第7章-生长课件

第七章植物的生长和运动

植物的生长与运动是植物体内各种生理与代谢活动的综合表现，它包括器官的发端、形态建成、营养生长向生殖生长的过渡、开花结实以及个体的成熟和最终走向衰老与死亡。了解和研究这些历程的内部变化及其与环境的关系，对于控制植物的生长发育和提高作物产量具有极其重要的意义。发育

一个生物体从出生到死亡的过程叫做生命周期

(lifecycle)。

生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，称作形态发生(morphogenesis)或形态建成

在植物生活史中，细胞、器官及植物个体发生的大小、形态、结构和功能上的变化，这就是发育(development)。

植物的发育在时间上有严格的顺序植物的发育在空间上有巧妙的布局

发育包括生长和分化两个方面

生长(growth)指在发育过程中，细胞、器官及有机体的数目、大小与重量的不可逆增加，即发育过程中的量的变化。(量变）

分化(differentiation)是指来自同一合子或遗传上同质的细胞转变成为形态上、机能上化学组成上异质细胞的过程。(质变）

第一节种子的萌发一、种子萌发的基本概念

(一)水分

使种皮软化，通透性增大；凝胶转变为溶胶，物质和能量转化等代谢活动的加速进行；水分物质的降解、运输，为种胚长成幼根、幼芽提供足够的物质和能量；水也是萌发中细胞生长所必需。

(二)温度：温度三基点酶活性

(三)氧气：一般作物种子需空气含氧量在10%～15%以上才能萌发，当土中含氧量低于5%时，多数种子不能萌发；各类种子的需氧程度有一定差异。

(四)光照莴苣、月见草、鬼针草、烟草为“需光种子”茄子、番茄、瓜类、葱属等植物的种子为“嫌光种子”或“需暗种子”。二、影响种子萌发的环境条件三、种子萌发的生理、生化变化

四、种子的寿命

柳树种子，成熟后只在12h内有发芽能力蚕豆、绿豆能达6-11年莲子种子种子寿命长的可达百年以上

种子寿命长短和种子贮藏条件有关：在干燥状态下保存，外界温度低，则种子寿命长。很多热带植物不耐脱水干燥，也不耐零下低温贮藏。这类种子被称为顽拗性种子(recalcitrantseed)，

顽拗性种子寿命短，只有几天（一）细胞周期细胞分裂成两个新细胞所需的时间，称为细胞周期（cellcycle）或细胞分裂周期(celldivisioncycle)。细胞周期包括分裂间期（interphase）和分裂期（mitoticstage）。

第二节细胞生长

一、细胞分裂生理

（二）细胞周期控制控制细胞周期的关键酶是依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶(cyclin一dependentproteinkinases,CDK)。CDK活性的调节：

cyclin的合成和破坏CDK磷酸化和去磷酸化。CDK-cyclin复合物有2个部位：活化部位：磷酸化抑制部位：去磷酸化

此时CDK有活性

（三）细胞分裂的生化变化：DNA呼吸

（四）细胞分裂与植物激素

IAA和CTK促进G1cyclin（CYCD）积累，促进进入S期

CTK还通过活化磷酸酶，削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB),促进进入M期

GA刺激水稻节间cyclin的表达，细胞迅速分裂和伸长

ABA促进CDK-cyclin复合物抑制剂（ICK）表达，ICK与CDK-cyclin复合物结合（CDK/CYCA)，阻止进人S期二、细胞伸长的生理（一）细胞伸长的生理变化呼吸速率增快、蛋白质量也随着增加（二）细胞壁多糖物质果胶和半纤维素在高尔基体中合成、纤维素和胼胝质在质膜中合成（三）生长素的酸生长假说（四｝细胞伸长与植物激素

IAA使细胞壁酸化而松弛

GA既促进细胞延长，也促进细胞分裂。

GA增加细胞壁伸展性是与它提高木葡聚糖内转糖基酶（xyloglucan

endotransglycosylase,XET）活性有关。赤霉素对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。切花花轴伸长。三、细胞分化的生理

