第六章有机物的运输

农业生产实践中，有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素。因为，即使光合作用形成大量有机物，生物产量较高，但人类所需要的是较有经济价值的部分，如果这些部分产量不高，仍未达到高产的目的。从较高生物产量变成较高经济产量就存在一个光合产物运输和分配的问题。目前一页\总数四十三页\编于十八点第一节运输途径、速度和形式第二节有机物运输机理第三节影响有机物运输的因素第四节同化物的命运和分配规律目前二页\总数四十三页\编于十八点第一节运输途径、速度和形式一、途径：韧皮部环割试验，14CO2示踪试验

二、方向：双向并有横向运输用14CO2及KH232PO4分别施于天竺葵茎上下端两侧的叶面，并将中间茎部的一段树皮与木质部分开，隔以蜡纸。光合12-19小时后，测定各段韧皮部皆含有相当数量的14C和32P。

目前三页\总数四十三页\编于十八点树皮蜡纸木质部KH232PO4SAS1S2SB图6-2分别施用14C及32P，观察双向运输的装置14CO2目前四页\总数四十三页\编于十八点

三、速度及形式1、速度：30--150cm/h2、形式：蔗糖蚜虫吻针试验、14CO2示踪试验溶质：主要物质是水，其中溶解许多碳水化合物，蔗糖占干物质的90%，三糖，四糖，五糖，氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白质，四大植物激素，糖醇，无机离子。目前五页\总数四十三页\编于十八点吻刺韧皮部汁液韧皮部图6-3蚜虫吻刺法吸取筛管汁液目前六页\总数四十三页\编于十八点

为何以蔗糖作为主要形式?1、蔗糖是非还原糖，化学性质比还原糖稳定。2、蔗糖水解时能产生相对高的自由能。3、蔗糖分子小、移动性大、运输速率高，适合进行长距离运输。

目前七页\总数四十三页\编于十八点第二节有机物运输机理一、韧皮部装载二、筛管运输机理三、韧皮部卸出目前八页\总数四十三页\编于十八点一、韧皮部装载

韧皮部装载：指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程。筛分子：无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光面内质网。

所以筛管是活的，能运输物质。伴胞：有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等

伴胞与筛管之间有许多胞间连丝，伴胞能以ATP形式向筛分子提供能量。目前九页\总数四十三页\编于十八点

筛板筛板孔伴胞筛板图6-4成熟筛分子和伴胞的结构细胞核细胞质线粒体P蛋白AB目前十页\总数四十三页\编于十八点目前十一页\总数四十三页\编于十八点1、韧皮部装载的途径

⑴质外体途径:光合细胞输出的蔗糖进入质外体后通过位于筛分子-伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。

⑵共质体途径：光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。目前十二页\总数四十三页\编于十八点CO2CO2BA糖细胞壁质膜胞间连丝叶肉细胞维管束鞘细胞筛分子伴胞韧皮部薄壁细胞筛分子伴胞叶脉糖糖图6-5韧皮部装载的可能途径A共质体途径；B质外体途径A目前十三页\总数四十三页\编于十八点图6-7蔗糖-质子同向转运质外体共质体蔗糖蔗糖载体

PH5·5PH8·5（＋）（－）H+H+H+H+K+K+K+K+ATPase筛分子-伴胞复合体质膜细胞壁连丝维管连丝维管横切中心柱胞质腔质膜内质网细胞壁图6-6胞间连丝超微结构目前十四页\总数四十三页\编于十八点实验证明质外体途径:有些植物（如蚕豆，玉米和甜菜）的叶肉细胞与邻近的伴胞及筛分子之间的胞间连丝较少。甜菜和蚕豆的质外体存在运输糖。给甜菜的叶面饲喂14CO2，被合成的14C-蔗糖大量存在于质外体。用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。用代谢抑制剂或缺氧处理，能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。目前十五页\总数四十三页\编于十八点实验证明共质体途径:

有些植物（如南瓜）的叶鞘薄壁细胞与邻近的伴胞及筛分子之间有大量的胞间连丝。给叶面饲喂14CO2，被合成的14C-运输糖不存在于质外体。用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，对筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收的影响不敏感。用代谢抑制剂或缺氧处理，不能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。将荧光染料（可在共质体移动但不能跨膜）注射到薄荷叶细胞，染料可以从叶肉细胞移动到小叶脉，说明同化物韧皮部装载是通过共质体装载的。目前十六页\总数四十三页\编于十八点同化物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。这种交替进行主要通过转移细胞或传递细胞来完成。

转移细胞：是一种特化的薄壁细胞，它们典型的结构特点是细胞壁及质膜内突生长，形成许多多褶突起，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积，能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。目前十七页\总数四十三页\编于十八点2、蔗糖如何由质外体进入韧皮部？蔗糖--质子共运输在筛分子或伴胞质膜中的ATP酶，不断地将H+泵到质外体。质外体的H+浓度比共质体高，形成的质子梯度作为推动力，通过ATP酶释放的能量，推动细胞内H+的输出和K+的输入，以维持膜内外的质子梯度。蔗糖与质子沿着这个梯度经过蔗糖-质子同向转运器，一起进入筛分子-伴胞复合体。

目前十八页\总数四十三页\编于十八点图6-7蔗糖-质子同向转运质外体共质体蔗糖蔗糖载体

PH5·5PH8·5（＋）（－）H+H+H+H+K+K+K+K+ATPase筛分子-伴胞复合体质膜细胞壁连丝维管连丝维管横切中心柱胞质腔质膜内质网细胞壁图6-6胞间连丝超微结构目前十九页\总数四十三页\编于十八点3、韧皮部装载的特点⑴逆浓度梯度⑵需能过程

