12-动物的导航机制

动物定向和导航机制Ayo2010Ethology2Ayo2010Ethology3王蝶每年从数千公里以外的加拿大飞往墨西哥越冬不同的动物可能具有不同的定向和导航机制，而且任何一种动物都可能具有几种不同的导航机制，当其中一种机制一时失灵时就会启用其他的备用机制。通常动物的导航系统与多种感觉系统相关，而这些感觉系统的相互关系又十分复杂。检验方法：移动地标看看能不能改变动物的定向。蜜蜂利用地形地物返巢，训练蜜蜂沿着一排树在蜂箱和采食点之间飞行，之后进行移位，移位后蜜蜂仍会沿着这排树飞行但其飞行方向已经变，这说明这排树已成为蜜蜂定向的地标。利用地标定向和导航利用太阳定向和导航于地球的自转，太阳平均以15°/h的速度从天空划过，例如在北半球温带地区，太阳从东方升起，划过天空后落到西方地平线以下。太阳移动轨迹将随观察者所在的纬度和季节而有所不同，是可以预测的。因此，如果太阳移动的路径和一天的时间是已知的，那么太阳就可以作为罗盘使用。

有些动物在离巢和返巢时可把太阳作为一个参考点，使自己的移动路线与太阳保持一定的角度。经典的镜反射试验：发现黑蚁就是利用太阳进行觅食定向，如果不让蚂蚁看到真实的太阳，而是用一面镜子从不同的方向把太阳反射给它，那么它的移动路线就会发生改变，使其移动路线与镜中的太阳保持的角度和与真实太阳一样。利用太阳定向和导航利用太阳定向会因太阳在天空的明显位移而变得复杂起来，太阳的平均移动速度是15°/h，对于靠移动路线与太阳保持固定角度来导航的动物来说，每过1h其移动路线就应当校正15°，有些动物只作短途旅行，因太阳运行所造成的误差极小，因此，这些动物就不需要调整它们移动路线的方位。利用太阳定向和导航利用太阳导航的白日迁飞鸟在太阳被遮蔽时，它的迁飞躁动就会失去方向性。研究者对白天迁飞的笼养鸟进行过观察，发现它们在笼中的活动集中在正常迁飞方向的一侧，但当不让它们看到太阳时，其活动就失去了定向能力，取而代之的是在笼中各处随机活动。当太阳重新出现时，它们就又恢复了定向活动。表明，它们把太阳当做罗盘在使用。利用太阳定向和导航利用太阳定向和导航迁飞躁动利用太阳定向和导航Kramer设计了一个定向笼，其中有11个同样的食物盒围绕在一个中央鸟笼周围。Kramer训练鸟总是到位于一定罗盘方位的食物盒中取食，但这一圈食物盒可以旋转，使得总是到一定罗盘方位去取食的鸟每次所取食的盒子并不是同一个食物盒，排除了鸟借助某些特征学会识别某个食物盒的可能性。只要鸟可以看到太阳，它们就会到适当方位的食物盒去取食，但如果是阴天，鸟的取食活动就失去了方向性。虽然目前已知有大量的无脊椎动物和脊椎动物采用太阳罗盘定向，但不应依此认为是所有动物的主要定向方法。对于每一种动物的太阳罗盘定向都应当进行单独具体的分析，因为即使是亲缘关系很近的物种也可能使用完全不同的定向机制。定向机制通常会受动物所在环境的影响。利用太阳定向和导航Ayo2010Ethology13Clock-shiftedbutterfliesflywestLaboratoryraisedbutterflies,whowereraisedonanormallight-darkcycleButterfliesfromnaturalpopulationsflysouth王蝶迁飞距离超过6000公里，但它们不会迷失方向，即使是第一次迁飞

