细胞生物学 线粒体和叶绿体

细胞生物学生命科学学院主讲李桂兰第六章线粒体和叶绿体当前第1页\共有52页\编于星期四\21点线粒体和叶绿体是细胞内的两种进行能量转换的细胞器。第六章线粒体和叶绿体当前第2页\共有52页\编于星期四\21点第一节线粒体和氧化磷酸化第二节叶绿体与光合作用第三节线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器第四节线粒体和叶绿体的增殖和起源第六章线粒体和叶绿体当前第3页\共有52页\编于星期四\21点线粒体的形态结构、化学组成线粒体的功能——氧化磷酸化第一节线粒体和氧化磷酸化第一节线粒体和氧化磷酸化当前第4页\共有52页\编于星期四\21点一、线粒体的形态结构——显微结构第一节线粒体和氧化磷酸化具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点。多形性：以线状、颗粒状最常见，也可呈环状、哑铃状、枝状或其他形状。大小可变：因细胞种类和生理状况的不同而不同。一般情况下直径为0.5~1um，长1.5~3.0um数量和分布不同：不同细胞中，数目不等；在细胞内的分布可以是不均匀的。可塑性和适应性：线粒体可在细胞中运动、变形和分裂增殖。当前第5页\共有52页\编于星期四\21点一、线粒体的形态结构——超微结构第一节线粒体和氧化磷酸化由内膜、外膜、膜间隙及基质4部分组成具有双膜双腔结构的细胞器当前第6页\共有52页\编于星期四\21点二、线粒体的化学组成——外膜第一节线粒体和氧化磷酸化1、线粒体外膜平整光滑，厚约6nm，有孔蛋白，通透性较高。外膜主要脂类是卵磷脂，脂类：蛋白=1:1标志酶:单胺氧化酶当前第7页\共有52页\编于星期四\21点二、线粒体的化学组成——内膜第一节线粒体和氧化磷酸化2、线粒体内膜高度不通透性，向内折叠形成嵴。含有与能量转换相关的蛋白。内膜和嵴的基质面有许多基粒。含有大量的心磷脂,与内膜的疏水性有关,保证对离子的高度不通透脂类:蛋白=0.3:1标志酶:细胞色素氧化酶基粒：结合在线粒体内膜和嵴上的排列规则的带柄的球状小体，为ATP合酶的头部。头部又称F1，为球形，具有ATP合酶的活性。ATP合酶基部又称F0，嵌入线粒体内膜。当前第8页\共有52页\编于星期四\21点二、线粒体的化学组成——膜间隙第一节线粒体和氧化磷酸化3、线粒体膜间隙内膜和外膜之间的间隙，充满无定形的液体，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。膜间隙的成分很多,几乎接近胞质溶胶.标志酶：腺苷酸激酶当前第9页\共有52页\编于星期四\21点二、线粒体的化学组成——基质第一节线粒体和氧化磷酸化4、线粒体基质内膜包围的空间，含三羧酸循环酶系、脂肪酸氧化、氨基酸降解的酶系，线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA、RNA、核糖体。标志酶是苹果酸脱氢酶。当前第10页\共有52页\编于星期四\21点三、线粒体的功能线粒体是糖类、氨基酸、脂肪最终氧化释能的场所，最终氧化的共同途径是三羧酸循环和呼吸链的氧化磷酸化.第一节线粒体和氧化磷酸化当前第11页\共有52页\编于星期四\21点1、TCA和氧化磷酸化分子基础三羧酸循环：线粒体基质中的酶有机物氧化脱氢，氢含有高能电子，储存有机物氧化释放的能量。氧化：线粒体内膜上呼吸链传递有机物脱下的氢中的高能电子，释放能量，形成H+跨Mit内膜的浓度梯度磷酸化：线粒体内膜上的基粒利用H+跨膜的浓度梯度合成ATP第一节线粒体和氧化磷酸化当前第12页\共有52页\编于星期四\21点2、线粒体内膜的电子传递链是传递电子的酶体系，由一系列的递氢体和递电子体按一定的顺序排列所组成的连续反应体系，它将代谢物脱下的成对氢原子交给氧生成水，同时有ATP生成。电子载体：黄素蛋白、细胞色素、泛醌、铁硫蛋白、铜原子电子转运复合物：第一节线粒体和氧化磷酸化NADH-Q还原酶细胞色素氧化酶O2琥珀酸-Q还原酶NADHQCoQ细胞色素还原酶细胞色素CFADH2当前第13页\共有52页\编于星期四\21点第一节线粒体和氧化磷酸化当前第14页\共有52页\编于星期四\21点第一节线粒体和氧化磷酸化当前第15页\共有52页\编于星期四\21点第一节线粒体和氧化磷酸化当前第16页\共有52页\编于星期四\21点第一节线粒体和氧化磷酸化氧化与磷酸化偶联部位电子传递链将NADH和FADH2上的电子传递给氧的过程中释放自由能，供给ATP的合成。