普通遗传学第十二章

普通遗传学第十二章1第一页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六第一节数量性状的特征数量性状的概念

连续变异的例证

数量性状的特征

2第二页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六一、数量性状的概念质量性状：这些彼此间差别明显，一般没有中间过渡类型且呈现不连续变异的性状叫质量性状。

数量性状：性状的变异不易归于少数几组，中间一系列的过渡类型（表现型）彼此间只有数量的差异而没有明显的质的界限，呈连续变异，这种表现为连续变异的性状叫数量性状。

3第三页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六数量性状类型表现连续变异的性状：泌乳量，产量表现不连续变异的性状：抗病力，产仔数阈性状4第四页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六原因例：假设5个同样重要的基因座影响一种植物每年开花的数目，并且，每个基因座有两个等位基因。问有几种基因型？几种表型？5第五页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六三、数量性状的特征

6第六页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六7

数量性状和质量性状的区别

基因控制

变异分布

表型分布

受环境影响

遗传规律

性状特点

研究对象

数量性状

多基因

正态分布

连续

大

非孟德尔遗传

易度量

群体

质量性状

单基因

二项分布

分散

小

孟德尔遗传

不易度量

个体和群体

第七页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六第二节数量性状遗传的多基因假说

微效多基因假说

多基因作用的方式及其遗传控制8第八页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六一、微效多基因假说：

连续变异的数量性状是受多对基因控制，数量性状受2对以上基因控制，且多对基因间彼此独立，共同作用于某一性状；

等位基因间无显隐性关系；

各基因的效应是相等的，各基因的作用又是微效的，且具有累加作用。9第九页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六例如：A1与A2的效应相等，a1与a2效应也相同，1个A的效应是微小的，2个A的效应是1个A的2倍，也可累加。

10第十页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六微效基因与主基因微效基因：数量性状一向被认为是由多基因控制的，由于基因数量多，每个基因对表型的影响比较微小，通常把这类基因叫微效基因。主基因：质量性状遗传一般受少量基因控制的，每个基因作用明显，这些基因叫主基因。11第十一页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六Nilson-Ehls的一小麦粒色遗传

经典遗传实验P深红粒

×

白粒F1

中红（介于双亲之间）F2

15红：1白

（1深红：4深中红：6中红：4浅中红）：1白

12第十二页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六玉米穗长度：由两对基因（AaBb）控制，不完全显性,A,B不连锁，独立分离。A=1，a=0P长

(AABB)×短

(aabb)

F1(AaBb)F2深红大红中红大红中红浅红中红浅红白

AABBAaBBaaBBAABbAaBbaaBbAAbbAabbaabb1/162/161/162/164/162/161/162/161/16

13第十三页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六无大写字母：aabb1/161个大写字母：AabbaaBb4/162个大写字母：AAbbAaBbaaBB6/163个大写字母：AABbAaBB4/164个大写字母：AABB1/16F1、F2平均值相等，F2但代有基因型影响，变异的范围要大14第十四页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六二、多基因作用的方式及其遗传控制

累加作用乘积作用15第十五页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六1、累加作用每个有效基因的作用按一定数值与基因值相加或相减，这种作用为累加作用。16第十六页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六aabb×AABB

（平均数6.6cm）

（平均数16.8cm）

AaBbF217第十七页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六每个微效基因的效应：（最大穗长－最小穗长）/微效基因数＝（16.8－6.6）/4＝2.55（cm/gene）例如：F1

AaBb，X＝6.6＋2×2.55＝11.7（cm）18第十八页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六F2有效基因数01234累加值6.66.6＋2.556.6＋2×2.556.6＋3×2.556.6＋4×2.55表型6.6

9.111.714.216.819第十九页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六假如玉米穗长受3对基因控制：则有效基因的效应？20第二十页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六21假如玉米穗长受3对基因控制：则有效基因的效应：（16.8－6.6）/6＝1.7cm