高等植物大都是从受精卵开始，不断分化，形成各种细

细胞分化是一个复杂的生物化学过程薄壁细胞特化细胞不同的组织薄壁组织输导组织机械组织保护组织分泌组织同化器官吸收器官细胞分化（celldifferentiation）是指分生组织的幼嫩细胞发育成为具有各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。

三、细胞分化

细胞全能性(totiptency)，是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。细胞全能性是细胞分化的理论基础，而细胞分化是细胞全能性的具体表现。（二）极性

极性(polarity)是植物分化中的一个基本现象，它通常是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。

根的表皮细胞经不均等分裂，产生的大细胞仍为表皮细胞，而小细胞则分化为根毛；

禾本科植物气孔保卫细胞与副卫细胞的产生，也是由于核偏向，引起不均等分裂的结果

受精卵的第一次不均等分裂发育为胚（一）细胞全能性

图产生带有两个保卫细胞的气孔器分裂过程A.在三列表皮细胞中，处在中间的细胞核向上方移动；B.中间的细胞不对称分裂，产生一个大细胞和一个小细胞，小细胞为保卫母细胞；C与D.两侧表皮细胞中的细胞核迁移到靠近保卫母细胞的位置上；E.在保卫母细胞中出现平行于叶轴的早前期带；F.保卫细胞在早前期带组成的面上纵向对称分裂产生两个保卫细胞。图荠菜胚的形成A-B.受精卵的第一次不均等分裂；C-H.胚与胚柄的形成；I.球状胚；J-K.由于球状胚近胚柄处的胚细胞垂周分裂，形成心形胚，出现叶和根的分化，近胚柄侧形成胚根；L.鱼雷形胚；M.成熟胚，具有子叶、胚根、胚芽，胚内有维管束

受精卵的分裂就是一种典型的不均等分裂，产生了植物最早的轴向极性结构，即顶端细胞胚芽、子叶、胚轴和胚根

基端细胞胚柄—退化

极性是分化的第一步，没有极性就没有分化。极性一经形成，就十分稳定。植物的再生作用和极性第三节植物的组织培养

一、组织培养的概念和基本过程

植物组织培养（planttissueculture)是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称为外植体（explant）。

根据外植体的种类，又可将组织培养分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等第三节植物的组织培养

愈伤组织的分化花粉粒培养可使配子体的生长恢复为

孢子体的生长,生长出单倍体植株二、培养基的成分

三、组织培养的应用

分化培养基中含有较高浓度的细胞分裂素和较低浓度的生长素。在分化培养基上，愈伤组织表面几层细胞中的某些细胞启动分裂，形成一些细胞团，进而分化成不同的器官原基。器官形成过程中一般先出现芽，后形成根。如果先出现根则会抑制芽的出现，而对成苗不利

第四节程序性细胞死亡

(programmedcelldeath,PCD)

程序性细胞死亡：植物体内有许多细胞会自然死亡，由细胞内已存在的、由基因编码的程序控制的细胞自然死亡过程。一、程序性细胞死亡发生的种类程序性细胞死亡发生可以分为两类：

1、植物体发育过程中必不可少的部分：糊粉层、根冠、导管分化

2、植物体对外界环境的反应，例如，玉米成通气组织、病斑二、程序性细胞死亡的特征和基因调控特征：细胞核DNA断裂成由膜包被的凋亡小体。动物中被其他细胞吞噬利用，而植物中则用于本身细胞的次生壁构建。基因调控：由核基因和线粒体基因共同编制的。

三、程序性细胞死亡的生化变化和诱导因子程序性细胞死亡的细胞特征是复杂的生物化学的结果。DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等都参与程序性细胞死亡过程。诱导因子有激素（IAA、乙烯、ABA等）、高温、干燥、活性氧等

四、程序性细胞死亡机制程序性细胞死亡发生过程可划分为3个阶段：

(1)启动阶段(initiationstage)，启动细胞死亡信号的产生和传递过程；

(2)效应阶段（effectorstage)，caspase的活化和线粒体通透性改变。caspase是半胱氨酸蛋白酶家族，是直接导致程序性死亡细胞原生质体解体的蛋白酶系统；

