脂质与生物膜

脂质与生物膜第一页，共五十七页，编辑于2023年，星期二本章主要内容：

生物膜的基本结构生物膜与物质转运生物膜与信息传递细胞信号传导分子第二页，共五十七页，编辑于2023年，星期二细胞结构双层膜的：细胞核、线粒体、叶绿体单层膜的：细胞膜、内质网、高尔基体、液泡细胞是生物体结构和功能的基本单位

无膜结构的：核糖体、中心体第三页，共五十七页，编辑于2023年，星期二生物膜生物膜系统：细胞膜、核膜以及内质网、高尔基体、线粒体等由膜围绕而成的细胞器，在结构和功能上都是紧密联系的统一整体，它们形成的结构体系，叫做细胞的生物膜系统。生物膜：细胞膜、核膜和各种细胞器的膜的化学组成相似（主要由蛋白质和脂类组成），基本结构大致相同（双层磷脂分子作基本骨架．蛋白质以不同方式镶嵌其间），统称为生物膜。第四页，共五十七页，编辑于2023年，星期二原核生物只有质膜，而真核生物除了质膜，还有细胞器的膜，如核膜、线粒体膜、内质网膜等。

几乎所有的生理活动都与生物膜相关，例如物质运输、能量转换、信息传递、细胞的分裂、运动、相互识别和通讯，以至肿瘤的发生等。第五页，共五十七页，编辑于2023年，星期二生物膜是细胞及细胞器的屏障第六页，共五十七页，编辑于2023年，星期二1.生物膜的化学组成

所有生物膜几乎都是由蛋白质和脂类两大物质组成，尚含有少量糖、金属离子和水。1.1膜脂（脂质）

磷脂（甘油磷脂、鞘磷脂）糖脂胆固醇第七页，共五十七页，编辑于2023年，星期二（1）脂质脂质是构成生物膜最基本的结构物质脂质包括磷脂（甘油磷脂、鞘氨醇磷脂）、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。1、构成生物膜的主要物质第八页，共五十七页，编辑于2023年，星期二磷脂

甘油磷脂鞘磷脂结构特点：

亲水头部(hydrophilichead)

：由磷酸相连的取代基团(含氨碱或醇类)构成

疏水尾部(hydrophobictail)：由脂肪酸链构成的。在生物膜中磷脂的亲水头位于膜表面，而疏水尾位于膜内侧

第九页，共五十七页，编辑于2023年，星期二以甘油为基础形成的甘油磷脂（glycerophospholipid）“头”“两条尾巴”第十页，共五十七页，编辑于2023年，星期二一组由磷酰胆碱(少数为磷酰乙醇胺)结合神经酰胺组成的磷脂。是神经组织各种膜和红细胞膜的主要结构脂质之一。鞘磷脂第十一页，共五十七页，编辑于2023年，星期二。第十二页，共五十七页，编辑于2023年，星期二

微团双分子层

脂质体膜的基本结构——脂质双层（Lipidbilayer）waterwater第十三页，共五十七页，编辑于2023年，星期二糖脂（glycolipid）糖脂是糖和脂质的复合体。糖脂的含量占膜脂总量的5%以下，在神经细胞质膜上糖脂含量较高，占到5%～10%。可分为两类：糖鞘氨酯和糖甘油酯。糖鞘氨酯是由鞘氨醇、脂肪酸及糖类组成，分布较广，几乎所有动物细胞膜都有，特别是神经细胞含量丰富。第十四页，共五十七页，编辑于2023年，星期二糖脂的结构（糖甘油酯）（糖鞘氨脂）第十五页，共五十七页，编辑于2023年，星期二固醇（sterol）又称甾醇，也是膜脂的组分。动物膜的固醇主要是胆固醇（cholesterol）植物细胞膜系统中胆固醇含量很低，常见的固醇是豆固醇（stigmasterol）和谷固醇（sitosterol）。许多真菌和酵母菌的膜固醇以麦角固醇（ergosterol）为主

第十六页，共五十七页，编辑于2023年，星期二几种固醇的结构第十七页，共五十七页，编辑于2023年，星期二1.2膜蛋白

膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的场所。可以分为外周蛋白和内在蛋白。它们是受体，酶，抗原，通道和骨架蛋白等。

外周蛋白（peripheralprotein）分布于双层脂膜的外表层。与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。外周蛋白比较亲水，能溶解于水。内在蛋白（integralprotein）蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。难溶于水，且不容易从膜中分离出来。主要以-螺旋形式存在。第十八页，共五十七页，编辑于2023年，星期二外周蛋白和膜内

