单种群生态模型的解析解-sunxiaodan

O15位论文单种群生态模型的解析解数学与信息科学学院 师 唐 三 一名 孙 小 丹、班 级数学与 应用数学 专业05级3班提 交 时 间 2009年5月PAGEPAGE10孙小丹(20053)一授：单种群模型的解析求解在生物数学中具有非常重要的作用。本文总结了各类可求解的自治和非自治连续、离散单种群模型，分别给出了自治单种群模型与非自治单种群模型的解析解和稳定性分析．自治单种群模型中具有解析解的连 续 模 型 有 ： Logistic模 型 ，Gompertz模 型 、Rosenzweig模 型 、反向Rosenzweig模型、VonBertalanffy增长方程和具有Allee效应的Logistic模型；离散模型有Bverton-Holt模型．同时将以上模型的求解过程详细给出．针对以上自治模型分别给出了其对应的非自治模型以及其解析解的求解过程最后运用定理分析证明了各个模型周期解的存在性与稳定性．单种群模型；解析解；自治模型；非自治模型；周期解ThesolutionofsinglespeciesmodelsSUNxiao-dan(Class3,Grade2005,CollegeofMathematicsandInformationScience)Advisor:ProfessorTANGsan-yi下面话Abstract:Inthispaper,wegivethedefinitionandclassificationofthesinglespeciesmodelsatfirst.Basedonwhethertheparameteristhefunctionofthetimet,themodelscanbeclassifiedasautonomoussinglespeciesmodelandnonautonomoussinglespeciesmodel;basedonwhetherthedifferentgenerationscanbeatsametimeandthenumberofthepopulation,themodelscanbeclassifiedascontinuousmodelanddifferencemodel.Thenthesolutionsofautonomoussinglespeciesmodelsandnonautonomoussinglespeciesmodesdiscussedrespectively.Theautonomouscontinuoussinglespeciesmodelswhichhaveanalyticalsolutionsincluding:Logisticmodel,GompertzmodelongrowthequationandLogisticmodelwithAlleeeffect.Theautonomousdifferentsinglespeciesincludingverton-Holtmodel.also,howtheanalyticalsolutionsofthemodelsrelationedaboveareobtainedaregivenindetail.Correspondingtotheautonomousmodelsthenonautonomousmodelsarealsogivenrespectively,atthesametimehowtheanalyticalsolutionsofthemodelsareobtainedaregivenindetail,too.Atlast,theexistenceandstabilityofeachmodelsperiodicsolutionisprovedandanalyedusethetheorems.。(模型)，为→正平衡存稳→周期存稳→支→（最优收获策略Bayes计推断简给首先该否果则有就迎刃果不就转平衡存稳此见起着举足轻但并不具有大家期望有具有实际义法出显式但竟出只法非周期具有稳周期没有给出与篇文章就在找出见具有给出具给出还将步周期存与稳步运提供便．1其分类界不孤与落密切关指只落不它它dNdt

fNN t1

fNNttftNrKt。2.1 1Logistic著名Malthus人口指假设人口r说位人口当人口正曲线J形果当(相资源言)那么当加到定度后就会随继加逐渐减小就密度制约导致rJSSK值即平衡密度；曲线上升平滑产生S形曲线在前指即Malthus上加密度制约因子1N就得到生态上著名 K:dN

N

(2.1.1)dt K Logistic存在解析解面给出求解法:离离得dN N

rdt

(2.1.2)0t

N1 KNt dN

t

(2.1.3)

N N1N/K 00Nt1

1/

(N)1N/K)N(t)N N 1N/K0

N0 (2.1.4)N(t))ln(1N(t)/K)N0得

)N0

/K) N 1N /K

1N/K

0 N0

(2.1.5)N(t)

KN0 (2.1.6)、Gompertz

N (N0

K)ertzLogistic曲线有着相似的特征．模型：dN(t)

(t)1N(t))

(2.1.7)dt

K dN(t) dx了上述，令

NxNex

而 dt ex

dt，故原exdxdt即

xK

(2.1.8)变量离得

dxdtdxK

(2.1.9)1Kx

(2.1.10)

nNt dx

t

(2.1.11)lnN0得

1

Kx 0(1

Kx)nN(tlnN

(2.1.12)即1

0tKNt1

K

N0

(2.1.13)得

1

tKNt1

K

N0e

(2.1.14)得

1

K

K

N)ert0

(N)e0

Kert) N(t)p、

(N0

)ert

Kert)

(2.1.16)（找不到相关介绍）（找不到相关介绍）dN(t)

q (t) dt N(t)

1(0q

(2.1.17)Kq

1

1 1dx求，令

x

q，K xq N从而原式化为

dt q dt1K q1

11q

dxdt

1q(x

1)

