糖代谢专题知识讲座

糖代谢专题知识讲座糖代谢专题知识讲座第1页糖化学(介绍)多糖和低聚糖酶促降解糖无氧分解糖有氧氧化戊糖磷酸路径糖合成代谢糖代谢专题知识讲座第2页葡萄糖(glucose)——已醛糖果糖(fructose)——已酮糖1.

单糖：不能再水解糖。糖代谢专题知识讲座第3页半乳糖(galactose)——已醛糖

核糖(ribose)——戊醛糖

糖代谢专题知识讲座第4页2.

寡糖常见二糖麦芽糖(maltose):葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose):葡萄糖—果糖乳糖(lactose):葡萄糖—半乳糖能水解生成几分子单糖糖，各单糖之间借脱水缩合糖苷键相连。糖代谢专题知识讲座第5页3.多糖

能水解生成多个分子单糖糖。常见多糖淀粉(starch)糖原(glycogen)纤维素(cellulose)均是由G组成同多糖，只是糖苷键类型不一样其它同多糖：菊粉，壳多糖（几丁质），葡聚糖糖代谢专题知识讲座第6页①淀粉是植物中养分储存形式（根、茎），贮存多糖淀粉颗粒α-1,6-糖苷键α-1,4-糖苷键糖代谢专题知识讲座第7页②糖原：是动物体内葡萄糖储存形式(肝脏、肌肉），又称动物淀粉糖原颗粒：糖原（12万个G）、调整蛋白、催化糖原合成与降解酶多分支结构7~10%1~2%肌糖原为了肌肉收缩提供能源，肝糖原是为了维持血糖平衡。均以颗粒状存在于细胞溶胶中。非还原端（1个）还原端（多个）糖代谢专题知识讲座第8页③纤维素：植物中结构多糖，人体因无-糖苷酶而不能利用。有刺激肠蠕动等作用。β-1,4-糖苷键糖代谢专题知识讲座第9页

（三）糖生理功效1.氧化供能___主要功效3.作为机体组织细胞组成成份：糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂、糖磷酸衍生物（形成主要生物活性物质如ATP、NAD、FAD）等。2.为体内合成其它物质提供碳源：氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等。4.细菌、植物细胞壁和动物连接组织中结构元件和保护成份。糖代谢专题知识讲座第10页§1

多糖和低聚糖酶促降解淀粉酶促水解淀粉磷酸解低聚糖降解糖代谢专题知识讲座第11页

是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部任意α-1，4

糖苷键。

极限糊精是指淀粉酶不能再分解支链淀粉残基。

α-极限糊精是指含α-1，6糖苷键由3个以上葡萄糖基组成极限糊精。一、淀粉酶促水解1.α-淀粉酶直链淀粉葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+低聚糖混合物支链淀粉葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+α-极限糊精（唾液α-淀粉酶、胰液α-淀粉酶）

糖代谢专题知识讲座第12页2.β-淀粉酶

是淀粉外切酶，水解α-1，4糖苷键，从淀粉分子外即非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个麦芽糖分子。直链淀粉麦芽糖支链淀粉麦芽糖+β-极限糊精

β-极限糊精是指β-淀粉酶作用到离分支点2-3个葡萄糖基为止剩下个别。糖代谢专题知识讲座第13页α-淀粉酶β-淀粉酶动物、植物、微生物淀粉内切酶不耐酸，pH3时失活耐高温，70C时15分钟仍保持活性广泛分布于动植物和微生物中水解产物主要为麦芽糖和α-极限糊精植物（种子）淀粉外切酶耐酸，pH3时仍保持活性不耐高温，70C15分钟失活主要存在植物体中麦芽糖和β

-极限糊精两种淀粉酶性质比较糖代谢专题知识讲座第14页3.R-酶(脱支酶）

水解α-1，6糖苷键，是将α及β-淀粉酶作用支链淀粉最终留下极限糊精分支点水解，产生短只含α-1，4-糖苷键糊精，使之可深入被淀粉酶降解。不能直接水解支链淀粉内部α-1，6糖苷键。

4.麦芽糖酶

催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解最终一步。淀粉彻底水解需要上述四种水解酶共同作用，其最终产物是葡萄糖。糖代谢专题知识讲座第15页二、淀粉磷酸解淀粉磷酸化酶（starchphosphorylase）催化淀粉非还原末端葡萄糖残基转移给P，生成G-1-P，同时产生一个新非还原末端，重复上述过程。直链淀粉G-1-P支链淀粉G-1-P+

