环境微生物学课件第九章微生物在环境物质循环中的作用1

环境微生物学课件第九章微生物在环境物质循环中的作用1第一页，共61页。9.1氧循环

O2在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。无论是O2还是CO2，除了在大气中的含量以外，它们在水体（海洋）中的含量，也是不可忽视的。此循环的平衡，具有十分重要的意义，如维持大气中CO2的浓度。第二页，共61页。9.2碳循环碳循环以CO2为中心

实际上C和O循环是相互关联的。大气中CO2的含量为0.032%，这个值由于人类活动大量产生CO2进入大气中而在增加，造成所谓的气候变暖。厌氧呼吸、发酵厌氧微生物，包括光合细菌第三页，共61页。光合作用：绿色植物、藻类、蓝细菌等发酵作用：微生物甲烷产生作用：发酵细菌、产甲烷细菌、产氢产乙酸细菌等地球化学作用

呼吸作用：所有生物碳素循环化石燃料①②③④⑤地球化学作用第四页，共61页。9.2碳循环微生物在有机物矿化中的作用

矿化作用：生物圈内的有机物通过燃烧、高等生物的呼吸代谢作用和微生物的分解氧化作用产生CO2和无机的氮、磷、硫化合物等。有机物的微生物降解性一种有机物能否被微生物降解和降解速率的大小。有机物可生物降解性实验代谢速率是判断的重要依据。代谢速率可通过生长率、代谢产物产生速率、耗氧速率等判断。第五页，共61页。9.2.1纤维素的转化2、作用微生物：细菌：好氧（黏细菌、镰状纤维菌、纤维弧菌等）

厌氧（产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌、嗜热纤维芽孢梭菌）放线菌：链霉菌属。真菌：青霉、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。1、纤维素的性质：纤维素是葡萄糖高分子聚合物，(C6H10O5)1400～10000(β-1，4糖苷键）。

植物体内约有50％的C以纤维素的形式存在。来源：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等，其中均含有大量纤维素.第六页，共61页。9.2.1纤维素的转化3、分解过程：葡萄糖被微生物吸收进入体内，进行好氧或厌氧的分解。细菌：细胞质膜上，表面酶。真菌、放线菌：胞外酶。4、纤维素酶所在位置内切葡萄糖酶外切葡萄糖酶β-葡萄糖苷酶第七页，共61页。第八页，共61页。9.2.2半纤维素的转化1、半纤维素性质：存在于植物细胞壁内，是由多种戊糖或己糖组成的大分子缩聚物，组成中有聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）、聚己糖（半乳糖、甘露糖）及聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素。2、作用微生物：第九页，共61页。9.2.2半纤维素的转化3、分解过程：单糖或糖醛酸再进行好氧或厌氧分解。第十页，共61页。存在于植物细胞壁的杂多糖。五碳糖、六碳糖及糖醛酸的组成的多糖。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。分解半纤维素的微生物：真菌（双孢蘑菇）放线菌（青铜色小单孢菌）细菌（枯草杆菌）原生动物藻类半纤维素聚糖酶H2O单糖+糖醛酸TCA循环CO2+H2O各种发酵产物厌氧分解好氧分解（分解纤维素的微生物大多数也能分解半纤维素）第十一页，共61页。2、作用微生物：细菌：好氧（枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌等）

厌氧（食果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌）放线菌。真菌：青霉、曲霉、木霉、毛霉、根霉、芽孢枝霉、小克银汉霉。9.2.3果胶质的转化1、果胶质的性质：由D-半乳糖醛酸以α-1,4糖苷键构成的直链高分子化合物。存在于植物细胞壁和细胞间质中。天然的果胶不溶于水，称为原果胶。第十二页，共61页。9.2.3果胶质的转化3、分解过程：第十三页，共61页。9.2.4淀粉的转化1、淀粉的性质：淀粉分直链和支链两类。是由葡萄糖分子脱水缩合，以α-D-1,4葡萄糖苷键（不分支）或α-1,6键结合（分支）而成。广泛存在于植物种子和果实中。淀粉也是人类获取的主要食物来源之一。2、作用微生物：细菌（如枯草芽孢杆菌）和霉菌（根霉、曲霉等）。第十四页，共61页。9.2.4淀粉的转化2、分解过程：