(2.1.18)化减得dxdt

rKxK

1q(x1xq

1)11q

rqx(x

1)

(2.1.19)变量离得dx rqdt

(2.1.20)x(x1)

K K N

dx

trqdt

(2.1.21) Kqx

x1 0即x得

01)

x)(K)qN(K)qNN0

rqt

(2.1.22)KqK

q N N

1 0

(2.1.23)KqK

q

N

N0

1K K

q1( )qN

1 N

erqt

(2.1.24)得Kq

q

0 N

q 1 N N

erqt

10

(2.1.25)

0

K

q

1

N qNt

K0

1erqt

(2.1.26) K

、模型dN

Ntq 1

0q1

(2.1.27)dt

K 此又称Richards增长N相比此改变了密度制约因子，减弱了K近实验结果．

对增长率影响，使其更接Rosenzweig q

1

N qNt K0

1e

rqt

(2.1.28) K

、Vongrowthequation[10] 1dN21N3

(2.1.29)dt 3

K 了建立鱼体重增长ny了生理上Logistic到进一步改善．上述令N3x1K1

则 N3dx 2

dN3Kxdt

dx为dt3Kx2 dt

Kx

3(1x

(2.1.30)即dx1

1 Kdt 3

3r1

(2.1.31)分离变量并积分得1N3 dx1

r

(2.1.32)K

11

03 1N03 K 3K得1 1

1

N3 K1

(2.1.33)N03 3K整理

3K

3rt1 rt3 1Nt K1 0 e 3K3

(2.1.34) K ６、AlleeLogistic模型［1］、繁殖和防御外敌侵犯，个体之间需要有共同的合作行的殖成功率或成活率，即高的r效应对一个的动态行当水平低于某一阈值时会发由殖成功概率下降造成的Allee效应的强度处于一定范围时，模型将产一个除KAlleeLogistic模型的一般形式：dNN

N

(2.1.35)整理该方程得

dt K0

11

K 分离变量并积分得

dNdt

rNK

K0

(2.1.36)N 1

1

tKK

rdt

(2.1.37)NNK0 0得

KN 0 K

KK

lnNK0

KN N0

0rtK

(2.1.38)NK

N K KK KNt0

0 0expK N 0

0K

(2.1.39)解得模型的解析解为N

yKK0

KN 0 N

KKexp

(2.1.40)2.2

1y

KN K 0连续模型描述当数量相对较大或世代是重叠时的增长规律植和许多一年记数量在每一代的净增长率R，若设初始的密度N0，下一代NN t1Nt

2N

RNt

(2.2.1)RN再

tN

充接近１达位种N环境容纳K简单起见假设比值线

tN

N具直线关系该直tNNt

1

1NR t1RK

(2.2.2)简化式得

t1N t1

NKRKt

(2.2.3)b

K

则式简化

R1NttN NRt

(2.2.4)t1

1bNtR从(2.2.4)式看出考虑R

1bNt

替,该因Logistic模型中因子r1

N具同作用(2.2.4)就是Kvrt模型]．求解模型将

1 1N t1

1 bN Rt

(2.2.5)x 1 t Ntx t1

1x bR t R

(2.2.6)一个一阶线性非齐次差分方程先求其对应的齐次方程的通解齐次方程为x 1xtR t1

(2.2.7)用kn形待定参数法kn代入方程（２）k为

R所以方程（２）的一般解x A1

(2.2.8)t RtABB由此(2.2.6)的通解为

1BR

bRB

bR1x A1 t Rt

bR

(2.2.9)因为x0

A1 R0

bR1

A bR1

故Ax 0

bR1

所以差分方程(2.2.6)的解为x x

b Rt

(2.2.10)可得因N 可得

N 1

t 0

R1 R1，t x 0 x，t 0N 1

R

(2.2.11)xt b bx Rt

R1

Rt1bN0

0 R1 R1将 b K

代回上式vetton-Holt模型的解析解为tKNRtt单种群模型

N t K

N0

1

(2.2.12)任何一种生物都不能脱离特定的生活环境当考虑到环境对种群数量或增长规律的影响时假设种群的增长率和环境容纳量等参数为常数不实际的因此考虑些参数随时间改变的非自治单种群模型些因子周期函数时模型的解也应该给出非自.1 与稳定性dNNNdt