（嵌入）蛋白外周蛋白嵌入（膜内）蛋白糖蛋白pH改变、螯合剂、尿素、碳酸盐可除去外周蛋白第十九页，共五十七页，编辑于2023年，星期二外周蛋白这类蛋白约占膜蛋白的20－30%，分布于双层脂膜的外表层，主要通过静电引力或范德华力与膜结合。外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。外周蛋白能溶解于水。第二十页，共五十七页，编辑于2023年，星期二内在蛋白内在蛋白约占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。它们主要以-螺旋和-折叠形式存在，其中又以-螺旋更普遍。第二十一页，共五十七页，编辑于2023年，星期二内在蛋白第二十二页，共五十七页，编辑于2023年，星期二膜内（嵌入）蛋白第二十三页，共五十七页，编辑于2023年，星期二跨膜蛋白（transmembraneprotein)第二十四页，共五十七页，编辑于2023年，星期二1.3膜糖生物膜中的寡糖链在信息传递和细胞的相互识别方面有重要作用。生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。糖类在膜上的分布是不对称的，全部都处于细胞膜的外侧。糖蛋白上的寡糖链总是指向细胞的外面第二十五页，共五十七页，编辑于2023年，星期二生物膜上各种化学组成之间的关系胞液胞外第二十六页，共五十七页，编辑于2023年，星期二二、生物膜的结构

（一）脂质双层流动镶嵌模型：突出了膜的流动性和膜蛋白的分布不对称性。

第二十七页，共五十七页，编辑于2023年，星期二2.生物膜的性质与结构特点2.1生物膜的运动膜脂分子：分子摆动、旋转运动、侧向运动、翻转运动等。膜蛋白：扩散运动、旋转运动。

第二十八页，共五十七页，编辑于2023年，星期二第二十九页，共五十七页，编辑于2023年，星期二影响膜流动的因素1.

脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。2.

脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。3、胆固醇：膜流动性的调节剂（防止脂质转向晶态）。4.

鞘磷脂：含量越高则膜流动性越强5.

其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。液晶态晶态=生物膜功能丧失相变温度第三十页，共五十七页，编辑于2023年，星期二膜的不对称性质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向。第三十一页，共五十七页，编辑于2023年，星期二膜脂的不对称性脂分子在脂双层中呈不均匀分布，质膜的内外两侧分布的磷脂的含量比例也不同。导致膜两侧的电荷数量、流动性的差异膜蛋白的不对称性

膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性和分布的区域性。各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域。复合糖的不对称性

无论在任何情况下，糖脂只分布于细胞膜的外表面，这些成分可能是细胞表面受体，并且与细胞的抗原性有关。第三十二页，共五十七页，编辑于2023年，星期二

要点:生物膜的基本结构是脂质双层,蛋白质或镶嵌在膜上或结合在膜的表面,膜上的寡糖链总是指向膜的胞外一侧。膜上的成分是运动的,随温度变化,脂质双层呈液晶态或凝胶态.膜的相变温度与膜上脂肪酸烃链的长度和饱和程度有关。脂质双层的组成成分呈不对称分布。第三十三页，共五十七页，编辑于2023年，星期二三.

物质的过膜转运3.1物质运输的功能1、维持细胞的容积、形态、渗透压、电解质的浓度，为细胞的生理活动提供适宜的环境。2、从环境摄取营养物质，向环境排出代谢废物。3、小分子转运、大分子转运第三十四页，共五十七页，编辑于2023年，星期二3.2小分子物质和离子的过膜转运

简单扩散（simplediffusion)顺浓度梯度不需要供应能量

促进扩散（facilitateddiffusion）顺浓度梯度不需要供应能量需要通道蛋白或载体蛋白介导

主动转运（activetransport)逆浓度梯度消耗能量(如ATP)需要转运载体第三十五页，共五十七页，编辑于2023年，星期二简单扩散促进扩散主动运输物质的电化学梯度

第三十六页，共五十七页，编辑于2023年，星期二

简单扩散——顺浓度梯度注意电荷、极性与大小的影响

促进扩散——顺浓度梯度注意需要载体或通道协助

通道载体第三十七页，共五十七页，编辑于2023年，星期二

以钠钾泵，又称Na+K+ATP酶（Na+K+ATPase）为例。它是广泛存在于动物细胞膜上的离子运载体，为蛋白二聚体。其功能是保持细胞内高钾低钠，细胞外高钠低钾的浓度梯度，转运过程消耗ATP。

钠钾泵有两种构型：EI型：亲钠排钾，脱磷酸的形式EII型：亲钾排钠，磷酸化的形式两种构型发生一次互变，转运出3个Na+

，输入2个K+

，消耗一分子ATP。主动运输第三十八页，共五十七页，编辑于2023年，星期二3.3

大分子物质的过膜转运涉及膜结构的变化，因此又称跨膜转运，包括胞吐作用和胞吞作用。1．胞吐作用蛋白质、激素等被包装形成分泌小泡，分泌小泡与膜融合，融合的外侧面产生一个裂口，将排放物释放出去。2．胞吞作用某些多肽激素、低密度脂蛋白、转铁蛋白、上皮细胞增殖促进因子及毒素等的转运。