经典的“时钟调整实验”Ayo2010Ethology14Thepipeatthebottomofthesimulatordirectedaconstantflowofairuptowardthebutterflysothatitcouldfly;avideocamerawasconnectedtothebottomofthesimulator;anencoderwasattachedtothebutterflyfromthetopofthesimulatorandwasconnectedtoacomputerthatkeptatimedrecordofallthebutterfly’smovements.Withthissetup,researcherscouldtrackthedirectionthebutterflywasorientingtowardandwhetheritwasactivelyflyingorgliding.有些夜间迁移的动物根据落日点选择它们的飞行方向，它们把落日点与其他可以得到的信号联系起来指引整个夜晚的飞行，这些信号包括星星、风向和地球磁场等。Kramer已注意到：如果在落日前把夜间迁飞的鸟放入笼中，它们的定向就会更加精确，但第一个借助实验证实落日重要性的是Moore用一种雀所做的工作。这种雀在能够看到落日(即使看不到星星)的情况下，其夜晚的迁飞躁动会有更强的方向性。如果只能看到星星而不能看到落日，它们的定向性就会大大减弱。15利用太阳定向和导航利用星星和星空定向和导航Franz和Sauer让笼中的几种莺科鸣禽在夜晚看到秋天的星空，而此前这些鸟一直饲养在室内，从未见到过星空。但在看到星星以后它们便执著地向南飞。春天重复这一试验时，它们改为了向北飞。表明：夜晚的星空具有导航作用。夜空中的什么东西在为迁飞鸟导航？Franz和Sauer把笼养鸟带入不来梅天文馆，人为操控夜空：1.让天文馆的夜空与外面的自然夜空保持一致，结果鸟的定向方位与当年当季的自然迁飞方向是一致的。2.让天文馆的整个星空旋转，此时鸟则不断按照天文馆星空的新方向定向。3.当天文馆的穹顶被灯光照亮，星空消失时，鸟的活动也失去了方向性而开始到处随机移动。4.在有些试验中，即使月亮和其他行星未被投射，鸟也能准确定向，显然它们的航向是由星星和星座决定的。利用星星定向的知识主要来自Emlen在天文馆内对靛蓝鸦的研究。由于北极星是一颗极地星，位置不变，在北方天空中提供了一个最稳定的参考点，其他星座则沿着这个参考点旋转，迁飞鸟能够知道星星的旋转中心是正北方，从而指导它们向北或向南飞行。这部分天空中的主要星座是北斗七星(大熊座)、小熊座、天龙座、天王座和仙后座。试验表明，对于定向来说，所有这些星座不必同时都看到，如果一个星座被云层遮挡，鸟类还可靠另一个星座定向。北极星定向和导航其它星星定向和导航星罗盘一旦确立，迁飞鸟不必再看到星座旋转，只要简单地看到某个星座就足可以定向。把一群年轻的靛蓝鸦置于天文馆正常的星空下，其中一组鸟看到正常的星星旋转，即围绕着北极星转，另一组鸟看到的也是正常的星星旋转，但不是围绕北极星而是围绕猎户座a星（靠近赤道的明亮星星）。每组鸟都有自己特定的定向方向，但方向与它们所经历过的旋转中心有关(北极星中心或猎户座a星中心)。20利用月亮定向和导航月亮比星星在夜空中占有更为显要的位置，所以它是夜晚定向最明显的参照物，但利用月亮定向会产生一些问题。首先，每月只有一半的天数能够看到月亮；

其次，它是一个移动的发光体，因此需要对其移动进行补偿；

再次，它的移动速度比太阳更慢，每个月日周期是24小时50分；因此，对于同时利用太阳定向的任何动物来说，必须具有两个生物钟。例子：击钩虾、跳钩虾生活在海岸线附近，为躲避中午干热的阳光常钻入潮湿的沙中，在下午湿度较高时又会钻出来在沙滩上到处活动并能深入内陆数百米远。在早晨的阳光还来不及把它们晒干之前就必须退回到海岸线附近的潮湿沙滩上，这种定向移动白天靠太阳导航，夜晚则靠月亮。把它们放入不透明的玻璃杯内，只能看到天空，但看不到周围的景物。玻璃杯内的干燥可激发它们的逃避活动，有月光的夜晚它们逃避的方向总是指向大海。但在没有月光的夜晚或者把月光遮挡住，它们就会随机地四处散开而没有方向性。目前已知能利用月亮罗盘定向的动物还有陆生等足目甲壳动物、黄翼下蛾、蟋蛙、狼蛛和红大马哈鱼。能把月亮当罗盘使用的鸟类是很少。利用月亮定向和导航地球磁场像一个自北向南穿过地球核心的巨大磁棒，但这个磁棒稍稍偏离地球的南北轴，而磁极则稍稍偏离地理极。磁极与地理极之间的差就称为地球磁场的偏差或偏角。由于偏角通常小于20°，所以磁北可作为地理北的一个指标，偏角在极地附近最大。利用地球磁场定向和导航地球磁场以可预测的方式发生变化，因此可提供定向信息：

