K),钙(Ca),镁(Mg),铁(Fe),锰(Mn),硼(B),铜(Cu),锌(Zn),钼(Mo),氯(CI),镍(Ni),根据植物对他们的需求量,将其分为两大类:锣大量精元素贼(m莫ac糠ro汽el变em粗en音t,话ma削jo禁r贴el泪em驴en凝t)屑:占有植物贞体干潜重裹0.雪01盐-1旬0%辞;碳券(岗C陡),断氢(浸H策),怕氧(迹O蝴)培,盗氮(废N踢),站硫(起S瞎),倦磷(喂P斗),家钾(凡K戚),卷钙(痰Ca蜻),颈镁(奴Mg暑);荡微量倡元素笼(m娘in课or温e扫le辛me登nt需;禽mi筹cr并oe州le衣me懂nt塞;挂tr优ac廉e哭el贸em池em社t)咽:占勤植物沾体干丹重详10端-5避-1庸0宅-3估%慰;跌铁(捞Fe温),绪铜(年Cu珠),奥硼(浆B顽),阿锌(泼Zn膛),乓锰(于Mn页),享钼(嫩Mo浸),是氯(床CI届)视,镍判(N胖i)始;需蹈用量黄很少饥,但咳缺乏钢却不芒能正诉常生屿长,卖过量决反而汇有害灵,甚所至致筋其死图亡。击有些领元素宣并非答植物瞒必需卡的,贯但能克促进我某些挑植物思的生辰长乘发育真,这队些元盏素称莫为有销益元字素或捉有利算元素邪(叹be幻ne截fi陈ca龙l棍el倒em晒en膊t拥)警,常展见的攻有钠老、硅彼、钴千、硒疑、钒训等,惧如蔬Si梨对水柿稻、墨Al裳对茶忘树等丰。逮有些办元素恋少量幻或过筐量存姐在对扫植物遭起毒庆害作专用,哲这些例元素数称为亿有害膨元素趟,如调重金亏属元矛素汞渔、铅奋、钨寒、铝荡等。示稀土右元素指指元费素周信期表么中原侦子序截数在翁57撤~7押1的积镧系裁元素伯及其泉化学央性质饲与镧练系元案素相象近的胀钪和普钇,伍植物每体内巡普遍堵含有左稀土档元素芳,稀皱土元高素对兔植物班的生厚长发允育有属良好减的作哄用,龙如低呼浓度帝稀土匆元素到可以籍促进软种子肥萌发厕和幼峡苗生谢长。治三、伯必需首元素降的生魔理功屑能和足缺乏艘病症烘必需旦元素旁在植桶物体赏内的患生理疫功能寒分为仔三个闭方面请:丈1.探细胞可结构醋物质萌的组蛛成成码分;隶2.堪生命叼活动税的调流节者交,参办与酶远反应表;青3.获起到羽电化必学作必用,芹即离练子浓讯度平絮衡、旱胶体贺稳定颜和电驶荷中臂和等哗。纸有沟些大谋量元谎素同冷时具迷备上哪述作肾用,乌大多技数微录量元纷素只晌具有证作为岛生命身活动猪调节遇者的削功能蒜。仔(一奴)大坛量元野素恶1飘.氮兰:扯植物户吸收重的氮赶素主同要是侮铵态诵氮和辅硝态掀氮,跃也可教吸收劝利用剧有机暴态氮哀,如钞尿素眨等。未氮对塑植物壁生活食有巨蒙大作舌用,盗堪称鼓生命梨元素蝴。氮暂是细贺胞质灾、细虫胞核搅和酶立的组霉成成排分;给是核研酸、舅核苷搭酸、男辅酶马、磷服脂、逢叶绿宝素、南植物讲激素脱(如纲生长然素和通细胞匠分裂典素)妇、维宪生素报(如煎B倚1踏、相B境2深、匪B代6表、圾PP迈等)别、生刻物碱近等的卖成分华,铁当氮届肥供册应充姜分吋减,植随物叶援大而萍鲜緑纸,叶爹片功眼能期昂延长料,分缺枝分邻蘖多聚营养旺体壮贤健,播花多誉,产舰量高复。但宅过多奇时,扁营养吉体徒昏长,忙成熟吃期延鬼退。味然而尸对叶关菜类顶作物渐多施颂一些边氮肥煎,还耽是有谢好处帝的。啊缺氮骂症状物:植脏物矮魂小,削叶小突色淡更(叶益绿素外含量盯少)闷或发盏红(柱氮少呈,用携于形铅成氨型基酸丘的糖什类也冶少,脖余下介较多赠的糖怕类形辆成较叔多花水色素锤苷,搜故呈伶红色偿),板分枝门分蘖齿少,贝花少式,籽遍实不找饱满陕,产挎量低免。熟2.悉磷悟:毙常以岔磷酸飞盐(危HP确O闷2-钩4屑或坏H崭2据P汉O剂-北4存)形尖式被旷植物件吸收叹后,得大部亚分成托为有驳机物猫。磷内以磷梳酸根臂形式执存在责于糖徒磷酸巩、核耕酸、钳核苷椅酸、编辅酶置、磷秋脂及益植酸扩等中仰。磷界在形文成挤AT触P赏的反伴应中极起关斯健作松用,育磷在糟糖类钞、蛋夕白质疮代谢传和脂垫类代吗谢中狱起着奥重要境的作拼用。淡施磷催能促机进各舰种代路谢正蓬常进究行,磁植株丑生长置发育喇良好疼,同鹅时提谋高作类物的什抗寒铜性及榆抗旱嫁性,晚提早桨成熟旁。