第三十九页，共五十七页，编辑于2023年，星期二第四十页，共五十七页，编辑于2023年，星期二四生物膜与信息传递

生物膜对信息分子具有选择性的通透屏障作用。大部分信息分子难于通透生物膜，主要依赖信息分子的专一性受体来完成。细胞膜上的受体首先与胞外的信息分子（第一信使）专一结合，使受体活化，活化的受体通过偶联蛋白（G蛋白）或直接使效应酶活化，在该酶的催化下，细胞内产生相应的新的信息分子（第二信使），在第二信使作用下，细胞内进行相应的反应，最终细胞作出相应的功能应答第四十一页，共五十七页，编辑于2023年，星期二一、受体

（一）受体及其类型1．受体：是一类能够识别有生物活性的化学信号物质（配体），并特异性地与之结合，从而引起细胞一系列生物化学反应，最终导致细胞产生特定的生物学效应的生物大分子。受体主要是糖蛋白和脂蛋白。与受体特异性识别并结合的生物活性物质称为配体。配体与受体结合后引发机体细胞某一特定结构产生生物学效应，这一特定结构称之为效应器。三者之间的生物学效应呈级联放大的趋势。

第四十二页，共五十七页，编辑于2023年，星期二2．受体类型（受体存在部位不同分）

（1）质膜受体（受体镶嵌在质膜中）通道性受体：受神经递质调节的离子通道G蛋白偶联受体。具有内在酶活性的受体：酪氨酸受体激酶如胰岛素、生长因子的受体及一些癌基因的表达产物。丝氨酸-苏氨酸激酶受体：以cGMP为第二信使。与酪氨酸酶活性相关的受体（2）胞内受体有的在胞浆内，称为胞质受体，如糖皮质激素；有的在胞核内，称为核内受体，如性激素，VD等。

第四十三页，共五十七页，编辑于2023年，星期二1、离子通道型受体

共同特点是：具有多亚基组成受体/离子通道复合体，除本身有信号接受部位外，又是离子通道，其跨膜信号转导无需中间步骤，反应快，一般只需几毫秒（1）配体（非电压）依赖性复合体（2）电压依赖性复合体（3）胁迫控制的复合体第四十四页，共五十七页，编辑于2023年，星期二2、G蛋白偶联受体其中G蛋白称为鸟苷酸结合蛋白，处于细胞膜内侧，包括α、β、γ三个亚基。它在整个信息传递过程中作为中间接受体，传递受体与效应器之间的信息。这类受体具有相同的作用模式：跨膜受体与激素结合，导致受体变构；变构受体在胞浆侧与G蛋白结合，从而改变质膜上效应酶的活性；改变活性的效应酶可催化第二信使的产生或减少；第二信使作用于特定蛋白，通过特定蛋白引发特定的生物学效应。第四十五页，共五十七页，编辑于2023年，星期二第四十六页，共五十七页，编辑于2023年，星期二3内在酶活性受体酪氨酸受体激酶如胰岛素、生长因子的受体具有细胞外受体结构域的酪氨酸激酶，膜外信号物质结合受体部分后激活其细胞内的激酶活性域，从而对底物的酪氨酸残基进行磷酸化。在细胞信号的穿膜转导中起作用。所有的RTKs都是由三个部分组成的：含有配体结合位点的细胞外结构域、单次跨膜的疏水α螺旋区、含有酪氨酸蛋白激酶（RTK）活性的细胞内结构域。表皮生长因子（epidermalgrowthfactor,EGF）受体胰岛素和胰岛素样生长因子-1（insulinandinsulin-likegrowthfactor-1,IGF-1）受体神经生长因子（nervegrowthfactor,NGF）受体成纤维细胞生长因子（fibroblastgrowthfactor,FGF）受体血小板生长因子（platelet-derivedgrowthfactor,PDGF）受体血管内皮生长因子（vascularendothelialgrowthfactor,VEGF）受体第四十七页，共五十七页，编辑于2023年，星期二第四十八页，共五十七页，编辑于2023年，星期二丝氨酸-苏氨酸激酶受体是单次跨膜蛋白受体，在胞内区具有丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶活性，该受体以异二聚体行使功能。主要配体是转化生长因子-βs。（transforminggrowthfactor-βs，TGF-βs。）家族成员，包括TGF-β1~TGF-β5，这些成员具有类似结构与功能，对细胞具有多方面的效应。依细胞类型不同，可能抑制细胞增殖、刺激胞外基质合成、刺激骨骼的形成、通过趋化性吸引细胞和作为胚胎发育过程中的诱导信号等。第四十九页，共五十七页，编辑于2023年，星期二4与酪氨酸酶活性相关的受体缺少细胞内催化活性的酶联受体。其配体多为细胞因子，此受体的细胞内区无蛋白激酶活性，而是通过偶联方式激活Jan