极限糊精

磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点4个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支多糖链，称为极限糊精。α-1,6糖苷键降解还需要转移酶和α-1,6糖苷酶糖代谢专题知识讲座第16页注意：淀粉或糖原磷酸解产物多是G-1-P，在异构酶作用下，不需要耗能就能转变为G-6-P，进入糖酵解（EMP）路径。G-1-PG-6-P葡糖磷酸变位酶糖代谢专题知识讲座第17页

糖代谢概况

磷酸戊糖路径

核糖

+NADPH+H+糖原

糖原分解

淀粉消化与吸收

葡萄糖

酵解路径

丙酮酸有氧

无氧H2O及CO2

乳酸

ATP

乙醇

糖异生路径

乳酸、氨基酸、甘油糖原合成掌握各代谢亚细胞部位、反应过程、限速酶、特点及生理意义，以及调整方式糖代谢专题知识讲座第18页§2

糖无氧分解

（糖酵解）

Glycolysis糖代谢专题知识讲座第19页酵解研究简史1875年L.Paster发觉葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇。1897年Buchner发觉，发酵作用在不含细胞提取液中也能进行。1905年ArthurHarden,WillianYoung分离得到中间物果糖-1,6-二磷酸等，说明葡萄糖生成乙醇过程，中间经历了磷酸酯阶段。EmbodanG,MeyerhofO发觉肌肉中也存在着与酵母发酵十分类似不需氧分解葡萄糖并产生能量代谢过程，并研究清楚过程关键中间物。……为纪念EmbodanG,MeyerhofO对阐述酵解过程卓越贡献，从葡萄糖开始产生丙酮酸过程被称为EMP路径。糖代谢专题知识讲座第20页

一、糖酵解反应过程

葡萄糖

酵解路径

丙酮酸

无氧

乳酸

乙醇

(肌肉酵解)(生醇发酵)*糖酵解(glycolysis)过程：1分子葡萄糖在细胞质中降解产生2分子丙酮酸过程。在不需氧情况下，深入生成乳酸或发酵成乙醇和CO2，并释放少许能量。

糖代谢专题知识讲座第21页（1）葡萄糖磷酸化为葡萄糖-6-磷酸*ATP

ADPMg2+

己糖激酶葡萄糖G

葡萄糖-6-磷酸

G-6-P1.

第一阶段（5steps）第一步不可逆需ATP供能为糖酵解第一个限速步骤己糖激酶是别构酶，G-6-P是别构抑制剂EC2*糖酵解过程分为两个阶段（共10步反应）糖代谢专题知识讲座第22页已糖激酶（hexokinase）葡萄糖激酶（glucokinase）广泛存在于动物、植物、微生物能够G、F、甘露糖为底物当G水平低时，负责G磷酸化主要在肌肉酵解中起作用是别构酶存在于肝脏细胞，专一性强。仅以D-葡萄糖为底物当G水平很高时，催化G生成G-6-P，并以糖原形式贮存于肝中。是诱导酶*，在肝中含量由胰岛素调整两种激酶区分激酶（kinase）：能够在ATP和任一底物之间起催化作用，转移磷酸基团至底物分子上一类酶。激酶都需离子Mg2+作为辅助因子。糖代谢专题知识讲座第23页（2）葡萄糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸己糖磷酸异构酶葡萄糖-6-磷酸G-6-P果糖-6-磷酸F-6-P同分异构反应，醛糖→酮糖异构化反应需以开环形式进行糖代谢专题知识讲座第24页（3）果糖-6-磷酸转变为果糖-1,6-二磷酸*

ATP

ADP

Mg2+

果糖磷酸激酶-1果糖-

6-磷酸F-6-P果糖-1,6-二磷酸F-1,6-BP第二步不可逆需ATP供能第二个限速步骤PFK系别构酶，是控制糖酵解最关键酶!！（PFK-1）∆Gº=–14.2kJ/mol糖代谢专题知识讲座第25页果糖-1,6-二磷酸

醛缩酶二羟丙酮磷酸甘油醛-3-磷酸+（4）六碳糖裂解F-1,6-BP∆Gº=+23.9kJ/mol(实测红细胞中为-0.23kJ/mol)EC4糖代谢专题知识讲座第26页（5）丙糖磷酸同分异构化丙糖磷酸异构酶

甘油醛-3-磷酸二羟丙酮磷酸以下可看作2分子甘油醛-3-磷酸反应。∆Gº=7.7kJ/mol糖代谢专题知识讲座第27页葡糖磷酸变位酶淀粉或糖原G-1-PG-6-P磷酸化酶*从葡萄糖开始酵解形成甘油醛-3-磷酸经历了5步反应，其中有2步不可逆反应，消耗了2个ATP。*若从淀粉或糖原开始形成甘油醛-3-磷酸经历了6步反应，只有1步不可逆反应，消耗了1个ATP。第一阶段是一个耗能阶段！先投入才有回报糖代谢专题知识讲座第28页（6）甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸-1,3-二磷酸*Pi、NAD+NADH+H+

甘油醛-3-磷酸脱氢酶甘油醛-3-磷酸甘油酸-1,3-二磷酸

2.