⑶具有选择性

目前二十页\总数四十三页\编于十八点二、筛管运输机理

1、压力流动学说(Pressureflowtheory)蚜虫吻针试验

2、胞质泵动学说(Cytoplasmicpumpingtheory)

3、收缩蛋白学说(Contractileproteintheory)

目前二十一页\总数四十三页\编于十八点

1、压力流动学说(Pressureflowtheory)该学说主张筛管液流是靠源端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动的，所以称为压力流动学说。⑴同化物在筛管内运输是由源、库两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度驱动的。⑵压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分不断再循环所至。⑶只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源、库就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。目前二十二页\总数四十三页\编于十八点图6-8同化物运输的压力流动学说导管筛管伴胞源细胞蔗糖蔗糖库细胞蒸腾流H2OH2OH2OH2OH2O压力流AB目前二十三页\总数四十三页\编于十八点支持：蚜虫吻针试验

根据此学说，韧皮部运输应具有如下特点：⑴各种溶质以相似的速度运输。⑵在一个筛管中运输是单方向的。⑶筛板的筛孔是通畅的。⑷装载与卸出过程需要能量，而在运输途中不需要大量的能量。⑸在筛管的源端与库端必须有足够大的压力梯度目前二十四页\总数四十三页\编于十八点2、胞质泵动学说(Cytoplasmicpumpingtheory)认为筛分子内腔的细胞质成几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏的收缩和张驰，就产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。反对：赝象目前二十五页\总数四十三页\编于十八点

3、收缩蛋白学说(Contractileproteintheory)

认为收缩蛋白的收缩与伸展是同化物沿筛管运输的动力。

支持：双向运输，收缩蛋白

目前二十六页\总数四十三页\编于十八点三、韧皮部卸出(Phloemunloading)韧皮部卸出：是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。“空种皮技术”证明韧皮部的卸出卸出的原则：是阻止卸出的蔗糖被重新装载。1、卸出途径（1）共质体途径（2）质外体途径

2、依赖代谢进入库组织跨膜（质漠和液泡膜）目前二十七页\总数四十三页\编于十八点第三节影响有机物运输的因素

一、温度二、矿质元素（B、K、P）三、植物激素

目前二十八页\总数四十三页\编于十八点一、温度最适温度在：20-30℃二、矿质元素（B、K、P）

B可以促进植物体内碳水化合物的运输，因为B和糖能结合成复合物，如甘露醇和硼酸形成甘露醇-硼酸，此复合物是极性分子，利于通过质膜，促进糖的运输。

K促进糖淀粉，利于叶片有机物源源不断运来。

P是ATP等组成成分。

目前二十九页\总数四十三页\编于十八点

三、植物激素植物激素会影响质外体装载和卸出的质膜上的主动运输器。如外施生长素促进蓖麻的蔗糖装载，而外施脱落酸则抑制。植物激素也会影响共质体卸出的位点，如液泡运输器，蔗糖进入的酶，胞壁伸展性和胞间连丝透性等。目前三十页\总数四十三页\编于十八点第四节同化物的命运和分配规律*一、同化物的命运二、同化物分配规律三、同化物的再分配四、有机物运输的指标目前三十一页\总数四十三页\编于十八点一、同化物的命运㈠源同化物的命运

1、合成贮藏物质：淀粉是主要的贮藏物质。

2、代谢利用：同化物通过呼吸为细胞生长提供能量或为合成其它化合物提供碳架。

3、形成运输化合物：同化物掺入到运输糖，以便输送到各种库组织。㈡库同化物的命运

1、使用库：用于生长，呼吸。

2、贮藏库：贮藏起来（如种子中的淀粉）。目前三十二页\总数四十三页\编于十八点二、同化物分配规律

1、代谢源(Metabolicsource)制造并输出光合产物的器官。

2、代谢库(Metabolicsink)消耗或储藏光合产物的器官。

3、生长中心(Growthcenter)植物生长发育的某一阶段，对光合产物及矿质元素需求量最多、生长最旺盛的部位。目前三十三页\总数四十三页\编于十八点4、分配规律同化物分配的总规律是由源到库（1）优先供应生长中心（2）就近供应（3）同侧运输勿忘我！目前三十四页\总数四十三页\编于十八点影响分配的因素（1）供应能力：由“源强”决定

“源强”是指源器官同化物形成和输出的能力。（2）竞争能力：由“库强”决定

“库强”是指库器官接纳和转化同化物的能力。（3）运输能力包括输出和输入部分之间的输导系统联系、畅通程度和距离远近。

目前三十五页\总数四十三页\编于十八点三

、同化物的再分配一年生植物整株死亡之前，茎叶、光合产物分解运往籽粒。多年生植物秋天叶片脱落前，同化物转移到枝干或芽。☞玉米的“蹲棵”☞大白菜“长心”☞花瓣凋谢

目前三十六页\总数四十三页\编于十八点三、有机物运输的指标比集转运速率（specificmasstransferrate,SMTR）单位时间，单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。Theend目前三十七页\总数四十三页\编于十八点穗形成开花开花后2周花后4周图6-12小麦植株光合产物的形成和分配目前三十八页\总数四十三页\编于十八点测试⒈如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的？⒉你认为韧皮部运输机理的研究应包括那些内容？⒊如何理解蔗糖是高等植物韧皮部光合同化物运输的主要形式？⒋试述同化物韧皮部装载的途径。⒌如何判别同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是通过共质体途径的？⒍简述同化物从韧皮部卸出的途径。⒎简述压力流学说的要点和实验证据。⒏试述同化物分配的一般规律。⒐如何理解库强在决定同化物分配中的重要性？目前三十九页\总数四十