丙酮丁酮发酵糊精酶麦芽糖苷酶淀粉糊精麦芽糖葡萄糖苷酶葡萄糖枯草芽孢杆菌（好氧分解）CO2、H2OTCA根霉、曲霉CO2、乙醇葡萄糖酵母菌乙醇发酵丁酸发酵丙酮、丁酸、乙酸、CO2、H2丁酸、乙酸、CO2、H2厌氧发酵第十五页，共61页。9.2.5脂肪的转化1、脂肪的性质：脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的脂，存在于动植物体内，是人和动物的能量来源，也是许多微生物的碳源和能源。组成脂肪的脂肪酸几乎都有偶数个碳原子。饱和脂肪酸＋甘油常温为固态，称为脂。不饱和脂肪酸＋甘油常温为液态，称为油。2、作用微生物：脂肪是比较稳定的化合物，但仍有微生物可以降解它。细菌中的荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌等真菌中的青霉、白地霉、曲霉、镰刀霉及解脂假丝酵母等某些放线菌和分枝杆菌第十六页，共61页。9.2.5脂肪的转化第十七页，共61页。9.2.5脂肪的转化3、分解过程：甘油的转化TCA循环CO2、H2O1-磷酸葡萄糖第十八页，共61页。9.2.5脂肪的转化脂肪酸的β-氧化通过β-氧化途径得到氧化。从脂肪酸上断下一个个的乙酰辅酶A，进入TCA循环，每次2个碳原子，直到全部转化。如果是奇数的脂肪酸，最后还有丙酸。在脂肪的降解过程中，能产生大量的能量。如以18个碳原子的硬脂酸为例，经8次β-氧化可得到9mol的乙酰辅酶A和8molFADH2的和8molNADH的，每mol乙酰辅酶A经TCA得到12molATP,1molFADH2可得到2molATP,1molNADH可得到3molATP，除去开始时消耗的1molATP，最终可得到9×12+8×2+8×3-1=147molATP。第十九页，共61页。9.2.5脂肪的转化第二十页，共61页。9.2.6木质素的转化1、木质素的性质：植物木质化组织的重要成分。一般认为，以苯环为核心带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成。分解木质素的微生物主要有干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种及厚孢毛霉、松栓菌、假单胞菌等。分解速度缓慢。第二十一页，共61页。木质素模式图芳香族化合物酚类酚酶第二十二页，共61页。白腐—树皮上木质素被该菌分解后漏出白色的纤维素部分。黄孢原平毛革菌(Phanerochaetechrysosprium)是白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。第二十三页，共61页。9.2.7烃类物质的转化1、烷烃的转化：有氧条件下多数可被微生物降解一是末端氧化作用将直链烷烃氧化为脂肪酸，然后脂肪酸进行β氧化次末端氧化甲烷假单胞菌、分支杆菌属、头孢霉、青霉等。第二十四页，共61页。芳香烃的转化芳香烃普遍具有生物毒性，但在低浓度范围内它们可以不同程度的被微生物分解。第二十五页，共61页。苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示

苯的代谢

TCA第二十六页，共61页。萘的代谢第二十七页，共61页。第二十八页，共61页。第二十九页，共61页。9.3氮循环

自然界中的氮元素有：分子氮（空气中的N2）、有机氮（蛋白质等）、无机氮（NH4+、NO3-等）。在生物的协同作用下，三种形式的氮互相转化，构成循环。其中，微生物在转化中起着重要作用。分子氮经生物固定为氨—生物固氮；氨态氮氧化为硝酸—硝化作用；含氮有机物分解形成氨—氨化作用（脱氨基作用）；硝态氮还原为氮气—反硝化作用。

