生态系统模拟模型

生态系统模拟模型课程内容混合均匀系统具有地域信息的系统问题的提出123问题的提出1.生态系统(ecosystem)在一定空间中共同栖居着的所有生物(即生物群落)与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。

2.生态系统的演化(evolution)生态系统随时间的变化规律问题的提出3.研究生态系统演化的常用方法3.1微分方程根据系统中有关物种的相互关系，建立数量变化的关系式，一般为微分方程。问题的提出例：L-V模型（Lotka-Volterra模型）对一个捕食被捕食系统，记,分别表示t时刻被捕食者和捕食者数量。

L-V模型为：注：常微分方程模型的先决条件是混合均匀的问题的提出3.2实验观测

通过实际观测或实验的方法研究相应系统的演化规律。例：大熊猫的实际观测研究问题的提出3.3计算机模拟对具体的生态系统，根据个体间、物种间以及物种与环境间的相互关系，建立相应规则，利用计算模拟的方法研究相应生态系统的演化规律。

问题的提出4.两类基于模拟的生态系统模型

混合均匀的生态系统

具有地域信息的生态系统

混合均匀系统——Penna模型PennaTJP.ABit-StringModelforBiologicalAging[J].JournalofStatisticalPhysics,1995,78(5-6):1629-1633.发表于1995年，被SCI检索论文引用250次（2013年6月26日检索结果）1.基本假设：生物体由基因构成基因可以分类最简单的分类方式为两类，以好坏界定，用0，1表示构成方式为有限长串结构混合均匀系统——Penna模型生物个体——B位长0-1串（bit-string）为利用相应的位置信息，引入年龄概念。有年龄的生物个体，基因随年龄增长依次打开，也就是基因不同时工作。10011010101B位混合均匀系统——Penna模型2.死亡机制：老死：B活到B岁（最大年龄），下一步死亡疾病：活到当前年龄，累计的“疾病”次数达到次，下一时刻死亡环境压力：

每个个体以概率（Verhulst因子）生存

混合均匀系统——Penna模型3.繁殖机制：最低繁殖年龄：R每个个体活到R岁时，开始繁殖繁殖时，采用拷贝加突变的方式形成子代突变：M突变强度为M，此处为M个位置个数：b每次繁殖b个子代混合均匀系统——Penna模型10011010101R岁10010010111父代子代突变此时M=2突变混合均匀系统——Penna模型4.Penna模型可以统一描述为P（B，，，R，b，M）当参数给定后，可以讨论群体随时间的演化的规律还可以讨论部分参数给定后，其他参数变化对演化规律的影响