(3)降解清除阶段（degradationstage)，caspase对死亡底物的酶解。植物器官或整株植物的生长速率会表现出“慢—快—慢”的基本规律。即开始时缓慢，以后逐渐加快，然后又缓慢以至停。这一生长全过程叫生长大周期，或称大生长期(grandperiodofgrowth)，又叫S形曲线第五节植株的生长一、生长曲线与生长大周期二、主茎(顶芽)和侧枝(侧芽)的相关

植物体是多细胞的有机体，构成植物体的各部分，存在着相互依赖和相互制约的现象，称为生长的相关性。相关性是植物维特整体性与适应性的生理基础之一。顶端优势产生的原因

1.激素抑制学说：2.营养转移学说：3.细胞分裂素在顶端优势中的作用

三、地下部(根)和地上部(茎叶)的关系

顶端优势的应用

农业生产中利用和控制顶端优势具有重要意义。在向日葵、玉米、高梁、烟草、麻类栽培中，就要利用和加强顶端优势。果树的整形修剪、棉花的摘心整枝以达到控制徒长，使养分集中，促进花果着生和果实肥大的目的。在茶树栽培中，经常摘芽断尖，促进更多的侧枝生长，从而增加茶叶产量。抑制顶端优势

根系也有顶端优势四环境因素对生长的影响1.温度

温度三基点植物生长的温周期性植物生长的季节周期性第五节植株的生长

2.光间接作用：促进光合作用—高能反应直接作用：影响形态建成—低能反应光抑制生长：避阴反应：

光形态建成(photomorphogenesis)：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成，亦即光控制发育的过程。

一些光形态建成反应所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差10个数量级，甚为微弱。

暗形态建成(skotomorphogenesis)：暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。

3.水分4.矿质5.植物生长调节物质五、营养器官与生殖器官的生长相关相互依存相互制约果树的大小年现象多年生一次性开花植物第六节植物的运动

植物体的器官在某种因素影响下发生空间位移的现象叫植物运动(plantmovement)。

高等植物的运动可分为：

向性运动（tropicmovement)

感性运动(nasticmovement)

一、向性运动

关于组织不均等生长的原因，有两种对立的看法：1.生长素分布不均匀，2.抑制物质分布不均匀。羽扇豆和向日葵的横向光性-----“太阳追踪”感受重力最敏感的器官是根冠。去除根冠失去重力性。根冠中的柱细胞中含有淀粉体(amyloplast)，亦称平衡石(statolith)。一个细胞内有4-12个淀粉体，每个造粉体外有一层膜，内有1-8个淀粉粒。平衡石在重力影响下，下沉在细胞底部。

根的向重性信号感受及传导的可能过程归纳如下：根由垂直改为水平后，柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降，此过程被视为重力感受；淀粉体的沉降触及内质网，使Ca2+从内质网释放；Ca2+在胞质内与CaM结合；激活细胞下侧的Ca2+泵和生长素泵；下侧细胞积累较多的Ca2+和生长素抑制根下侧生长。茎的负相重力性向触性(thigmotropism)二、感性运动3.感震性含羞草图8-33触摸对含羞草叶片的效应。当含羞草的叶片被触摸时，小叶在1～2秒内便向下弯曲，这是叶枕中运动细胞中K+与Cl-大量运动的结果，同时也导致了膨压的改变

含羞草的反应机理A.具叶褥的叶柄基部B.通过叶褥的切面

叶褥叶柄茎4.疲软细胞区域5.维管束6.保持紧张状态的细胞区域

三、生理钟测定近似节奏的装置菜豆初生叶的昼夜节奏运动ab叶水平叶垂直a在一天中不同时间的叶片位置b连续弱光下叶子的就眠运动

或：由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成

对植物光形态建成的观察从20世纪20年代开始，但真正从理论上研究其机理是在50年代末发现了光敏色素之后。近年来关于光形态建成的研究进展十分迅速，已成为植物光生物学中与光合作用并列的一个分支科学