第二阶段（放能阶段5steps）糖酵解中唯一氧化脱氢反应甘油酸-1,3-二磷酸是高能化合物整个反应稍吸能，但为下一步放能反应促进重金属、碘乙酸可强烈抑制此酶活性（-SH）H∆Gº=+6.3kJ/mol3H3H32P32P糖代谢专题知识讲座第29页（7）甘油酸-1,3-二磷酸转变成甘油酸-3-磷酸*ADPATP

磷酸甘油酸激酶

※第一次底物水平磷酸化反应！甘油酸-1,3-二磷酸甘油酸-3-磷酸Mg2+(Thisenzymewasnamedforthereversereaction)∆Gº=–18.83kJ/mol砷酸盐（AsO43-）是解偶联剂，因为它破坏甘油酸-1，3-二磷酸形成糖代谢专题知识讲座第30页(8)甘油酸-3-磷酸转变为甘油酸-2-磷酸磷酸甘油酸变位酶甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸∆Gº=4.4kJ/mol糖代谢专题知识讲座第31页(9)甘油酸-2-磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

甘油酸-2-磷酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸PEPPEP是不稳定高能化合物烯醇化酶Mg2+氟化物是该酶强烈抑制剂：与镁结合∆Gº=+1.8kJ/molH糖代谢专题知识讲座第32页ADPATP

K+Mg2+丙酮酸激酶(10)磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸(烯醇式)第三步不可逆反应第二次底物水平磷酸化H∆Gº=-31.38kJ/mol糖代谢专题知识讲座第33页烯醇式丙酮酸转变成酮式丙酮酸丙酮酸(烯醇式)丙酮酸(酮式)不需要酶催化HpH7糖代谢专题知识讲座第34页二、G→丙酮酸产能方式和数量

葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O糖酵解过程中ATP消耗和产生反应ATPG→G-6-PF-6-P→F-1,6-BP甘油酸-1,3-二磷酸→甘油酸-3-磷酸PEP→丙酮酸总计-1-1+1×2+1×2+2

产能方式：底物水平磷酸化注：糖原一个糖单位3ATP糖代谢专题知识讲座第35页糖酵解小结（1）1次氧化脱氢。（2）净得2个分子ATP；产能阶段有2个高能磷酸化合物，底物水平磷酸化。（3）有3步不可逆反应。（4）反应全过程C6→C3糖+C3

糖→2C3酸（分解不完全）；中间产物均带磷酸基团G

G-6-PATP

ADP

己糖激酶

ATPADP

F-6-P

F-1,6-BP

磷酸果糖激酶-1

ADP

ATP

PEP

丙酮酸

丙酮酸激酶

糖代谢专题知识讲座第36页三、丙酮酸无氧条件下去路

酵解是多数生物分解代谢共同中心路径，但在不一样生物中丙酮酸去路有所不一样。

生成乳酸：如一些厌氧乳酸菌、肌肉猛烈运动时或呼吸、循环系统机能障引发供氧不足。

生醇发酵：无氧条件下，在酵母菌或其它微生物中，丙酮酸脱羧、还原生成乙醇。注:有氧条件下进入三羧酸循环：最终氧化为CO2和H2O。（第三节有氧氧化中详述）糖代谢专题知识讲座第37页乳酸生成乳酸脱氢酶(LDH)

NADH+H+

NAD+

乳酸

丙酮酸

唯一还原反应NADH+H+

可来自于（6）甘油醛-3-磷酸脱氢意义：NAD+再生LacticacidFermentation(肌肉酵解)糖代谢专题知识讲座第38页Inanaerobicyeast,pyruvate→ethanolPyruvateisdecarboxylated.Acetaldehyde乙醛isreduced.丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶生醇发酵糖代谢专题知识讲座第39页

*糖酵解生理意义1.

机体在缺氧或不需氧情况下获取能量有效方式。（肌肉猛烈运动时或呼吸、循环系统机能障引发供氧不足，厌氧乳酸菌）2.

一些细胞在氧供给正常情况下主要供能路径。①无线粒体细胞，如：红细胞②代谢活跃细胞，如：白细胞、骨髓细胞、癌细胞糖代谢专题知识讲座第40页四、糖酵解调整调整酶①

己糖激酶

②果糖磷酸激酶-1*

③

丙酮酸激酶

调整方式①别构调整

②共价修饰调整

糖代谢专题知识讲座第41页

（一）果糖磷酸激酶-1(PFK-1)**别构调整

别构激活剂：

F-2,6-BP;

AMP