混合均匀系统——Penna模型对P（32膜,1唱05,乌2,认8引,究1,若M）M取0或2，此图孙为种大群规模瞧随时恢间的变瓣化规墙律。结论擦：稳定哈共存汪。混合猫均匀流系统——踏Pe枪nn但a模型对P（32鹿,1侦05,栗4,絮R认,鞋1,灰2）R取2、4、6此图毛为稳雅定后死的年龄结甘构。注：横事实违上，俱由此图的修信息墙可得佩到生存率愉或死律亡率鼠曲线六。生存替率定风义式梅：s(氧a)勤=N较(a财+1概)/位N(钉a)混合渣均匀王系统——贸Pe估nn攻a模型有性侨繁殖Pe挥nn蛛a模型St咐au耗ff犬er丈D琴,牺de考O护li莫ve吧ir守a宝PM蜘C,鼠d张e它Ol昆iv迹ei罩ra阳S例M,喉e茫t驶al颤.挠Mo脸nt锯e偶Ca批rl黑o败si趋mu私la迎ti腰on叛s括of见s蚁ex柔ua给l苗re匪pr侧od葵uc六ti衬on通[曾J]盐.勾PH叶YS路IC容A贺A,奴1毙99个6,拦2锣31辰(鬼4)物:5挣04脾-5粉14谁.有性除繁殖Pe歼nn驶a模型1.个体个体支分为劲雌性龟和雄苗性。1001101010100101001100B位有性丧繁殖Pe洪nn井a模型2.无性悠繁殖醉时的悼死亡菌机制耍：老死锦：B√疾病化：？环境块：√有性棋繁殖Pe茂nn嚼a模型疾病娃：？111001or？患病历一次00好基馅因有性输繁殖Pe冷nn时a模型规定性某些许位置绘是显焰性基术因位诸置，根其余塘为隐逗性基圈因位读置。显性道基因碰位置透：隐性估基因彻位置骡：1001or患病好基坡因1001or有性司繁殖Pe农nn妖a模型4.无性免繁殖贵时的亿繁殖满机制园：最低芳繁殖击年龄斩：R√繁殖引时，修采用衫拷贝嗽加突践变的坐方式攻形成块子代？突变元：M√个数禁：b√有性原繁殖Pe立nn鲁a模型繁殖梯机制住：父：母：子：突变突变子代能性别莫以0.医5概率溜随机恭确定配子配子有性辱繁殖Pe券nn季a模型给定赠有关宫参数并后，倘可讨串论相卡应群统体的裂演化它规律基本著结论饱和无薯性繁棒殖类南似Pe抖nn达a模型驳扩展弹及应逢用共同束祖先Pe棉nn兽a扩展常及应弓用休渔昏模型捕捞雄强度秆变化厌对结扇果的抵影响(a发)种群俩规模(b欣)产量具有便地域旁信息职的生红态系腊统地域悬：用叛格子圈来描渐述基于容格子问常用吸的模造拟方闪法元胞植自动煤机（Ce产ll闹ul钉ar德A葱ut恨om粒at固a）蒙特爹卡洛陵（Mo符nt隶e-煌Ca头rl竟o）问题启归结旨为：基于导元胞丹自动停机或辆蒙特时卡洛国方法狱的生黎态系眯统模皆拟模过型1.问题军的提伍出在一放个具轿体地翼域上拌，有察三个换物种A、B、C，他休们为怠循环领捕食蓝关系律，如校何研缴究该寇生态凤系统辅的演饥化性奶质？基于亿格子当的剪授刀-石头-布模银型2.模型姿思想纽奉：A、B、C三物横种的怀个体淘置于演二维L*荒L格子谎上。格子玻状态度：A、B、C三种胀。分络别表检示具青有相神应物隙种的自个体惯。t时刻勤，随辫机选兽两个克相邻怪的格屡子i,浊j,其状卖态记堡为影。状态约变化嫁：这事侮实上嚷是蒙清特卡营洛规颠则，样以上毁过程致是完微成了服一个M-括C盆St到ep一个塑时间收步包责含L*翅L个M-运C往St差ep基于搅格子喉的剪落刀-石头-布模鼓型3.状态猜更新雷机制俯：t时刻t+1时刻B+A/A+BB+BC+B/B+CC+CA+C/C+AA+AA+AA+AB+BB+BC+CC+C基于液格子汤的剪脾刀-石头-布模丹型4.基本斩结果豪：取L=没50，初另始条得件分朱别为1:逼1:益1,狐1:剪1:夏1,帽45政:3消:2，模魔拟20删0个时彼间步索，结祖果如港下。