由泽于磷泼与糖跨类、侵蛋白肢质和搂脂类渔的代肯谢和券三者僻相互卡转变祸都有舞关系势,所框以不玉论栽芹培粮浓食、棵豆类址作物央或油图料作帜物都挥需要截磷肥版。附缺磷龟症状神:影挨响细继胞分客裂,驾分蘖冤分枝拖减少棍,茎要根纤刺细,票植株侧矮小串,花涨果脱插落,硬成熟逝延迟仗;蛋索白质卵合成急下降苏,叶抄绿素或含量值相对稳升高属,有扑利于闸花青趁素的晨形成哀,故从缺磷斥时,由叶子侮呈不溪正常塑的暗养绿色忘或紫呜红色舱。缺送磷首咽先表然现在究下部帝老叶会,并玻逐渐慧向上肌发展景。水宫溶性叔磷酸岭盐还胸可以占与土莲壤中城的锌霉结合橡,减捏少锌泻的有瞧效性番,故差磷过被多时插,易鲁引起形缺锌麻病。炎3丛.木钾:血以离轧子状扰态吸聋收。涉钾在茅植物闸中几助乎都肌呈离爆子状骆态,懂主要呈集中掀在植座物生宴命活布动最便活跃壮的部液位,笑如生努长点帖、幼焦叶、展形成谣层等陕。与象氮磷奴共同者构成经肥料梅三要篮素,辽植物初需求役量很贱大,娱且为致土壤拆易缺季乏元语素。鬼钾是观细胞卷内熊60贞多种沃酶的贼活化薄剂,许如丙仔酮酸拨激酶雹、果岁糖激持酶、百苹果山酸脱输氢酶敌、琥脆铂酸鲁脱氢晌酶、务淀粉团合成徐酶等膜,在册碳水馆化合弄物代饿谢、妹呼吸扛作用缓及蛋班白质护的代蹲谢起醒到重厕要作屑用。联钾与环糖类龙合成身有关味,可柜促进答其运耗输到厦储藏印器官瑞中。暖由干疼钾能塞促进孩糖分娇转化东和运争输,葛使光剧合产忆物迅公速运窝到块猜茎、惧块根监或种骡子,抖促进藏块茎瞎、块挑根膨晌大,宴种子束饱满区,故亲栽培梳马铃左薯、怒甘薯寒、甜板菜等喉作物院时施拼用钾股肥,外増产险显着汤。真缺钾传病症谦:植制株茎唉杆柔采弱易厦倒伏致,抗扩早性懂和抗至寒性壤均差所;叶双色変读黄,婆逐渐叙坏死峰。由悔于钾转能移题动到县嫩叶姥,缺择绿始式发于奥较老谋的叶陪,后莲来发济展到返植株放基部葡,叶趟缘枯岩焦,打叶子至弯巻逗或皱富缩起扮来。的氮、陆磷、宾钾三郊种元哪素植惯物需抄求量佳大,舅而土壁壤中泼往往诉缺乏估着三森种元班素,尿所以闹生产饲中常田常要更给作绒物补送充这掀三种家元素嚷,所芽以氮踩、磷昆、钾专被称嚼为星“狱肥料哲的三取要素薯”涝。攀4.巨硫抬:葱植物痰从土寄壌中每吸收兴硫酸扮根离径子。凉SO切-皆4强进入说植物舱体后本,一撤部分拦保持厕不変淋,大室部分你被还麻原成扣硫,丘进一级步同苏化为屿半胱所氨酸蠢、胱鸭铵酸清和蛋约氨酸至等。涉硫也尼是硫适辛酸包、辅况酶可A宇、硫叫胺素弃焦磷逮酸、草谷胱判甘肽刮、生腊物素佣、腺誓苷酰厚硫酸薯和腺蔽苷三升磷酸扎等的手组成祥元素狂。怨缺硫恰症状哪:似题缺氮杂,包碧括缺涌緑、跪矮化冲、积刺累花迅色素茶苷等融。然稿而缺仰硫的倘缺绿嘱是从唱成熟商叶和补嫩叶汉发起罚,而肃缺氮则则在飘老叶脸先出指现,客因为叉硫不天易再苦移动导到嫩血叶,逐氮则奶可以洒。砍硫过委多对杂植物温产生矮毒害肤作用盈。犹5.描钙暴:杯植物岸从氯众化钙疼等盐突类中唱吸收等钙离甘子。顿植物宁体内避的钙荒呈离酒子状挺态扮Ca钩2体+或。主巾要存耐在于称叶子屿或老薄的器键官和课组织嚷中,怒是比染较不毁易移尖动的粥元素繁。钙于在生铲物膜倡中可岂作为刮磷脂属的磷泽酸根研和蛋句白质逗的羧序基间丙联系昂的桥兽梁,蛛因而烂可以添维持陷膜结鸣构的倘稳定堂性。择胞质抹溶胶卸中的绳钙与从可溶妻性的朴蛋白峡质形劈成钙谈调蛋比白(唱Ca船lm嫌od伏ul始in怀,勾C竖aM我妄)。令Ca砌M上和胞Ca欣2缓+战结合久,形辅成有仆活性顽的穷Ca访2拳+筛・牺Ca铲M历复合药体,强在代衔谢调堡节中诱起粒“丈第二诵信使予”冲的作遮用(罩详见样第七左章)南;钙脑是构蹄成细西胞壁鸟的一星种元平素,喉细胞嘴壁的麦胞间厦层是抓由果搁胶酸梨钙组免成的遵。耽缺钙毅症状翅:初宾期顶劲芽、述幼叶世呈淡岸绿色津,继骡而叶男尖出样现典识型的找钩状院,随检后坏巷死;逃因其司难移食动,艘不能斥被重渠复利堪用,团故缺哀素症液状首英先表追现在或上部叛幼茎猛、幼佳叶,洽如大档白菜竖缺钙率时心润叶成充褐色刷。再镜如西鞠红柿夏蒂腐觉病、衔莴苣史顶枯庸病、便芹菜爷裂茎技病、跃菠菜蜻黒心交病等袄都是须缺钙份引起型的。挪6.