其中释放大量自由能的部位有3处，即复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ，这3个部位就是ATP合成的部位，称为偶联部位。当前第17页\共有52页\编于星期四\21点第一节线粒体和氧化磷酸化当前第18页\共有52页\编于星期四\21点第一节线粒体和氧化磷酸化1961年由英国生物化学家PeterMichell最先提出。认为电子传递释放的自由能和ATP的合成是与一种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的。即电子传递释放的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的H+离子的电化学梯度梯度，这个跨膜的电化学电势驱动ATP的合成。氧化磷酸化偶联机制——化学渗透假说当前第19页\共有52页\编于星期四\21点第一节线粒体和氧化磷酸化ATP的合成机制氧化磷酸化偶联的分子基础：ATP合酶ATP合酶的三维结构、结合变构假说、旋转催化机制当前第20页\共有52页\编于星期四\21点第一节线粒体和氧化磷酸化ATP合酶的三维结构分子结构：分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的F0（基部）。当前第21页\共有52页\编于星期四\21点第一节线粒体和氧化磷酸化ATP合酶ATP合酶既可以催化ATP的合成，也可以催化其水解。ATP合酶是已发现的自然界最小的分子马达。当前第22页\共有52页\编于星期四\21点第一节线粒体和氧化磷酸化分子马达具有能量转换功能的生物大分子。有线性分子马达和旋转式分子马达。ATP合成酶是一种旋转式分子马达，可以将质子势能转变为化学能，或将化学能转变为质子势能。线性分子马达包括肌球蛋白、胞质动力蛋白、驱动蛋白等，可将化学能转变为物质运动的机械能。当前第23页\共有52页\编于星期四\21点第一步,随着酶的构象变化,在催化区上结合的ADP和Pi由松散结合变为紧密结合;第二步,紧密结合的ADP和Pi被转化成ATP;第三步,就是ATP的释放。结合变构假说、旋转催化机制当前第24页\共有52页\编于星期四\21点

TheATPsynthaseisareversiblecouplingdevice

当前第25页\共有52页\编于星期四\21点当前第26页\共有52页\编于星期四\21点叶绿体的形态结构与组成叶绿体的功能——光合作用第二节叶绿体与光合作用第二节叶绿体与光合作用当前第27页\共有52页\编于星期四\21点一、叶绿体的形态结构第二节叶绿体与光合作用叶绿体大多呈香蕉形、球形、椭圆形。由叶绿体被膜、类囊体和基质三部分组成。当前第28页\共有52页\编于星期四\21点二、叶绿体的功能——光合作用第二节叶绿体与光合作用光合作用是能量及物质的转化过程。吸收光能并将光能转化成电能产生ATP以及NADPH形式的不稳定化学能储存在糖类化合物中的稳定化学能。光合作用的过程原初反应电子传递和光合磷酸化光合碳同化当前第29页\共有52页\编于星期四\21点（一）原初反应光合色素分子从被光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，包括光的吸收、传递和转换。分子基础：光合色素分子第二节叶绿体与光合作用当前第30页\共有52页\编于星期四\21点1、光合色素叶绿体色素：叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素吸收光能的主要是叶绿素捕光色素：吸收传递光能。由大部分的叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素及叶黄素组成。反应中心色素：将光能转换为电能。一对特殊的叶绿素a分子第二节叶绿体与光合作用2、光化学反应当前第31页\共有52页\编于星期四\21点1、电子传递光合电子传递链细胞色素、黄素蛋白、质体醌PQ、铁氧还蛋白Fd等光系统I（PSI）、光系统II（PSII）、细胞色素复合物光系统光合磷酸化：由光照引起的电子传递与磷酸化相偶联而生成ATP的过程CF1-CF0ATP合酶非循环式、循环式光合磷酸化第二节叶绿体与光合作用（二）电子传递链和光合磷酸化当前第32页\共有52页\编于星期四\21点ATP当前第33页\共有52页\编于星期四\21点循环式的光合磷酸化当前第34页\共有52页\编于星期四\21点当前第35页\共有52页\编于星期四\21点①最初电子供体是H2O，最终电子受体是NADP+。②类囊体腔的质子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于：H2O光解、cytb6f的H+-pump、NADPH的形成。