基于哈格子协的剪勇刀-石头-布模返型t=漠20绿0时的格子卫上的后状态分殊布图尺，一般凶称为薄快照图霸。反映覆个体丙的聚集认现象增。基于针格子补的剪庄刀-石头-布模初型聚集茅的度敢量平均庄聚集棍规模锋平均就边界直长度基于睬格子授的剪凝刀-石头-布模滩型5.参考侵文献只：20衔13年6月26日利茎用科粉学引颈文索诵引数替据库准检索趟的结侍果。基于甜格子厅的剪碰刀-石头-布模事型小结此工专作为罗相应倡主题霸的基耽础性仪文献勿。该工掠作的秘发表板说明朽可以贤通过载制定限局部堆规则尾，利尾用计毯算机趣模拟膨的方些法，印研究层具体剑地域款上的大生态称系统袍的演论化性课质。基于竿气味撒的捕升食被骂捕食普模型1.问题售的提夏出在捕咳食被酬捕食班系统傻中，捉气味市对捕究食者赔及被诵捕食采者的葵行为档是有庸影响膨的。将这煮种影饲响规慰则化返，讨腾论相负应系运统的雅演化骨性质区，是葵一个脱有趣锈的问孩题。2.模型脉思想将捕食把者、被捕食给者置锻于L*姿L格子桐上。每个柜格子尽有三透种状组态A、B、O，分缝别表搏示相聚应格毒子上暑具有拖捕食贫者、归被捕屿食者冈个体沫以及绒空地阵。捕食秩者用堡能量铜值确沟定死鼻亡和廉繁殖飘。能雕量有株消耗道和补绢充。善子代守能量默通过掘继承伞得到景。死亡复：捕钩食者城为饿臣死，券被捕庭食者论为被旁吃。繁殖：子代棒分布叹于邻睬居中钱的空地至。基于悟气味鸟的捕啊食被短捕食妈模型被捕辱食者谦有气晕味。任一撞位置我上的蹦被捕毕食者烘气味忍值由邀所有珠被捕禽食者粱的气品味叠逆加而牛成。捕食畏者根哨据气滚味确捉定移腰动方租向。基于浑气味渡的捕靠食被本捕食斥模型3.模型警规则将上替述思蜜想通俊过引践入相玻应参匀数以我具体仆规则袋体现明出来绑。捕食布者t时刻偶能量春值记赖为KA（t）每时资间步伍能量同消耗ε捕食倍成功增后能伙量达牺到最派大值Km倒ax捕食毯者能工量为0时死黑亡捕食滋者能根量达伸到Km室in时可丛繁殖息后代新生叼子代逼的能蔬量为Ko亲f基于挖气味魄的捕营食被个捕食脱模型气味炉的作板用气味苦的叠佣加公枣式：q是常浊数，(m室,n夹)是被怖捕食挖者个母体所既在的灶格子气味企对捕搜食者浪移动乡丰的影甚响：（i,观j）为柔捕食趁者当幅前格掀子，态（k,绑s）为吗邻居俭中空展格e表示肯气味晃对移分动的洒影响蓄程度略，α表示润嗅觉幻玉灵敏触度基于贞气味怎的捕聋食被台捕食宣模型繁殖相邻飘的两没个格毛子有姨两个石同类骗个体鉴，才俊能繁烤殖后香代，摧相当猾于有撞性繁县殖。述子代收分布盯于邻为居中缠的空箭格处明，如衣下图基于艘气味衔的捕裁食被若捕食怎模型4.状态衣更新倾机制t时刻兄，任迟选两水个相袜邻格德子。凳若所通选格图子中杆有A，首闲先根有据能馋量值浇判断裤是否递饿死降。若月死亡递，相蚀应格浩子变稻为空膜地，帜若未薄死亡幻玉，根卸据如劳下规肌则确喝定t+束1时刻烂这两客个格简子及言其邻居的状浸态。t时刻t+1时刻发生行为条件及其他变化A+BA+O捕食KA(t+1)=KmaxA+OO+A可能移动由两格子的气味决定能否发生B+OO+B移动无条件发生A+AA+A+(Aof）可能繁殖由能量及空地资源决定B+BB+B+(Bof）可能繁殖由空地资源决定基于蹦气味售的捕染食被荣捕食击模型5.结果气味趋的作凭用取L=葛50，初蹦始只响有位疑于中判心一据个捕半食者绞。不丽同数疑量的迹被捕堂食者麻分布举于四逗个方色向。基于梳气味唤的捕奋食被贯捕食或模型在不欧发生宿死亡锦和繁柱殖的荡情况神下，昂不同爷嗅觉粉灵敏璃度对庆捕食牵者移形动轨巾迹的朱影响斜。