各镁劈:昏主要凑存在进于幼风嫩器祝官和栋组织狼中,五是叶晓绿素刺组成长成分吃,又完是烛Ru旧BP砖羧化移酶,蹈5-田磷酸讯核酮宾糖激范酶等蹲的活蚀化剂散,对壮光合峡作用违有重泪要作住用。至在呼喉吸过晋程中咬,可棍以活否化各季种磷榨酸変仍位酶约和磷娘酸激纽酶。临同样乡,也修可以喇活化踩DN熄A抢和惧RN惰A蛇的合牧成过剂程。话缺镁亭症状灾:叶梯绿素翠不能住合成妖,叶领片贫脂绿,犬其特恐点是命从下容部也遗开始维,叶驻肉变讽黄而匠叶脉任仍保叠持绿羽色,计这是托与缺班氮病浙症的达主要木区别缴。有乡时呈葵红紫茶色。亿若缺矿镁严捡重,匪则形班成褐傲斑坏膝死。收(二甘)动微量划元素现1计.芝铁脉:梨以撇Fe蜘2+掘的鳌菌合物万被吸蛾收,夹是光菠合作独用、山生物奸固氮咬和呼晚吸作妖用中堆的细熔胞色白素和确非血书红素座铁蛋峰白的角组成题元素访。铁绵在这绣些代良谢方则面的屈氧化细还原稿原过境程中提(帽Fe爸3裁+我ー盐Fe尾2+嫂)都矩起着林电子正传递侧作用厚。膀缺铁其症状尝:由拉于叶伪绿体胡的某胳些叶渡绿素霞-蛋腹白复岸合体牙合成叙需要可铁,弱所以学,缺门铁时猫会出弊现幼霉叶、甜幼芽弟缺绿乐发黄占,甚仗至黄拢白化蚂,而狠下部棕叶片塌仍为猪绿色掌。华诞北果岔树的院“质黄叶渴病易”搂,就座是植伍株缺芽铁所涛致。敏2.哥锰膊:舰Mn勾2+糕是多吉种酶旋的(陕如脱拥氢酶倍、脱删羧酶逆、激阵酶、匠氧化幕酶和次过氧拆化物猜酶)塔的活买化剤钓,尤棍其是味影响塔糖酵峰解和琴三羧先酸循艺环,锤与光蕉合和碗呼吸愧均有细关。服它还琴是硝哗酸还眯原酶话的辅奔助因仍子,笛缺锰纤时硝怨酸不购能还倚原成温氨,温植物委不能坏合成香氨基斥酸和判蛋白僻质。师缺锰险症状椅:叶瓦脉间沃缺绿标,伴爹随小足坏死泰点的慎产生论,但脆叶脉臭仍保姜持绿句色,透此为言缺锰怨与缺慌铁的够主要勺区别瑞。缺芳绿会节在嫩赤叶或江老叶乘出现尖,依宜植物场种类弟和生防长速似率而挥定。会3倒.硼嫌:傅钙与趁甘露疫醇、奖甘露弓聚糖沾、多述聚甘瘦露糖法醛酸瞧和其喊它细符胞壁缎成分聋组成眠复合棕体,誉参与浩细胞盐伸长沿,核柄酸代贴谢等今。对袄植物慰生殖率过程竭有影扬响,决植株缺各器宰官中蛋硼的孝含量秀以花约最高源,缺垒硼时尚,花辨药和组花丝聪萎缩垦,绒朽毡层线组织辩破坏报,花赞粉发冲育不窃良。帐受精延不良娇,籽孔粒减勉少。太小麦开出现袍“帅花而雹不实瓣”惰,棉沟花的哈“洗蕾而诚不花葛”蜜植株猴缺硼跳之故尖,硼气具有刊抑制戒有毒脏酚类遭化合哪物形胜成的铜作用徒,所寒以缺痕硼时搁,植怖株中请酚类尖化合叶物(济如咖件啡酸号、绿申原酸币)含桌量过房高,宇侧芽劝和顶碰芽坏瓦死,席丧失劣顶端啊化势击,分崖枝多鞋,形踏成簇榜生状忌。甜高菜的较干腐谊病,永花椰半菜的累褐腐通病,汽马铃并薯的滤卷叶迁病和将苹果众的缩骄果病命等均巾为缺洲硼所然致。务硼供影应充图分时谣,糖报类合逗成加顾强,造纤维录素和层木质芒素含遭量提弱高,栽茎杆次坚韧驴,抗唐倒伏歌。励4呈.氯衫(左54昼年确触定为迟必需宋元素插):职氯离误子(践CI窗-琴)在蚊光合罗作用威水裂造解过查程中充起着甜活化贤剤的绩作用肚,促纠进氧掠的释谈放。床根和五叶的荣细胞船分裂首需要惑氯,邮它还红与钾能等离黎子一鬼起参油与渗须透势层的调搁节,革如与招钾和蓬苹果觉酸一仔起调站节气念孔的经开放我。泄缺氯薄症状它:植沿株叶喂小,蚀叶尖梨干枯狼、黄猾化,妻最终攻坏死画;根雁生长罗慢,纸根尖鸦粗呈淡棒状正。素5翅.锌届:旅Zn询2+嫌是乙尘醇脱清氢酶渗、谷素氨酸身脱氢轮酶和探碳酸慰酐酶托等的踪组成凭成分春之一悲。缺段锌植瞒物失宽去合匆成色淋氨酸既的能躲力,小而色冠氨酸膀是吲拨哚乙拥酸的昂前身程,因库此缺朋锌植冈物的糖吲哚穗乙酸浅含量垮低。龙它还虑是叶片绿素喇生物乏合成丝必需孔元素句。屠缺锌令症状研:植破株茎诚部节境间短无,出秧现懂“烤小叶挨病旁”舍。如袭苹果陈、桃捕、梨伞等果仙树缺夫锌时害,叶甩小脆由,且秩丛生评,叶权片上怜出现蚁黄斑痒。券6汤.铜莫:依铜是傍某些页氧化电酶(启例如案抗坏虚血酸翼氧化俯酶、盼酪氨饼酸氧幸化酶疯等)港的成津分,躁可以素影响崖氧化车还原巷过程但(艳Cu鸟+垂一碍Cu靠2+落)。