各类型间的间隔缩小到1.7cm第二十一页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六2、乘积作用每个有效基因的作用按一定数值与基本值相乘或相除，这种作用叫乘积作用。22第二十二页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六23aabb（2寸）AABB（74寸）×AaBb12.2寸F1的高度是双亲的几何平均值，每个有效基因的作用效应：2.47（寸）第二十三页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六F2有效基因数01234乘积值2×2.470

2×2.4712×2.4722×2.4732×2.474表型值2

4.912.230.174.224第二十四页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六生物界有的数量性状是受基因乘积作用所影响。有的是受基因累加作用所影响。25第二十五页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六三、数量性状与质量性状的关系1、区分性状的方法不同

26第二十六页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六Nilson-Ehls的一小麦粒色遗传

经典遗传实验27细分：第二十七页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六28基因型R基因数比例数表型1R1R1R2R24R1深红2R1R1R2r22R1r1R2R23R4深中红1R1R1r2r21r1r1R2R24R1r1R2r22R6中红2R1r1r2r22r1r1R2r21R4浅中红1r1r1r2r20R1白第二十八页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六2、杂交的亲本间相差基因对数的不同29第二十九页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六3、观察的层次不同例：胎生动物的每胎仔数，分单胎与多胎。引起的原因：与排卵有关的激素水平有关。30第三十页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六第三节数量性状遗传研究的基本统计方法

数量性状分析中常用的几个参数

数量性状遗传分析的实例

基因数目差异的估算数量性状的表现型值及其分布

31第三十一页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六一、数量性状分析中常用的几个参数

平均数方差和标准差标准误差32第三十二页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六1、平均数（mean）指算术平均数：是指某一性状的几个观察数的平均值。X=Σf（X）/n

X：资料中每一观察数Σ：累加和n:观察的总个体数f:各观察数出现的频数33第三十三页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六例如：玉米果穗长度的遗传将P1、P2、F1、F2种于同一块地内，分别测量它们的果穗长度。将穗长资料做成频数分布表。34第三十四页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六玉米穗长度的遗传长度cm56789101112131415161718192021短穗品系421248长穗品系311121526151072F111212141794F21101926477368683925159135第三十五页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六求F1、F2的穗长平均数：F1的平均数：12.116cmF2的平均数：12.888cm36第三十六页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六2、方差和标准差仅从平均数上不能反映数量性状的全貌。因平均数只反映一个群体的平均表现。至于群体内部变异情况，即个体间差异是反映不出来的。37第三十七页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六F1F2平均数12.116cm12.888cm内部穗长度变化9～15cm7～19cm最大值、最小值与平均数差异小大个体差异小，较整齐大，不整齐38第三十八页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六方差V:变数与平均数的偏差的平均平方和V=Σf（X-X）2/（n-1）

X-X：为离均差n-1：自由度当样本很大（n30），则n－1n39第三十九页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六标准差S标准差：也是表示群体的变异程度的值。V=S2标准差所表示的是平均数变异幅度，是指平均数在什么范围内发生变化。40

s=V=∑(x-x)2n-1

第四十页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六S

个体差异X大大代表性小小小代表性大41第四十一页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六3、标准误（SX）平均数的方差是个体观察数的方差的1/n。平均数方差的平方根叫做标准误。42第四十二页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六如果某项研究中要取多个样本进行重复实验，而每个样本的平均数不可能完全一样。如有K个样本，就有K个平均数，即X1、X2、XK。由这些平均数算出的标准差称为平均数标准差（SX），也称标准误差，简称机误。SX2=S2/n43第四十三页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六例如：对某校学生身高进行统计分析研究，假定该校有10个班级。每个班级都有一个平均身高数。则10个班级有10个平均数X1、X2、X10