基于犹气味费的捕淹食被砌捕食惨模型种群弟演化惑结果不同块参数尘下，描系统凉最终股将会哨出现深三种侦不同胆结果掉。捕食榜者、虹被捕凶食者陪、空旁地共勾存；裂只剩娘被捕狠食者豆；只赤剩空扰地。基于使气味配的捕巡寿食被培捕食变模型共存红时，扩物种圈数量包随时守间的协演化阵结果取L=姿50辉,α=1比,模拟40惠0时间演步，得到往种群跃数量槐的演化脏结果堂如下村。x1为被总捕食似者，x2为捕业食者缴，s为空塞地。基于互气味撇的捕翠食被家捕食活模型嗅觉催灵敏偏度对第系统山最终仪稳定换状态择的影助响。α取不足同值杀时，分别逼模拟10椅0次统计包系统曾稳定询后每种烛结果倒出现冶的次数腐所占欢的比蔽例，如图厅所示基于烛气味腹的捕膜食被落捕食币模型6.参考抱文献20排13年6月26日利狗用科她学引数文索洗引数右据库示检索汪的结饱果。基于旧气味抽的捕退食被宁捕食厘模型小结以气超味迭愉加为发前提族，以偶气味喝浓为瓣行进淋方向盗，是沈可以液理解清的思浪路。如相当禾于赋级予捕期食者钻一定正的智气能。事实永上，殃捕食踪蝶者的扣气味搅对被级捕食宋行为欲的影筋响，卵格子慈上气鹊味分哀布的商处理练方式情，气削味对钻个体积行为密的影意响方朽式，脂风向颗等因慨素对姑气味旅分布努的影叹响等正都是坛可以圾考虑尚的。该工细作在L*L地域狮上考毯虑个丸体如墓何利垦用环畅境信丢息来民调整甚或确郑定个纽奉体的豆行为并，这对一思田想可源望用铸来研已究更皮多的隶问题港。包含嚷视野全的捕婆食被蹦捕食刊模型1.问题成的提逐出在捕积食被评捕食桨系统骗中，淋捕食妹者、宽被捕窝食者抚具有裙一定颤的视群野时蚁，相顾应系化统如棍何演碌化？对于渗视野码，可讯假定劳捕食陕者和叫被捕蛾食者司均可钥观察削到视州野范趣围内屠个体腊的分宾布情烈况。进一放步的乒，捕研食者妖和被争捕食远者可唐根据割其观范察的碍结果符，选山择对杠自己芹有利诵的方冷向移菌动。相应班系统吴的演搂化规枪律？2.模型觉思想在L*朽L格子骨上，本有三嫩个物酒种，抚狼、服羊、仅草以放及空饿地。个体别的基钱本行芒为草：音生长童，被团吃死捞亡羊：歉吃草准后繁雅殖，辈死亡胜（饿奥死、睁被吃志、自栋然死安亡）蝇，移永动（益由视胆野确石定）狼：亿吃羊赴后繁妻殖，免死亡渣（饿孤死、年自然罗死亡眠），列移动嘉（由拥视野要确定恰）包含饭视野酱的捕虹食被访捕食密模型狼、杀羊、闷草可器以置位于同艘一格狂子之超中每个柏格子怜有八派种状疮态，育记为t时刻帝，任立选一蜡个格粒子。坚根据域以下藏规则任确定守该格背子及迹其邻絮居t+怖1时刻记的状璃态。状态01234567格子空草羊草、羊狼草、狼羊、狼草、羊、狼包含交视野怎的捕侦食被巾捕食湖模型3.模型芝规则能量弊机制狼、喇羊个萝体均解具有华能量捕食术成功随后能闻量值池达到即最大随时详间能驼量消怜耗能量敲为0时死弃亡包含害视野挂的捕锅食被嫂捕食兵模型死亡晓机制狼：练饿死按，自状然死悉亡羊：阴饿死怀，自狡然死才亡，孤被捕挨食草：浙被羊付吃捕食抗机制个体猎只能泼捕食各与其吴在同欣一格恰子的降食物繁殖何机制草：员繁殖污到邻幻玉居中罩无草源的格的子上狼、茧羊：止捕食聚后繁储殖子礼代，淡子代跌置于鞠在邻富居中龄无同锄类个君体的饿格子斯上包含双视野辉的捕脆食被肯捕食岛模型移动隔机制移动女时，膨可向看格子百的Mo硬or碗e邻居倒中移妖动。确定句移动今方向孕：个盯体可聚获知怖视野尘范围膏内另灭一物鞠种在牺各方庭向的圆总数精量。挂羊选扰择狼盖少的快方向腐，狼状选择扛羊多鸣的方灯向。判断鹿移动蓄能否跌发生层：取彩决于称所选泡格子撤上是黎否有笔同类炊物种糠的个盘体。向个体载只能书移动神至邻读居中箩无同奇类物迁种的答格子榆上。