第三十页，共61页。9.3.1蛋白质水解与氨基酸转化一、蛋白质水解：1．降解蛋白质的微生物好氧细菌——链球菌和葡萄球菌好氧芽孢细菌——枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌兼性厌氧菌——变形杆菌、假单胞菌厌氧菌——腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌)。蛋白质蛋白酶水解肽肽酶水解氨基酸降解NH3第三十一页，共61页。2．降解机理反硝化N2↑9.3.1蛋白质水解与氨基酸转化第三十二页，共61页。9.3.1蛋白质水解与氨基酸转化二、氨基酸转化1.脱氨作用：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨。①氧化脱氨：在好氧微生物作用下进行②还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行③水解脱氨：④减饱和脱氨：在α、β位减饱和为不饱和酸氨基酸脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸可在好氧或厌氧条件下，在不同的微生物作用下继续分解。第三十三页，共61页。9.3.1蛋白质水解与氨基酸转化二、氨基酸转化2.脱羧氨基酸脱去羧酸基，生成胺。多由腐败细菌和霉菌引起。胺是合成细胞成分的重要的起始物，尤其使诸如NAD等辅酶的合成。CH3CHNH2COOH(丙氨酸)→CH3CH2NH2

（乙胺）＋CO2

第三十四页，共61页。9.3.2尿素的氨化人、畜尿中含有尿素，印染工业中的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂，故印染废水中含有尿素。尿素能被许多微生物（尿素细菌）转化成氨，如尿八联球菌、尿小球菌、尿素芽孢杆菌等。尿素细菌的生理特点：①喜好碱性条件。②以尿素、铵盐为N源，以有机C为C源、能源。第三十五页，共61页。9.3.3硝化作用在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用，氨转化成硝酸，称为硝化作用。分二步进行：

亚硝化细菌和硝化细菌是好氧的，世代时间很长（从十几小时到几天）。第三十六页，共61页。9.3.4反硝化作用反硝化作用：在缺氧条件下，硝酸盐被还原为氮气的过程。发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子受体）、有机物存在（提供能量）、缺氧。反应过程有三种结果：第三十七页，共61页。9.3.4反硝化作用反硝化作用的结果：土壤中发生反硝化作用，会降低土壤的肥力；污水生物处理的二沉池中发生反硝化作用，产生的氮气会把池底的沉淀污泥带上浮起，影响出水水质；二次污染（亚硝酸、亚硝酸胺），影响人体健康；利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脱氮）。第三十八页，共61页。9.3.5固氮作用固氮作用：仅次于光合作用的第二个重要的生物合成反应。固氮微生物的固氮催化作用下，把分子氮转化为氨，进而合成为有机氮化合物。有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌，都属于原核微生物。有固氮作用的豆科植物约600个属，非豆科植物约13个属。自生固氮作用共生固氮作用联合固氮作用第三十九页，共61页。固氮体系自生固氮或叫非共生固氮(Non-symbioticazotification)，固氮菌属(Azotobacter)在土壤里分布很广，尤其是褐球固氮菌。此外还有拜叶林克氏菌属(Beijerinckia)，存在于热带及亚热带酸性土中；梭菌属(Clostridium)，在土壤里分布很广，数量大，其中重要的是巴氏固氮梭菌。其它包括克氏杆菌属(Klebsiella)、无色杆菌属(Achromobacter)、假单孢菌属、芽孢杆菌属、德克斯氏菌属(Derxia)。共生固氮(Symbioticazotification)，即固氮微生物同其它生物营共生生活，并形成共生组织进行固氮；联合固氮(Associativeazotification)，又叫共栖固氮，是自生固氮与共生固氮体系间的过度类型。即固氮微生物同其它生物在一起生活进行固氮，但不形成特殊组织。

第四十页，共61页。生物固氮体系及代表微生物固氮体系代表微生物固氮生境及与植物的关系共生固氮红萍共生体：红萍＋鱼腥藻根瘤菌属弗兰克菌属鱼腥藻、蓝细菌与豆科植物共生形成根瘤