。就整个学校来讲其标准误SX2=S2/n（S：全校学生身高的标准差）X+SX

SX可反应平均数的变异范围

44第四十四页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六二、数量性状遗传分析的实例

以Emerson和East对玉米果穗长度的遗传所做的研究为例计算平均数

计算方差、标准差、标准误45第四十五页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六

玉米穗长度的遗传46AaBbP1:甜玉米×P2:爆玉米F1:F2:第四十六页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六玉米穗长度的遗传长度cm56789101112131415161718192021短穗品系421248长穗品系311121526151072F111212141794F21101926477368683925159147第四十七页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六1、计算平均数表中第一行数是5cm，即4.50～5.49cm的归于此组；第二组是6cm，即5.50～6.49cm。短果穗P1的平均数：XP1=Σf（X）/n=[（5×4）+（6×21）+（7×24）+（8×8）]/57=6.632

XF1=12.11cm，XF2=12.888cm48第四十八页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六2、计算方差、标准差、标准误差S=Σf（X-X）2/（n-1）

VF1=2.3cm2，VF2=5.07cm2

SF1=2.304=1.519（cm）

SF2=5.074=2.252（cm）SXF1=2.304/69=0.182（cm）

SXF2=5.074/401=0.112（cm）49第四十九页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六50

F1F2X12.116cm12.888cmV2.304cm25.074cm2S1.519cm2.525cmSX0.182cm0.112cm第五十页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六51标准差（S）个体变异整齐度X代表性标准误SX大大低小大小小高大小第五十一页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六例如：P1的X＝6.63，SXP1＝0.11，短穗亲本的穗长可写成：6.630.11（cm）

52第五十二页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六三、基因数目差异的估算

数量性状是受多基因控制，且很多数量性状又是经济性状，故计算某一数量性状大体上是受多少对基因所控制，在育种实践上有重要的指导意义。数量性状的遗传很复杂，又易受环境的影响，故难以算出很确切的基因对数，现介绍两种方法：53第五十三页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六1、根据亲本极端类型在F2中所发生的比例进行估算，见下表：

例如：亲本的极端类型，在F2中的比例为1/16，则推得由2对基因控制这一性状；亲本的极端类型，在F2中的比例为1/64,则推得由3对基因控制这一性状。54第五十四页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六55F2极端类型个体比例分离的等位基因对数1/4=(1/4)111/16=(1/4)221/64=(1/4)331/256=(1/4)441/1024=(1/4)55(1/4)nn等位基因对数与F2中极端类型个体的比例

第五十五页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六例如：亲本极端类型在F2中的比例数为1/500，则由几个基因控制这一性状？56第五十六页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六推得4－5对基因控制这一性状57第五十七页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六2、根据公式估算最低限度基因对数（n）

n=（XP2-XP1）2/8（VF2-VF1）如上例中，XP2=16.802cm，XP1=6.632cm，VF2=5.072cm2，VF1=2.307cm2

n=（16.802-6.632）2/8（5.072-2.307）=4.858第五十八页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六四、数量性状的表现型值及其分布

表现型值：一个多基因系统控制的某数量性状所表现出来的数值称为该性状的表现型值。P（表现型值）＝G（基因型值）＋E（环境值）基因型值（G）：是指在表现型中由基因型决定的那部分数值。59第五十九页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六例如：60aaAaAAOd-αα基因A、a的α和d增量第六十页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六D与α

的关系d=a

d<ad>ad=0完全显性Aa偏向AA或aa表型超显性不存在显性偏差61第六十一页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六62A2A2A1A2A1A1Od-αα基因A1、

A2的α和d增量A1=5、A2=3，则A1A1=5+5，A1A2=5+3=8，A2A2=3+3=6，O点：（10+6）/2=8α=10-8=2，-α=6-8=-2，d=8-8=0第六十二页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六基因型的效应可分别表现为：加性效应（A）显性效应（D）上位效应（I）