ATP、NADPH在叶绿体基质中形成。③循环式光合磷酸化过程中只生成ATP，没有NADPH和氧气产生。④原初反应与电子传递光合磷酸化属于光反应第二节叶绿体与光合作用电子传递与光合磷酸化过程总结当前第36页\共有52页\编于星期四\21点光合碳同化：在叶绿体的基质进行碳同化的三条途径：卡尔文循环（C3途径）C4途径或Hatch-Slack循环景天科代谢途径。第二节叶绿体与光合作用（三）光合碳同化当前第37页\共有52页\编于星期四\21点卡尔文循环是碳同化最重要、最基本的途径包括羧化、还原、RuBP再生阶段RuBPase还原阶段:是光反应与固碳反应的连接点。第二节叶绿体与光合作用1、卡尔文循环（C3途径）当前第38页\共有52页\编于星期四\21点固定CO2的最初产物是草酰乙酸对CO2的固定由两类细胞协同完成叶肉细胞固定CO2在维管束鞘细胞中四碳酸脱羧，进入C3途径。3、景天科代谢景天科类植物夜晚固定CO2，白天进行光合碳同化第二节叶绿体与光合作用2、C4途径或Hatch-Slack循环当前第39页\共有52页\编于星期四\21点线粒体和叶绿体的半自主性线粒体和叶绿体蛋白质的运送第三节线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器第三节线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器当前第40页\共有52页\编于星期四\21点一、线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器半自主性细胞器：自主性：自身含有遗传表达系统自主性有限：自身编码的遗传信息十分有限，细胞核一方面提供大部分遗传信息，一方面起关键的控制作用。第三节线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器酵母线粒体主要酶复合物的生物合成当前第41页\共有52页\编于星期四\21点二、线粒体与叶绿体蛋白质的运送与组装核基因编码的蛋白质以后转移的方式，实现进入线粒体和叶绿体的跨膜运输。蛋白质前体形式：成熟蛋白+导肽导肽：位于蛋白质前体N端的一段序列，含有丰富的带正电荷的碱性氨基酸，几乎不含带负电荷的酸性氨基酸，可形成两性的α螺旋结构，能决定蛋白质的运送方向，但对被运送的蛋白质无特异性要求。第三节线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器当前第42页\共有52页\编于星期四\21点二、线粒体与叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白运送的特点需要受体从接触点进入蛋白质要解折叠需要分子伴侣需要能量需要导肽水解酶第三节线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器分子伴侣：细胞中的某些分子，可以识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽，并与多肽的某些部位结合，从而帮助这些多肽转运、折叠或装配，但其本身不参与最终产物的形成。细胞质中Hsp蛋白家族的某些成员、信号识别颗粒、Bip、PDI、核质蛋白等。当前第43页\共有52页\编于星期四\21点当前第44页\共有52页\编于星期四\21点当前第45页\共有52页\编于星期四\21点ProteintransportintotheinnerMitmembraneandtheintermembranespacerequirestwosignalsequences当前第46页\共有52页\编于星期四\21点叶绿体蛋白的跨膜转运当前第47页\共有52页\编于星期四\21点线粒体与叶绿体的增殖第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源当前第48页\共有52页\编于星期四\21点线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说厌氧的具有吞噬作用的原始真核细胞细菌——线粒体蓝藻——叶绿体非共生起源学说第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源当前第49页\共有52页\编于星期四\21点总结表当前第50页\共有52页\编于星期四\21点呼吸链组分及ATP酶在线粒体内膜上呈不对称分布。可用亚线粒体颗粒和冰冻蚀刻技术呼