哀铜又置存在包于叶译绿体应的质虏蓝素亦中,妈后者鲁是光呀合作倚用电个子传殿递系战的一冬员。灵缺铜照症状刃:生割长缓溉慢,失叶黒拒绿,腰幼叶而缺绿捷,然灭后出津现枯筐斑,悉最后茎死亡借脱落临。沃7员.凤镍:厦镍是堆脲酶则的金椒属成贪分,忌脲酶春的作贫用是回催化厘尿素柱水解窑成藏C0梯2渣和雄NH兴3这。也村是氢棍化酶扇的成矛分之答一,像在生蚂物固猴氮中斑产生支氢起悔作用乖。烧缺镍直症状源:叶捕尖积夏累较稍多的千脲,洒出现签坏死车现象爆。点8珠.钼伸:座钼离柏子(让M0于4+浑殖-距M0印6+凑)是排硝酸铅还原修酶的闪金属匠成分热,起拆着电其子传蔑递作桃用。买钼又鹅是固详氮酶另中钼亚铁蛋时白的磨成分产,在惜固氮妻过程谋中起谈作用抬。所压以,竟其生检理功政能突歪出表辱现在条氮代抢谢方脾面。雄对花译生、纽大豆刘等豆灯科植勿物的烦増产锅作用辨显着讨。配植物泉缺素劲症状烤与该陈元素焰在体晋内存俱在的跃状态日、分勾布以泉及生位理功更能有瞒关匠,杀移动浇性强华的元归素缺哭素症新状多欧首先荐出现间在老盯叶上灶,如扁N田、乎K眠、牙Mg辆等;颂移动业性差卫的元斧素缺取素症筐状奖首先科出亩现在东幼叶烈上,遵如盖Ca齐、乔Fe四;与圣叶绿鼓素合药成有怠关的娇元素比其缺袍素症庭常常著失绿邀(如台N、斩Mg轧是叶慈绿素椒的组颂成成乡分,盯Fe赵、M狐n、仆Cu呜、Z夫n是蹈叶绿偷素合饿成过桨程的绘催化赖剂)邪,伯另外昂,如皱P俯、辨K跟、芹B乌与物翠质运本输有背关,丑常常皱影响虎糖类遗物质两的积芝累等誓。宪三、瓦植物绩缺乏摇矿质类元素塌的诊炕断邮(迹一柄)病熔症诊鉴断法睬植物鞠缺少可任何伤一种沉必需倾元素行都会衬引起科特有抄的生腊理症欠状,违根据饱症状沙判断鲜所缺铲乏的测矿质堡元素积。假如植抢物新脏生叶倡缺绿青,可担能是耀缺铁良、硫展、锰叫等元拾素,落其中凤若幼饼叶完怨全失兰绿,俭可能霸是缺含硫;厦若幼蔑叶呈馆白色诞可能婚是缺蹄铁;战若叶递脉绿念色叶伏肉发块黄,拌可能慧是缺湿锰。洒具体切症状肤可参失考缺起素症任状诊怠断表法,表号中所屿检索聚的内蹄容是践针对迹植物幕的一葛般缺挑素症舌状而升言。虾但是涛必需吐注意谋:不啊同植悠物缺讲乏某畏种元跳素的单症状佩不完循全一露致,视缺乏耻的程赶度不侧同,完表现诱程度涂也不气同,深不同封元素以的相贴互作专用,虹使得似病症缩诊断类更加厨复杂活。例父如,拌虽然岭土壤泼中有闪适量泪的锌难存在高,但把大量奸使用附磷肥谦时,尘植株衰吸收漆锌少荒,表僻现出厘缺锌肺症状泰;重磨施钾如肥,贩植株遍吸收幻的锰足和钙份少,冷呈现旺缺锰宝和缺娘钙症充状。兆病症鬼诊断盟法的娃优点烤是不楼需要油专用灾设备叨,简战单易数行。遣但是万作物建的缺质素症是状往切往同绿病虫有害以纤及其欧它不瓶良生垦活条丢件所友引起征的外芒部症针状发础生混严淆,踢不易工区别妖。另动外,傅植物振的缺汽素症庸往往劈在某忌种元勺素非她常缺机乏时果才表朱现出苗来,股经诊赖断后除再采坚取措信施往方往为虽时已亮晚。烧(二免)册化学界分析坏诊断寄法挂以叶哭片为宰材料塑来分捡析病壤株内掉的化归学成禽分,续与正袍常植润株的覆化学烈成分趴相比分较。应如果畏某种猛矿质住元素强在病译株体尖内的钢含量讨比正姐常的边显著店减少许时,筒这种雀元素寿可能众就是销致病携的原咬因。销可同霸时测张定土个壤营旋养含灵量。瑞(三挠)加梦入诊蚊断法心根据闷上述进方法暴初步常确定竟植物投所必舰需的忧矿质捞元素县后,蓬补充恨该元猾素,远经过摄一定丝时间圈,如奴症状鞭消失察,就举能确饶定致策病的低原因巾。加隐入的偶方法馋,对床于大星量元荡素可肯以施机肥;缺对于侍微量棵元素疾可以搂进行驳根外办追肥誉第二庆节惭植物敏细胞形对矿般质元是素的狼吸収冻当细贯胞内站溶质恼浓度肉低,移植物胁从外股界吸药收溶推质时骡,可弊以分屯为两兰个阶郑段,律第一钟阶段疫,吸纳收速哈度快克,为圆溶质努被动阿扩散夫到质侮外体戏间隙辫;第嫌二阶违段,怎吸收栗速率棍变慢华且平裹稳,疫是溶予质进阳入原扔生质璃和液溪泡,产以主硬动吸冲收为毙主。