包含磁视野耀的捕菌食被躲捕食范模型视野八个督方向伟，每颂个方糖向的段具体歪范围台，视凡野范悟围为3时如渡图）包含企视野么的捕孩食被斗捕食羞模型3.基本肚结果取L=狂10鞭0，模劲拟10桥0个时遥间步扰，讨尝论不瓦同参族数下特三物门种种睡群规灵模随勒时间泛的演轿化，凝可得因到两看种结吴果：先三物春种共奏存，住被捕蜻食者份和草营共存览。包含士视野偶的捕掏食被恰捕食己模型共存渡时，恨不同雅视野辩范围斩对系女统稳粱定后败种群码规模亲的影偷响。狼、沈羊的从视野像范围触均唯膨一时抚，系率统的述演化音。图中准给出豪不同问视野盐组合亿对应葡的狼歌、羊驻、草伍的数肃量。努从中杏得到呜一个舱结果惠：羊标的视欺野范勾围最王小，雅狼的捧视野柔范围经最大傲时，葱羊的冈数量墓最多立，狼奇的数逝量最威少。包含两视野凤的捕焦食被怀捕食冒模型狼的塞视野蹄范围悼唯一不，羊闲具有掏各种丝式视野分时，鸭系统牵的演着化结怠果不管保狼的界视野尘范围贱多大木，最浑终系唤统中畅将只锤剩一卵种羊疾，且您剩下泪的羊劫为视忆野范哗围最屈小的弹。包含氧视野恩的捕摧食被依捕食寇模型羊的既视野交范围垫唯一诞，狼会具有妇各种听视野巷范围查时的惑结果芦。最终评会留矩下两猜种视幅野范挑围的后狼，州其中混一种庄为视律野最就大的宴，同薯时会购有另这一种已狼伴免生出杰现。包含熊视野猎的捕押食被替捕食详模型羊有队各种沟视野顺范围岗，狼组也有礼各种轨视野吸范围黄时，氧系统钓的演陵化最终去只剩捞一种槽视野挥范围蚂最小催的羊悔，剩忘两种连视野欺范围父的狼茎，其束中一引种为贯视野太最大墓的，抖同时稿会有约另一雀种狼虽伴生号出现闸。包含除视野房诚的捕长食被盏捕食热模型4.参考岔文献20达13年6月26日利批用科根学引涛文索晕引数男据库拿检索刃的结危果。包含叹视野斗的捕麻食被笋捕食六模型小结捕食谜者被香捕食似者具委有一暖定的余视野份范围捆，个灿体可架观察陵到视馆野范致围内赠的其拔他个坑体。捕食汉者和客被捕秆食者写在移偷动时蚁可根移据其悬观察察的结敞果来者确定虽移动监方向贫，相盾当于日赋予新其一峰定的旬智能倦。当多件种捕自食者罢和多凤种被订捕食宅者在刷同一胁系统丑中时脆，最槽终能卵存活怪的捕真食者落是视访野最秋高的惹，被随捕食镜者是敞视野翠最低馆的。格子攻上的Pe捕nn谊a模型1.问题循的提掌出在L*L格子铲上考乏虑单谋物种叠的演洞化物种齐个体猪用Pe侄nn班a模型熟描述该系虚统的流演化霜性质助？2.模型页思想个体将个哥体置抬于L*学L格子壤上每个伟格子源有两塑种状成态，驳个体仿及空船格。t时刻氧随机统选择池一个糟格子成，若巨所选屑格子沉为空纵，则t+友1时刻困状态匹不变虑。若挎该格梨子有县个体椅，按呆如下饼规则梢更新炸格子鸟及其浓邻居与的状耍态。B位10011010101格子近上的Pe仰nn拿a模型3.模型殖规则死亡老死捡：B岁病死趴：繁殖最低聋繁殖饥年龄碎：R子代侦基因践：遗陆传加M位突贞变子代炎个数榨：b子代妄放置授于格育子邻栗近中盘的空谋地处雹，若依无空湿地，肉繁殖黑失败谊。格子晕上的Pe鼻nn砖a模型4.规则羊区别非混疤合均为匀系菠统的争一种拿处理默手段标准Penna模型格子上的Penna模型环境压力：Verhulst因子繁殖时的邻居规则格子踩上的Pe析nn浸a模型5.基本节结果取B=窄32被,T洒c=哄3L=忧50慌0，不扛同b,券m,避R值对询应群体锹数量怒稳定值(朋)，与Pe碑nn庄a模型的对赤比结伟果，如图威示。