1.极性:磁北极是正极，磁南极是负极。

2.磁力线的走向:磁力线垂直地离开磁北极，沿地球表面呈弧线运行，在磁赤道处与地表面保持平行，此后便直接下行进入磁南极，结果使磁力线形成了水平线和垂直线两部分，前者在磁北极和磁南极之间运行，而后者则是在磁力线与重力所保持的角度(等于偏角)方向运行。垂直线在两极偏角最大而在赤道接近于零。3.地球磁场的强度:两极最大，在赤道最小。利用地球磁场定向和导航鸟类能够利用偏角罗盘定向例如:欧鸲的迁飞躁动即使在没有任何视觉信息的情况下也能保持一定的方向性，当欧鸲所在的人工磁场的南北极发生逆转时，对它们的定向并无影响。但如果磁力线的偏角被改变，鸟就会重新定向。有趣的是，这些鸟并不能依据在赤道周围发生的水平磁力线定向，在一个水平磁力场，鸟能确知南北轴，但如果没有偏角，它就不知道哪一个方向是朝向赤道的。赤道区的迁飞鸟类如何解决这一难题目前还不清楚。25对自由飞行的返巢鸽所做的试验也能证实鸟类的磁罗盘是依据磁力线的偏角把一个亥姆霍兹线圈帽戴在返巢鸽的头上，当线圈有电流通过时便会产生磁场，借助于逆转电流方向可使鸟感受到磁场的变化。阴天当鸽依靠磁场定向而不是依靠太阳罗盘定向时，它们就会把磁力线下降进入地球的方向看做是北，并依此进行返巢定向。动物利用磁场定向海龟的初孵幼龟是利用地球磁场定向的，在正常的地球磁场中，这些幼龟是朝着磁东北方向游；如将磁场方向人为逆转，它们仍然是朝磁东北方向游，实际上已是地理东北方向的反方向。27利用嗅觉定向和导航鱼类的迁移活动中最令人感到惊奇的是鲑鱼的洄游。鲑鱼孵化于淡水河流或湖泊中，然后从它们出生的溪流中游向大海并呈扇形朝各个方向散开。它们一旦进入海洋就会在那里生活1-5年(依种类而不同)。性成熟开始从大海游回出生的河流。一旦进入河流就会逆流而上，总能准确地选择它们所要进入的支流，最终还能回到它们出生和度过幼龄期的那条小溪流。利用嗅觉定向和导航鲑鱼迁移主要是追寻化学物质的气味回到它们的出生地当它们游到河流的叉口处时便会在两条溪流的汇合处前后游动，如果游入一条错误的支流，家乡溪流的气味就会消失，于是便顺水而下直到气味重新出现，此后便能走上正确之路。剥夺感觉的实验已证实了嗅觉在鲑鱼返乡洄游中的重要性。堵塞鼻腔就会损害它们准确返乡的能力。虽已确知鲑鱼迁移时靠嗅觉定向，但特定溪流气味的来源存争议1.气味印记假说：出生溪流的是岩石、土壤和植物的特定气味，这种独一无二的综合气味在鱼苗期就给它们留下了深刻的印记，它们追寻这种气味找到故乡溪流；2.信息物假说：气味是来自于同种其他个体所分泌或排出的粘液或粪便，这些都是用于通讯的信息化学物质。利用嗅觉定向和导航检验气味印记假说试验：试验方法：先让两组幼鲑分别生活在含有吗啉和苯乙基醇的水中，设第三组幼鲑作对照。对这三组幼鲑进行个体标记后，释放到一个湖泊中，该湖泊与两个后来含有试验化学物质的溪流保持等距离。18个月后，当成熟的鲑鱼开始逆溪流而上迁移时，将吗啉注入一个溪流而将苯乙基醇注入另一个溪流。然后对长达200km湖岸线的所有l9条溪流进行监测看看其中有没有被标记过的鲑鱼。结果发现，游回到含有吗啉或PEA溪流中的鲑鱼，90％以