鸭植物衬细胞横对溶问质的雹吸收牢有三锤种类验型:说被动象吸收尾、主宗动吸糕收和仍和胞犹饮作扣用。窄主动响吸收轰:细骨胞利晓用呼疮吸作密用释锅放的羞逆着榆电化协学势阔梯度式吸收盈矿质患的过诵程议一、抬被动睛吸收羡被动唤吸收边——燕细胞毒不需角要由筛代谢酒提供升能量肾的顺姻电化弱学势红梯度可吸收恢矿质返的过抚程。关(一敢)简辜单扩滨散鲜:严分子阅或离残子沿浅着化斜学势醒或电赵化学六势梯液度转哥移的职现象俗。聋扩散产的动产力:浅分子桥扩散扰决定负于化雹学势减梯度讲或浓顾度梯落度(琴co顿nc视en傲tr夫at离io开n种gr客ad隶ie注nt贩)。碌离子喘的扩幼散还错受电怒势梯热度的浩影响淋,故使离子脆的扩电散决骂定于翻浓度镰梯度腔和电葛势梯卵度,挤即电肾化学疾势梯个度(茅el弄ec窗tr塌oc籍he胳mi放ca苹l予Po朴te棒nt宾ia负l废gr泡ad燥ie挥nt表)叼。铸(二爪)衔协助严扩散关:溶厘质借折助膜群转运晚蛋白掠顺着谦浓度研梯度屿或电套化学赖势梯贴度进幻行的庄扩散燕。喘膜转箱运蛋鞋白分玩三类典:通睛道蛋垫白、侄载体潮蛋白痰和离驼子泵育1.枯离子饱通道毅:违细胞柜质膜遗上由掏内在芽蛋白耻构成较的孔馋道,屠横跨腾膜的冷两侧撇。孔造道大糕小、致形状距和孔现内电数荷密铅度等挪使得恒孔道崖对离潜子运柜输有骄选择挂性,江即一盯种通堵道只招允许希某一甚种离副子通躲过;疗通过蹄离子委通道物进行醋的运毛输是似顺电椒化学还势梯牌度进朴行的党被动俘过程如。通织道蛋记白有存所谓诚的讯“顾闸门箱”卸结构纵,其伞开和火关决齐定予债外界绩信号特,根瓣据开蛇闭机泡制的勉不同民,离决子通历道可堡分为革三类奉:电袋压门仍控的俗、配如体门库控的剑和张秘力控值制的赌;另士外,快根据拆离子默通道鹊运输麦离子三的方树向不寸同,兴离子焦通道返可以屠分为进外向闷性离封子通乐道和浆内向找性离母子通寸道绍。赵目前鹅在离迅子通打道研晋究中避广泛惊使用仗了膜墓片钳谁技木银(蛛Pa羽tc蛮h苏cl患am副p耕t蒙ec晨hn角iq燕ue相,P挺C谈),翅膜片通钳技闸术是时指使化用微柿电极提从一卵小片刺细胞范膜上掩获取蔽电子猪信息苦的技醒术,念用于窃研究纵离子品通道血、离朝子运厅输、贡气孔秀运动仰、光缘受体炉、激冠素受都体以两及信揉号分牲子等讯的作量用机嘉理。踩研究夺表明留质膜爷上有吗K遣+荷、严Cl仍-钟、睬Ca诵2遵+浅和床NO脉3淘-聪等离除子通耐道。皇据估留计,洲大约照毎技15铃μm料2鼓的细赶胞质佩膜表兆面有厨一个况K君+征通道案。一文个表认面积驾为第40围00逆μm登2敞的保手卫细书胞质广膜约讲有始25锄0岁个宽K数+石通道举2搞载体愿(短ca慧rr欺ie尾r韵)见载体落蛋白缝属于狗膜内错在蛋掩白,容载体雪具有肝专一均的结生合部抄位,精被运李转的不物质翁需与驻结合僻部位山结合涨,载仍体才金能把袋它运间转到换膜的腥另一课侧,裙所以赏载体箩又称蛇通透岔酶,庭载体羊对溶枪质的封运转会具有天专一你性、耍饱和败性和挽竞争射抑制破性。没通过兵动力赶学分寻析,循可以耻区分茎溶质容是通曲过离刊子通棵道还侦是经孝载体卡进行怜转运劣,经吊过通太道的状转运触是一稍种简佩单的哄扩散剑过程姐,没嫂有饱弄和现趁象,拿而经朱过载您体进装行的谜转运熄则依忠赖于燥溶质少与载答体特龄殊部本位的储结合疫,因羞为结鞭合部勒位有款限,汽所以侧有饱裂和现躲象。倘实验叼表明炊,一欣开放炼式离兼子通吵道,啊毎秒川钟可萄运输烧10年7闭-辈1订0显8划个离叙子,带比载纤体蛋比白运搭输离奴子或描分子肚的速丧度快无10偏00司玻倍。跳二、扁主动晃吸收勺细胞协内溶出质的赵浓度奔经常漫比细凭胞外关高许勺多倍霜,这产是细他胞吸涨收溶拜质的闭主动阿过程男。主汁动吸泼收是恰指细配胞利译用呼柏吸释跃放的洗能量盯浓度愚梯度与或电捷化学理势梯类度吸衡收溶棚质的泪过程霉。陵关于歼主动启吸收煎的机昂理目东前受西到广泳泛支荒持的贝是根Mi全tc岗he岁ll饭提出祖的化珍学渗输透学付说。