依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成，亦即光控制发育的过程(photomorphogenesis)

。第七节植物的光形态建成光形态建成中光的受体目前已知至少存在3种：

1)光敏色素：感受红光及远红光区域的光。它是植物体内最重要、研究得最为深入的一种光敏受体。

2)隐花色素：为黄素和类胡萝卜素，感受蓝光和近紫外光区域的光。所调节的反应有气孔开闭、向光性、抑制幼茎伸长。隐花色素又称蓝光受体(bluelightreceptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UVAreceptor)。

3)UV—B受体：吸收280～320nm波长紫外光(UV-B)，引起光形态建成反应的光敏受体。紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，使光合下降，花色素苷等形成，它可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，茎节间伸长抑制等形态变化。但这个受体的本质尚不清楚。

一、光敏素的发现

美国农业部马里兰州贝尔茨维尔(Behsville)农业研究中心的Borthwick和Hendricks(1952)用单色光处理莴苣种子，发现红光(redlight)促进种子发芽，而远红光(far-redlight)逆转这个过程。莴苣种子萌发取决于最后一次曝光波长，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率低。

光敏色素是一种对红光和远红光吸收有逆转效应、参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。它是植物体内最重要、研究得最为深入的一种光敏受体。

1959年Butlerd等发现，黄化豌豆幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远红光区域吸收增多；如果用远红光处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸收消失。红光和远红光的作用可相互逆转。说明这种红光—远红光可逆反应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。后来他们成功地分离出这种光受体(色素蛋白质)，称之为光敏色素(Phytochrome)。

光敏色素分布在植物各个器官中。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20-100倍。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。在细胞中，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细胞核等部位。二、光敏色素的分布及性质

绿藻、红藻、地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行光形态建成。

光敏素光敏色素有两种转变形式：

PrPfr光稳态平衡值照射红光20%80%0.8照射远红光97.5%2.5%0.025前体PrPfr[Pfr·X]

合成红光(660nm)[X]

远红光（730nm）暗逆转（慢）破坏生理反应

光稳态平衡值0.800.025光敏色素的类型

植物组织中至少存在两种类型的光敏色素分子：

光敏色素Ⅰ(PⅠ)：光不稳定型，在黄化组织中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解因此在绿色组织中含量较低

光敏色素Ⅱ(PⅡ)：为光稳定型，在黄化组织中含量较低，仅为PⅠ的1%～2%，但光转变成Pfr后较稳定，是绿色植物中主要的光敏色素。

最近实验表明，被子植物中存在光敏色素基因(称作phy)家族。在拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因，分别被命名为phyA、phyB、phyC、phyD、phyE。由phyA基因编码的PHYA对光不稳定，属光敏色素Ⅰ，专一接收连续远红光信号。而phyB、phyC、phyD和phyE编码的PHYB、PHYC、PHYD和PHYE等对光稳定，属光敏色素Ⅱ，专一接收连续红光信号。

三、光敏素反应类型有三种：

1.极低辐照度反应，VLFR（verylowfluenceresponse）2.低辐照度反应，VLFR（lowfluenceresponse）3高辐照度反应，HIR（highirradiancereponse）

反应类型R-Fr可逆光稳态平衡值作用光谱高峰光受体植物光形态建成

VLFR否0.02红光、蓝光PHYA拟难介种子萌发

LFR是红光、远红光PHYB莴苣种子萌发

HIR否黄花苗：远红光、PHYA和莴苣胚芽弯钩张蓝光、UV-A隐花色素开和下胚轴伸长绿苗：红光PHYB天仙子开花诱导四、思考题

1.种子萌发过程中吸水的动力是如何变化的？

2.种子萌发过程中贮藏物质是怎样变化的？

3.什么是植物生长的相关性？主要表现在那些方面？

4.植物向光性和向地性的机理是什么？

5.外界条件怎样影响种子萌发和植物营养生长？

6.名词解释：种子萌发、需光种