(3.1.1)FNLipschitz,N0 0

R

意NNL1 2F

Ft,NFt,NLNN1 2 1 2

0N1

NF,NF,N；2 1 2MtFM0TF,0dt0TF0定理1F,N,B,CUUM，N0

NN有00t、logistic1)析求

dNdt

r

NK

(3.1.2)是Bernoulli何义R

段和KN Nt均0 0整dN

dt rtNt

K2

(3.1.3)N2得

dN1

rt

(3.1.4)N2

N

K则令Z则

dZ

dN

，故(3.1.4)式化为线性非齐次方程Nt

N2t

dtdZdt

K

(3.1.5)其对应的齐次方程为根据常数变异法得

dZ0dt

(3.1.6)Zcxptr

(3.1.7)代入(3.1.5)得

c'ptr

t0

1

1

(3.1.8) t 10得

1 Ktrsctpsrsds

ds

(3.1.9)t t

1 1Ks代入(3.1.7)得

0 0rs1tpsr

dsptrsdscptrsdsZ

(3.1.10)t

1 1Ks

t 1 1

t 1 1 N0 0 0 0N0

N得c 10 N0代回(3.1.10)式整理得方程的解析解为N

exptrsdsNt,N

0 t0

(3.1.11)0 0 1

texpsr

rs ds0t t

1 1K0 0即1 rs

1N

exptr

exptr

ds

(3.1.12)N t0 0

1 1

tKs0

s 1

1 )与稳定性FN

NKABTrdt00

(3.1.13)C(3.1.13一个内平均增长率大零可正周而不任何刻内禀增长率都大零．不防t0NTNN0N 为初值即rsrs

N因一个以01eTr

eTr

ds1

(3.1.14)N0关N 求得0

0 1

1 0Ks

s 1

1 0 T

rs

T

1N*1ers ds

r

dsds

(3.1.15)0 0 1 1

0Ks s 1

1 (3.1.12得NT．下面NT0t：经整理可得1 1

1

t

rs ds

(3.1.16)Nt Nt

N N0 0

t 1 10令t

当trs11111

1

N

NTt

0NNT00t0即limNNT0而使trs

一个内t

t 1 10lim0

平均增长率大零即可故C

t

NtNTt

0．由trsds0可知还可得到以下结论： 1

1 符号完由 t 1 10

N

NTt1 1N N*0 0

符号确因任意以初值为N 么从下边么从02、Gompertz型dN

Ndt rtNt

K

(3.1.17)解析解的求解：整理方程得

1N

dNdt

(3.1.18)Z

1N

dNdt ．故（3.1.18）式化为线性齐次方程其对应齐次方程为

dZdt

(3.1.19)根据常数变异法可得

dZ0dt

(3.1.20)Zcxptrsds

(3.1.21)代入（3.1.19）得

t 1 10c'xptrsdsr1n

(3.1.22) t 1 10得ctxpsrssrs1n

(3.1.23)t t 1 10 0代入（3.1.21）得txpsrsdsrs1n

dsxptrsdst t 1 1

t 1 10 0 cxptrsds

0N

(3.1.24) t 1 10N0

N代入得0

clnN0

（txpsrs

rs1

N Nt,

exp

t 1 1

0 (3.1.25) 0 00 0

xptr

t0

1 1 2LogisiticTxpsrs

rs1nK

dsN*p 0

0 1 1

(3.1.26)0 expTrsds10 1 1(3.1.25)N Nt0 t NtNTt N N*exprs

ds0 0 t0

1 1

ttrs

N

NT0t 1 0

NNT0完全结论．3、Rosenzweig模型

limNt

NTt

0．从而到模dNt Ktq rtdt

NtN

1(0q

(3.1.27)：整理方程得dNt Nt

rt

rt

Nt

1

Nt q1rtN

(3.1.28)dt两边除

Ktq1得

Kt q1 dN

1

rt

（3.1.2）11

q1

Ntq

KtqZ

1Ntq

dzdt

q

q1

dN．dt故(3.1.29)式化线性方程非齐次方程1dZ

rtqdtdZqrtZ

rt

Ktq

（3.1.3）dt Ktq其对应齐次方程为根据常数变异法

dZ0dt

（3.1.3）Zctqrs

2）0

t 10

1rtc'etqrsdsq

(3.1.33)t 1 10得

Kt q rs ctsr

q dsct t

1 1

Ks q

(3.1.34)0 0qtsr

rs

dsct t

1 1Ksq0 02

rsqtesqr

dsetr

t t

1 1Ks

t 1 1

(3.1.35)0 0cetrs

0 1t 10

1 NqN0

Nc0

1 3.1.3Nq0NN(t,t,N)0 0

1qNqeqr

0

etrdsds

1q t s

0t

1 1Ksq

t 1

10 02与稳定性

0(3.1.36) Kq

Nt rt 1Nt A故不能判定有没有稳定的周期解不防设存在稳定的以N 为初值的周期解NT形为6的N 换为N*．0时

1 1

1

1

etr

0 0t

Nt

NTq

Nq N*q t 1 10 0 0tr