沸20赶世纪万60金年代妹Mi维tc劫he舞ll翁提出当了有务关能喜量转臂导的夜化学帖渗透检学说统(c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社快夏(状温度寿影响均了根毯部的鼠呼吸雪速率的,圆也即叉影响夜主动任吸收筒)汪。辉温度寒过高顾(厚超过挎40绳℃丸),是一般紧作物衔吸收令矿质僚元素昨的速附率即鸦下降茄(回可能霜是高歇温使代酶钝健化页,穷影响旁根部泄代谢角;导姑致根坏木栓衰化加游快,芬减少愁叶面嫌积;猫高温革也使眨细胞棒透性送增大按,舰矿质双元素毯被动守外流盯,所四以根寸部净景吸收翼矿质圾元素骡量减户少杏)端。妇温度卵过低枣,荒根吸勿收矿嫩质元港素量袜也减如少仿(辰因低须温时暂,辨代谢我弱吐,万主动挪吸收佩慢;威细胞惧质粘薪性也汤增大斗,增离子拴进入桌困难姜)统。低摧温对纱K、投Si与的吸风收影愈响最转大。云(二鲜)糕通气鲁状况泰土壤忧通气决状况梦影响倚呼吸慎,影摆响主搏动吸涂收,伐在一蜂定范营围内馅,迈氧气烛供应阻越好炕,革根系屈吸收垫矿质虽元素舞就越搜多。摔土壤铜通气段良好京,浴除增菊加氧慈气外崇,虫还有激减少俗二氧但化碳璃的作瓜用。兼二氧滑化碳虫过多失,磨必然夕抑制什呼吸判,客影响搅盐类递吸收苦和其横它生断理过怒程。谢(三蛾)溶撞液浓咽度责在外更界溶沃液浓剪度授较低敬的情壮况下吐,俭随溶欲液浓厦度的症增高等,刻根部替吸收跳离子视的数晃量也宏增多乘,害两者铜成正挣比。友但外备界溶巷液浓杏度再妄增高扰时具,匪离子腰吸收胜速率想与溶荡液浓辞度便醒无紧凶密关绒系(贼离子袄载体顺和通蠢道数鸣量所骂限毫—飞离子蛾载体怎饱和遗现象慨)助。一除次施希用化没学肥提料不刑能过伯多确,里否则贫容易偏造成剖烧苗促,另同时邻根部委也吸道收不亩了利,能造成兵浪费谣。娘(四窄)土隐壤P孤H蔽外界茶溶液卧pH匪对矿羞物质纱吸收根有影炭响。颂1嘱.影环响根辣表面惰所带汽电荷谎一般枯,阳沉离子辣的吸舞收速脂率随摄pH杨的升底高而抚加速兽(如递K搭+故);上阴离功子则携相反裕(兰如督NO风3火-式)册。字2.皮PH彩的改面变可盯引起忍溶液拒中养稍分的柜溶解诊或沉旷淀糟若碱斑性强绩Fe剖,屯P塔O捐4铺3-灵、宰C锋a营、瓦M教g电、啊C遥u匙和患Z黄n喘(讲不溶际解状疯态胸),湖能被结植物像利用侨量便低减少对。抹若酸宏性强冻PO烧4没3-杂、凉K伞台、顷C运a唉、尺M坦g赚等易至溶解摩,岸但植庸物来脉不及毛吸收胁,寨易被笔雨水幼冲掉混,谎因此铅酸性休土壤先(续如红妈壤恢)隐常缺螺乏这喂4敞种元青素。赶在酸篇性环荡境中命(询如咸菊酸田葱,p延H常可达拥2.礼5航~钱5.括0)耕,朱A1揭,阻Fe斥和古Mn僻等溶蓝解度匠加大用,孩植物洲受害什。仇3.蝶土壤捞溶液保PH皆也影荡响土捷壤微岩生物透的活凡动。理若酸版性强廉根瘤犬菌会左死亡烧,述固氮战菌失柄去固框氮能毅力;螺若午碱性怕强鞭对农瘦业有辆害的谁细菌跟如反涉硝化斩细菌戒发育芹良好骡,矿不利牙于氮惯素营自养。任一般橡作物焦生育趣最适侍pH晕是榨6茧~凝7,湾也有炼些植鼓物适欠于酸责性或嘱碱性半土壤然,如捆茶、皇马铃藏薯、洁烟草虽喜酸宗性谷,季如甘域蔗、纳甜菜烦喜碱怕性。徐栽培尾作物目或溶慧液培救养时蛮应考叫虑外顿界溶从液的绝酸度务,惊以获孤得良弱好效急果。更(五梨)离合子间的的相症互作岔用斧溶液才中某刚一离盈子的逼存在旋会影纠响另肆一离滋子的柴吸收济。表碗现为出相互炉促进扩(协顷同作伶用)押或相砍互抑荐制,弦如B纲r和距I馆2箭会使羞氯的耍吸收费减少仙,钾烤、铷狱、铯共三者秒竞争抛,N赢O紧3堪-新、P农O册4泼-土对氯找有促悠进作届用。常四.然植物诱地上健部分烦对矿猾质元拦素的领吸收肾植物对地上膊部分圈也可民以吸拢收矿变物质踏,应这个毫过程脱称为曾根外彩营养辟。地怎上部善分吸熔收矿沫物质居的器目官再,色主要疏是叶咱片骡,臭所以床也称艘为叶蜂片营抬养淡(友fo打li锯ar色n倚ut攀ri羽ti警on慌)罪。要默使叶妨片吸民收营碰养元坛素默,狗首先纱要保鹅证溶痒液能杨很好辅地附倾着在喊叶面炼上。痒有些蝇植物聚叶片宁很难迁附着条溶液膏,核有些谣植物较叶片币虽附辆着溶君液但蛛不均疲匀恳,疼为了扩克服票这些鼻困难睁,荷可在浅溶液勤中加脸入驼降低否表面稀张力慕的物夏质舰(训如桃表面冒活性衬剂吐皱温鄙80留),箱也可挨以用慎较稀凡的洗菌涤剂角代替世。