63第六十三页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六加性效应（A）是指等位基因间和非等位基因间效应的简单相加，而各个基因对某性状的共同效应，也就是每个基因对该性状的单独效应的总和。64第六十四页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六显性效应（D）是指同一位点内等位基因间相互作用产生的效应。例如：A→3、a→2、则AA→6、aa→4，加性：Aa=5而显性时Aa=AA=665第六十五页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六上位效应（I）是指不同基因位点内非等位基因相互作用产生的效应。66第六十六页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六P=G+EP=（A+D+I）+E67第六十七页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六第四节遗传力

是指亲代传递其遗传特性的能力表现型值（P）＝基因型值（G）＋环境值（E）P=（A+D+I）+EVP＝VG＋VE

VP＝（

VA＋VD＋VI

）＋VE

68第六十八页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六1、广义遗传力广义遗传力：是指遗传变异占表现型总变异的百分数。hB2=基因型方差（VG）/表现型方差（VP）=VG/（VG＋VE）

69第六十九页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六2、狭义遗传力狭义遗传力：是指遗传变异中属于基因加性作用的变异占总变异的百分数，或指遗传方差中的加性方差占表现型方差的百分数。hN2=VA/VP70第七十页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六二、遗传力估算

大于50％：遗传力比较高50％－20％：中等遗传力小于20％：遗传力比较低

71第七十一页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六hB2=VG/VP=（VF2

–VF1

）/VF2%例如：玉米果穗长度的遗传hB2=VG/VP=（

VF2

–VF1

）/VF2%=（5.072-2.307）/5.072%=54%72第七十二页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六hN2=VA/VP=[2VF2

–（VB1+VB2

）]/VF2

%例如：P274，T8－11小麦抽穗期的遗传分析：VF2＝40.35，VB1＝17.35，VB2＝34.29hN2=[240.35-（17.35+34.29）]/40.35%=72.02%73第七十三页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六某些数量性状的遗传力种类性状遗传力乳牛泌乳量0.30乳脂量0.60猪每窝仔数0.15体长0.55玉米产量0.20穗的直径0.70人身高0.50出生时的体重0.5074第七十四页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六第五节近亲繁殖

近亲繁殖及其遗传学效应近交系数及其度量75第七十五页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六一、近亲繁殖及其遗传学效应

近亲繁殖的概念近亲繁殖的遗传学效应76第七十六页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六（一）近亲繁殖的概念近亲繁殖（简称近交）：指有血缘关系的两个个体之间的交配方式。远缘杂交：指没有亲缘关系的两个基因型不同的个体间的交配方式。77第七十七页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六近交可分为：自交、回交（父女或母子）、全同胞、半同胞（同父异母、同母异父的兄妹间）、表兄妹间的交配等。

78第七十八页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六（二）近亲繁殖的遗传效应自交的遗传效应

回交的遗传效应79第七十九页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六1、自交的遗传效应自交：指同一个体中产生的雌雄配子相互结合而产生后代的交配方式。80第八十页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六1）杂合体通过自交，使后代基因型迅速趋于纯化

纯合子杂合子PAa01F11/4AA：1/2Aa：1/4aa1/21/2

1/4AA：1/2（1/4AA1/4aa3/41/41/4aa1/2Aa）

1-（1/2）n（1/2）n

81第八十一页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六两对杂合基因：PAaBbF11/16AABB：1/16aaBB：1/16AAbb：1/16aabb

82F2第八十二页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六

纯合子

杂合子PAaBb01F11/16AABB：1/16aaBB：1/16AAbb：1/16aabb1/43/4

F2[1-（1/2）2]27/16[1-（1/2）n]r1-[1-（1/2）n]rr－基因对数，n－自交代数

83第八十三页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六自交纯合体增加的速度：取决于杂合基因的对数和自交的代数纯合率X％＝（1-（1/2）n）r×100％杂合体在同一自交世代中：杂合基因越少，纯合率越大；杂合基因越多，纯合率越小。