0有 1

1 0进而才有NT0而t 1 10

Ntq

NTq

ttrs

00．t 1 104、dN

NqrtNdt

t1K(0q

(3.1.37) Rosenzweig模型类似方法可得到此模型解析解为1t N rs dsNt,t,N0 0

0 qt0

1 1rs qq

(3.1.38)1qNqtepqsr

ds0 0t t 10

1Ks q 2与稳定性与Logistic模型类似可得到以N 初值解NT即将(１)中N 换为0 01N*1q1 exTrq1

1 N*

0 1

(3.1.39)0 qTexqsr

r

ds 0

0

1Ksq 此时有

1 1

1Nqb 0

q00

1

1 ．11Nt

NTq

Nq

N*qa

Nq

N*qa0 0

0 0rs中atrssbtpsrs

ds．t 1 1

t

1 1Ks q0 0 0可见当t时，若trss

1 1 0

，进而有1 1 成立，

NtNtt q T qNtNt0NT0，从而得到与Logistic完全相同结论．t5、VonBertalanffy’sgrowthepuationdN N1rNt21 3

(3.1.40)dt 3

K得3方程两边同除以Nt2得3

1 dN

Nt

3.1.4）Nt2 3

Kt1 33ZNt1dZ1 1

dN．3

3Nt2 dt3dZ3.1.4为线性非齐次方程3dt

Kt3

Zr即dZ1

Z1

3.1.4）其对应的齐次方程为

dt 3Kt1 33dZ 1

rt根据常数变异法得

Z0dt 3Kt13

3.1.4）Z

1

1

ds

3.1.4）代入3.1.4得

3t 1 1

Ks 1 11 3 c' rexp

1 ds

(3.1.45)3 3即

tKs 1 101 30ct

1rsexp

1

dsdsc

(3.1.46)t3 3

1 14得1

0 1

0Ks13 1

t rsexp

1

dsexp

1 dst3 30 1

tKs 1 101 30

3 s 1 1t 1 t 1

3.1.4）cexp

1 ds

3 s 1 1 3t 1 t N0

N代入得c0

1代回5得033 1 t13

N3 3rsexp

1 dsdsNt,

00 t0

tKs 1 1010

(3.1.48)3 3 exp t

03 103

ds2与稳定性

tKs 1 11

N

rN133

13B,CLogistic1N NT(6N N*011T

0 0 3 3rs3

1

ds0N*

3

Ks 1

1

(3.1.49)10 1 exT

1

ds1 33

Ks 1 1 3 13 1 1 1

N3c N*3

1

1Nt

3NTt 3 0 0

N3

N*3．d d d 0 0 rs prs p3

1s3

dsds

1ex1exp 030

rs1

．．3 ds3 t t 1 130 031

tKs 1 11t

1

1tr

dsNt

NTt

0lim

3 3t 1 10

NtNT

0Logistic2离散模型与稳定性一般非自治差方程

N t1

ft t

(3.2.1)f是T函数对所tt t

f tT

fN．t定理2：(3.2.1)存在T充分必要条件是存在正常N*使得

N*

fT

fT

ff N*

(3.2.2)

D f N T

f T2

ff1

N*

(3.2.3)N*N*一类函数可以保证(3.2.1)性即系统(3.2.1)中f属下面函数类C2:f'

f''

f'

f0和

0S使得f

N Beverton-HoltN

(3.2.4)1

1bNt t其中a,b为T函数记t tf

(3.2.5)可计算得到

'

t 1bta

t''

2abf N t

tNB2tB2

0,f t

tt 0bN3t a1 和f00N* t 得f N* N*有f'0

1，t t bt

t t t t tfS有at

1T初 N*

N*

N*

f T1

f T2

ff N*．1 0由上面讨论可知型(3.2.5)条件为对所有有at

1成立由函数a性,T时有at

1该条件说明，所有世代群内禀增长率严格大1群上，对特殊形式(3.2.5上述条件可以减弱难由归纳假设验证函数fT次迭代表示为知f f

fN

T1aNii0

(3.2.6)T1

T

1 0 1b

T1i1

bN

i1j0

jiTaT

,bb

T1i1

ii0

0i1

j0

jiN

aNt

(3.2.7)t11

1bNt

(3.2.7)得t Nt1u u b1ta t

(3.2.8)(3.2.8) b 1tu

b ,a1 u a1

a

a1

(3.2.9)

1t u

tubt,u0

a1.t b 1t

b 1N t a1 a

N a1

,a

(3.2.10)a1.t

01t1 b

a N

a1

(3.2.11) 0

a1a1a1a1t b bN

1ttN 0 0a1t

t 1btN0

aN 0a1limtt

N 0上述函fT次迭t非凡即周期T初值为N*

T1a1ii0

(3.2.12)bT1i1abji0ji

i1

j0 u 1(3.2.4)得t N

T1a1ii0

(3.2.13)tut1

1u tba t abt t

(3.2.14)上述差方程通解可表示为u t1

a

b