拴喷洒所到植戒物体柿表面率的溶断液可厦以经棉过气辫孔和引角质赞层进剩入叶滤片内袄部。蝴但主谅要从棍角质胃层进凝入叶余内。毫角质展层是案多糖犹和角脂质驱(洗脂类湖化合中物遍)年的混搂合物亿,昆无结显构、季不易担透水屠,史但是糟角质替层有挖裂缝施,滩呈微顾细的出孔道屿,背可让卖溶液艳通过例。溶辉液到同达表煤皮细浇胞的歌细胞惊壁后前,攻进一释步经猛过细除胞壁材中的狡外连黎丝起(e嗽ct氏od门es局ma李)乒到达岔表皮共细胞血的质佛膜。栗当溶怪液由蛙外连屡丝抵再达质皂膜后肤,余就转贤运到召细胞奔内部馒,沫最后钟到达剧叶脉险韧皮聚部。勺叶片修对矿梨质元瑞素吸来收的者量受咱许多窝因素竭影响勉,包炮括内剃部因效素与版外部躲因素壮。督一般郊嫩叶拔〉成僵长叶勉(原袋因博—炕角质扛层厚休度和徒生理踏活性兵不同驴)。狂因叶尘片只面能吸应收液桑体语,挽固体黄物质您是不弯能透潮入叶绒片钞,厌故溶馆液在怀叶面本上时死间越傍长,浮吸收拨矿质巴数量牺就越挪多。划凡影钉响愤液体贼蒸发欣的贺外界芹环境忘,示如众风速捕、气紫温、父大气听湿度搏等用,遇都会阴影响枯叶片魄对营泼养元烧素的薄吸收钱量。玩根外律追肥排时间珍:允傍晚谜或下齐午笼4言时师,众溶液境浓度饶:献1剂.5己%惑~皆2.缴0%蓬热以下究,匹以免掘烧伤滋植物崇。欠优点堤和应帖用披:胃生育侦后期驶根部者吸肥截能力竞衰退宿时或胳营养渡临界叮时期累,饥可根稼外喷谷施尿经素等街以补拥充营收养万;顿某些碌矿质急元素蚀(纯如铁胡、锰摔、铜布)麻易被核土壤返固定戏,而怪根外渐喷施摆无此造缺点编,凝且用烛量少此;商干旱础土壤蚊缺少均有效旅水时肤,土横壤施肢肥难岛以发婚挥效笔益时扎;勒补充艘微量崇元素转,五效果育快爱,签用量震省。驻常用多根外负施肥椒方式纤,如筹喷施态杀虫调剂守(手内吸刚剂锻)搬、杀肌菌剂群、植慎物生喘长物行质、闲除草斗剂和汪抗蒸忙腾剂葱等措登施娱,眠都是导根据饥叶片临营养宽原理厚进行眯。氮腰肥(送尿素荒)铁葡鏊合耕剂喷锋施,郊夏威茎夷菠君萝园符80骑%的斩氮和巩铁锌渴一起婶喷施填。杠不足匀:角里质层练厚的捐叶片捕(柑迎橘类伐)延,效涌果栗差竿;浓乌度过稠高,拖易伤勉叶片立。辛第四鄙节宽氮的小同化娃一、膝氮的谊同化禽植物迅可以三吸收宿氨基哭酸、忌天冬伤酰胺皮和尿隶素等昨有机涂氮化绝物摇,踏但植桑物的妇氮源器主要趁是无贺机氮别化物秃(鞋以铵付盐和聋硝酸吨盐为储主德)晓,妥它们斑广泛顷地存湿在于梦土壤荷中。柱植物越从土冠壤中组吸收肉硝酸张盐后急,惹必经融代谢渴还原市后,励才能笔用来点形成跳氨基款酸或梅蛋白饶质规,因泊为蛋惧白质弃的氮箱呈高语度还关原状谎态唉,娱而硝腹酸盐店的氮驳却是祸呈高蜓度氧削化状孤态。疑(一行)哈硝酸银盐的众还原渔硝酸佣盐先亲还原专为亚渔硝酸卷盐鞭,喇最后律还原系成氨贷。NR鬼1.代硝酸奔还原柄成亚念硝酸NR滤NO逐3盲-猫+别盐NA队D(茶P)闹H堂+爪H晌+布恰叨耳N廉O爽2种-贡+窄NA持D(丢P)雨+睛+次H厌2盒O泽该过椅程是剧由细衔胞质贯中的慈硝酸瑞还原堂酶修(荷ni裕tr愤at矿e速re启du际ct获as指e)拖催化宁。在浪细胞识质中抢进行盈。抛NR岸为适炊应酶挡。诱低导酶往(钩或适汗应酶城)地是指弃植物踏本来趴不含溪某种斑酶晴,仔但在双特害定外局来物桂质的族诱导译下棒,阅可以朱生成凭这种马酶朝,肠这种定现象义就是稠酶的奏诱导筹形成庄(休或适皇应形嗓成退),右所形蚁成的缺酶便耕叫做咐诱导标酶忍(i揪nd蝶uc资ed铺e雁nz仅ym阵e)嚷或适宁应酶恰(a给da凳pt此iv鼻e给en读zy风me基)站。穴吴相诞钰、袍汤佩填松钳(茎19恩57诚)冶的实蹈验证述明兆,拼水稻逃幼苗筒如果陈培养佣在硝组酸盐尤溶液棋中准,思体内核即生线成硝肆酸还芝原酶体;如椅把幼照苗转旺放在其不含妇硝酸缺盐的你溶液刻中沾,返硝酸睁还原电酶又诉逐渐贫消失恩(首束例报聪道)长。它瓦主要挑存在缸于高第等植忧物的栽根和幕叶子匙中,虫具有拥两个须显著装特点遮1.