格子窄上的Pe弊nn叮a模型种群志规模痒稳定恼后可定冶义年逗龄为a的个体移存活府率为s(幸a)旷=N咳(a职+1民)/绣N(拖a)则不翼同参脾数下策存活悄率曲线半如图格子昌上的Pe榆nn诉a模型个体笔基因迈位“1”的分布系统龟稳定既时，败对存活个伤体，碧讨论姓其同一基氏因位酿置“1”的比末例，殖结果绪如图建。格子绩上的Pe希nn铲a模型6.参考国文献20竹13年6月26日利恰用科版学引川文索纤引数泉据库番检索住的结长果。格子习上的Pe惜nn莫a模型小结用Pe抛nn尽a模型狠描述遣个体曾的信朝息将个指体置狗于具谅体的凑空间脑地域环中用繁障殖时遣的邻敲居规劈燕则体驼现环琴境压母力此工苦作提载出了指一类喂问题刊的思吼想方独法对于替混合洁均匀雪系统旗下的秃模型悔，可动通过珠制定阴相应白规则冠，转唤变为卷具有繁具体箱地域斗的模坐型。如某拼些用潜微分而方程呢研究技的问样题可悟以转顷变成勤相应腐的具乳有地葵域的年模拟汇模型基于Pe絮nn喉a模型墓的捕闷食模插型1.问题弹的提食出已经扔在格膝子上润研究蝴了基锈于Pe暑nn次a模型压的单虏物种炼演化延问题对格掏子上份的捕竭食被达捕食融系统多，若诵相应纵个体撒利用Pe荣nn份a模型裤进行蚕描述宏，相久应系话统的贵演化伏性质刘如何辩？2.模型解思想在L*牵L格子比上，欲有两轻个物狼种，辣捕食鬼者——狼，衫被捕姐食者——羊。每个个格子秃有三翻种状澡态，个狼个这体、球羊个另体、劫空格允。狼、冶羊的息个体笋用Pe刊nn破a模型况描述启。t时刻罚随机棵选择革一个古格子扇，根铅据以裁下规灿则确秀定其t+肝1时刻慎的状蕉态。基于Pe等nn贡a模型衣的捕陶食模劲型3.模型先规则死亡温：狼：惯老死鼠、病钓死、爬饿死羊：办老死损、病件死、行被吃繁殖萄：最小铁繁殖炒年龄茄、基脂因遗争传突询变、愁子代驱置于融邻居裙中的领空格峡处捕食煤：狼捕膛食邻底居中姐的羊基于Pe比nn腥a模型喝的捕监食模叉型4.基本币结果取参谨数：莲；饥；揭；轰其他塘参数刑给定冻，抗攻病能默力TC对系东统中歌捕食秒者与战被捕似食者悠数量答的影求响如锡图基于Pe崖nn奋a模型荷的捕志食模食型邻居是数的途变化姿对系区统中旁捕食池者与乡丰被捕榆食者孝数量框的影各响如间图基于Pe禽nn纸a模型极的捕听食模稠型快照公图基于Pe斥nn极a模型贫的捕头食模丛型5.参考催文献20便13年6月26日利盒用科寒学引疮文索妨引数房诚据库旷检索孙的结氏果。基于Pe芹nn交a模型勉的捕昏食模予型小结利用Pe却nn劫a模型穷描述泪捕食永者和莫被捕之食者刘个体水特征诞。将相屠应个迎体置写于网疗格上柿，根央据物纽奉种间率的捕改食关梯系制暴定相单应规妈则，束进而雨讨论迹该系耍统的愁演化由性质餐。得到糟不同由参数拣下，魔系统历稳定惠后的霞最终搂状态壶。讨论倘的结盼果是悦基本厌的。该工窃作提祥供了萌将遗鬼传因张素引肃入到连捕食叉被捕南食系勿统时仔，研卷究相屠应系垫统演诞化的茶一类框方法牧。当物智种数牺增多择时，叠相应翁系统次的演滨化？3.基本别结果取L=凭10搞0,在不曾同参观数下旅，系统投最终缓会出浓现三陈种不同阁结果怖：共蕉存、滩狼消亡拥，狼鞋、羊陈都消裂亡。下面信讨论模参数仿在取注值范茎围内的益不同皮组合蜜对生娱态系目统最终赢结果眨的影劲响。即穷央举参齐数组满合。基于Pe迈nn幕a模型晕的三堤物种拒捕食抖模型初始堆能量拾值对房诚系统闷演化擦的影晒响考察居狼、快羊初脱始能巩量值辟的组届合对扩生态嗽系统炉演化妻结果珍的影倒响狼的期能量羊的撕能量对每捎组腐取旨值，去其他窑参数行给定氏情况赞下，药经模恨拟发警现，约三种贡结果配都可耳能出纵现。为描壁述这徒种情冠形，仿一般慈重复么模拟谊多次爆，统爷计每第种结不果出亿现的捏频率匙，该傲频率手作为问此组贷参数志的结搜果。基于