84第八十四页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六2）杂合体通过自交，使隐性有害性状得以表现发育

自交使得隐性基因→纯合，结果使隐性性状表现出来。故自交后代往往会出现生活力下降，体重下降，繁殖力低，抗病力弱和畸形等不良效果。85第八十五页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六3）杂合体通过自交，可使遗传性状重组和稳定

AbABaBab86AaBbAAbbAABBaaBBaabb第八十六页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六2、回交的遗传效应

回交：指不同基因型个体杂交后得到的后代与亲本再次交配的方式A×B→F1×B→BC1（回交一代）BC1×B→BC2（回交二代）参与回交的亲本（B）――轮回亲本不参与回交的亲本（A）――非轮回亲本。87第八十七页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六1）经一次回交，后代基因型中增加轮回亲本的基因组成，逐代减少非轮回亲本的基因成分。88第八十八页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六回交核基因进程89第八十九页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六90A（AA）×B（aa）F1Aa×B(aa)BC11/2Aa：1/2aa×B(aa)BC21/2(1/2Aa：1/2aa)：1/2aa第九十页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六91代数轮回亲本基因成分（a）非轮回亲本基因成分（A）F11/21/2BC11/2F1+1/2B=1/2×1/2+1/2=3/41-3/4=1/4=(1/2)2BC21/2BC1+1/2B=1/2×3/4+1/2=7/81/8=(1/2)3BC31/2BC2+1/2B＝7/8×1/2+1/2=15/161/16=(1/2)4

BCn1-(1/2)n+1(1/2)n+1第九十一页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六2）使基因型定向地趋于纯合化回交和自交一样，均能使杂合子的后代基因型逐渐纯合化。但两者有什么区别？

92第九十二页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六区别：在自交情况下，子代基因型的纯合是不定向的，后代将出现多种的组合方式。而在回交条件下，子代基因型的纯合是定向的，后代逐渐趋于轮回亲本的基因型。

93第九十三页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六纯合率（轮回亲本基因组成的比例）

x%=[1-(1/2)n+1]r

n：回交代数，r：需替换为轮回亲本的基因对数。回交子代替换为轮回亲本基因的速度也是由回交代数和需替换的基因对数决定的。94第九十四页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六二、近交系数及其度量

一个近交个体中某一位点有两个相同的等位基因，如果它们在血缘上是相同的，遗传上等同的，由某一祖先的单个等位基因复制出来，这个近交个体叫同合子。如果它们在血缘上是相同的，遗传上不等同的，由某一祖先的单个等位基因复制出来，这个近交个体叫异合子95第九十五页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六近交系数（F）：指一个个体从某一祖先得到一对纯合的而且遗传上等同的基因的概率。96第九十六页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六97Aa×双亲无亲缘关系Aa1/4AA：1/4aa：1/2Aa1/4AA：1/4aa：1/2AaAa

2个基因是相同的在遗传上非等同2个基因是相同的在遗传上是等同F＝1/4+1/4=1/2第九十七页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六98A1A2A3A4P1P2B1B2SA1A1：1/4×1/4=1/16F=4×1/16=1/4同胞兄妹婚配的基因传递图第九十八页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六99A1A2A3A4P1P2B1B2S舅、甥女婚配的基因传递图C第九十九页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六100A1A2A3A4P1P2B1B2SA1A1：1/4×1/8=1/32F=4×1/32=1/8舅、甥女婚配的基因传递图C第一百页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六101A1A2A3A4P1P2B1B2S表兄妹婚配的基因传递图C2C1第一百零一页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六102F=（1/2）n1+(1/2)n2n1:通径上除自己以外所有祖先之和通径：一个回路上箭头方向只可改变一次。把所有共通祖先的一切通径都加起来。第一百零二页，共一百一十七页，编辑于2023年，星期六103A1A2A3A4P1P2B1B2SA1A1：1/8×1/8=1/64F=4×1/64