勇活性著不稳脏定;繁2.丰诱导度后迅歉速合欣成,羽如小腹麦幼壤苗用洪含有顾NO普3宋-减的溶僚液培墨养,戴40治分钟岭后就注合成堡NR微的m搜RN数A,睛2h彻后N耻R的程mR朱NA庙含量漂达到蒙高峰派同时例表现尤出N驴R活骆性。价硝酸枕还原队酶栗:统是一蓝种可交溶性山的钼神黄素袋蛋白西,由荡FA掠D借,崇Cy厉tb府55惜7清(细明胞色狐素爸b阵55属7问)和晶Mo妖Co密(踢钼复尖合体兴,m剖ol印yb旷de扰nu蛮m睁co泻fa踩ct巧or三)带等组叛成徒,猪在酶蹈促反过应中系起电错子传遥递体凶作用溪。姜在还围原过换程中侄,行电子绿从魔NA疤D(锻P)次H柏传至左FA枣D,蒸再经城Cy筝tb解55套7箭传至挺Mo递Co谷,恩然后颜将硝敢酸盐罗还原铅为亚充硝酸规盐。苏电子腐供体怜是走NA剃D(盾P)洋H允。誉2.铲亚硝锯酸盐帆还原若成铵伴是由翻亚硝弄酸还撤原酶剃(n种it亲ri朵te面r奏ed露uc颗ta振se冬,N扶iR包)闻催化除的。擦Ni鸡R含吴两个例辅基盆(搜铁蚕-扭硫簇妹(逝Fe味4洽S洲4播)炊,完特异足化烧血红虏素益——桃罗西轨血红适素水)墓。它麦们与以亚硝坑酸盐蒜结合棕,殊直接杏还原挖亚硝都酸盐增为铵致。在竖叶绿狮体或竞前质绒体中较进行孕,电狼子供门体为形Fd拘re部d办,来尖自光妹合链愁。黑其酶茄促过慰程如芒下式腐:艳NO倾2菠-瘦+为6并F本d市re撞d骂+偏8因H封+别+扩6切e先-米→掌N骨H袭4沈+浮饿+典6刃Fd遣ox截+牛2亏H设2交0边(二玉)氨讯的同蚀化舞硝酸纵盐还辨原成众氨后役,兼氨立晃即被退同化瞧,不杆在植瓣物体现内积芹累。总游离堤氨耻(N鲜H单3圆)警的量镇稍为氧多一暑点导,顾即毒袋害植销物他(图氨可丽能抑扯制呼棕吸过油程中邮的电友子传急递系度统爷,本尤其猫是迫NA汗DH斜)水。氨寨同化弦主要德通过械谷氨窗酸合歉酶循方环进崇行,查此过圣程包姨括谷题氨酰脾胺合修成酶丧,析谷氨质酸合衡酶庸,崖氨同希化也旗可在粗谷氨许酸脱护氢酶造作用饺下进避行。浅1晴.猎谷氨每酰胺密合成蚕酶饺:在锤谷氨笋酰胺泛合成屈酶素(片gl膊ut监am施in赤e拥sy睬nt赢he吹ta贴se糖,G离S)马作用千下召,谨并以遮Mg汪2+酒,M授n咳2+坝或承C茶o伍2+选为辅傅因子吩,壁铵与暂谷氨白酸结乡合皇,渠形成演谷氨连酰胺课(地在乳细胞芽质边,呈根细渐胞的普质体吨,像叶细惜胞的起叶绿傅体顺中进屑行跃)劲。指2蜓.般谷氨旧酸合飘酶拉:谷犬氨酸霉合酶蚁(g兰lu出ta污ma杂te售s央yn导th饿as皆e)贺又称发谷氨耐酰胺弄-宴α使–茶酮戊旺二酸贼转氨而酶妄(推gl抖ut俊am练in揭e瓜α盼-k替et沉og抢lu弊ta确ra馋te饺a我mi蛋no阀tr贴an庙sf租er罪as驶e,扭GO砖GA安T)萝,恢它有删NA鱼DH制-G创OG吨AT傲和朝Fd警-G明OG雾AT唱两种悄类型台,桶分别东以打NA菜D习+妙H乔+渔和还辣原态绵的傍Fd美为电摄子供横体箱,绢催化莲谷氨例酰胺毕与姓α运一酮众戊二富酸结具合璃,慢形成丛2激分子作谷氨宅酸姿,F枣d-及GO困GA统T窗存在记于绿赌藻、湾兰色若细菌刑和高渗等植挡物的杆光合停细胞甲中,江NA墙D维(P针)祝H-鱼GO乌GA谅T败存在作于细榨菌和多高等复植物塌的非席光合迎细胞秋中,迫也存攀在于恨高等峰植物升的光蒙合细鸽胞中裹,只耳是活绵性远许小于犯Fd都-G参OG蛋AT炸。抗3勒.挪谷氨萌酸脱樱氢酶如途径押(寄少衰)少:铵造也可扇以和权α柔–赴酮戊棋二酸可结合喜,闷在谷趁氨酸拔脱氢堡酶祖(g毫lu疾ta救ma猛te脉d侍eh竖yd窃ro锤ge盏na饼se抵,G厉DH治)户作用隶下羽,黎以旺NA套D肌(P胖)H领+孕H长+疑为氢贼供给顺体筹,残还原桌为谷昆氨酸客。但绳GD蒙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率最洗高劳,锄最需悦要馋,笨但并执不等罗于只梨需要策在这言个时

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