与木麻黄、桤木等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌与蕨类植物、真菌、苏铁等形成菌根菌共生固氮自生固氮固氮菌属梭菌属不依赖植物，独立生活于土壤等环境中联合固氮固氮螺菌属生活在植物根表和根际，与植物形成疏松关系，不形成特殊组织内生固氮固氮弧菌属生活在植物体内（可以看成是联合固氮的一种形式）第四十一页，共61页。自生的固氮微生物好氧菌专性和兼性厌氧菌异养菌自养菌异养菌自养菌固氮菌属贝氏固氮菌属德氏固氮菌属分枝杆菌属诺卡氏菌属氧化亚铁硫杆菌甲烷氧化细菌念珠藻属鱼腥藻属颤藻属项圈藻属单歧藻属鞘丝藻属粘球藻属飞氏藻属梭状芽孢杆菌属脱硫弧菌属芽孢杆菌属克雷伯氏菌属埃希氏菌属肠杆菌属无色杆菌属甲烷产生菌紫硫菌属绿硫菌属红螺菌属绿菌属共生的固氮体系根瘤：豆科植物＋根瘤菌非豆科植物＋弗氏菌地衣：真菌＋蓝细菌红萍共生体：红萍＋鱼腥藻主要固氮微生物第四十二页，共61页。9.3.5固氮作用好氧固氮菌根瘤菌、圆褐固氮菌、黄色固氮菌等。可利用各种糖、醇、有机酸为碳源，N2为氮源。固氮效率一般为每消耗1g糖可固定10～20mgN。当有NH3、尿素和硝酸盐时，固氮作用停止。厌氧固氮菌主要是梭状芽孢杆菌。固氮效率不及好氧固氮菌。光合型固氮菌第四十三页，共61页。9.3.5固氮作用固氮机制固氮是还原分子氮合成氨的过程，需要消耗大量能量和还原力。能量：ATP形成供应还原力：还原力[H]以还原型吡啶核苷酸[NAD(P)H+H+]或铁氧还蛋白（Fd·2H）的形式提供固氮酶

双组分固氮酶复合体催化（组分Ⅰ钼铁蛋白，组分Ⅱ铁蛋白）对O2敏感，必须在低氧化还原电位才能进行催化作用。固氮需要Mg2＋的存在第四十四页，共61页。9.3.6其它含氮物质的转化氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈类化合物及硝基化合物水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。危害：生物毒害、环境积累1、降解这些物质的微生物细菌——紫色杆菌、假单胞菌放线菌——诺卡氏菌真菌——氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌(茄科病镰刀霉)、木霉及担子菌等第四十五页，共61页。有机腈：9.3.6其它含氮物质的转化2、降解机理氰化物：担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为α—氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。第四十六页，共61页。9.3.7氨的同化作用

生物生长需要从外界获得氮素营养，即进行同化作用。植物或微生物的氮元素，可以来自氨化作用产生的氨，也可以是固氮作用产生的氨；另一来源是硝酸盐，自然界的土壤、水体中，均含有硝酸盐，植物、微生物可以此为氮源，它们吸收硝酸盐，在缺氧条件下，由硝酸还原酶作用，进行反硝化作用（亦称为同化硝酸盐还原作用），把硝酸盐还原成氨。植物、微生物等获得氨后，进一步合成菌体蛋白等细胞物质。第四十七页，共61页。9.4硫循环硫的三态：元素硫、无机硫化合物及含硫有机化合物。第四十八页，共61页。9.4.1含硫有机物的转化脱硫作用：含硫有机物主要是蛋白质。分解含氮有机物分解的氨化微生物都能分解含硫有机物产生硫化氢。蛋白质含硫氨基酸脱氨基作用脱巯基作用NH3H2S第四十九页，共61页。9.4.2无机硫的转化一、硫化作用：在有氧条件下，通过硫细菌的作用将硫化氢氧化为元素硫，再进而氧化为硫酸，这个过程称为硫化作用。硫化作用可增加土壤中植物硫素营养，也消除环境中硫化氢的危害，生成的硫酸可以促进矿物质的溶解。

参与硫化作用的微生物有硫化细菌和硫磺细菌。第五十页，共61页。9.4.2无机硫的转化1、硫化细菌：硫杆菌属，G－。化能自养菌。多半在细胞外积累硫。氧化硫硫杆菌氧化亚铁硫杆菌第五十一页，共61页。9.4.2无机硫的转化2、硫磺细菌：将硫化氢氧化为硫，并将硫粒积累在细胞内的细菌。包括丝状硫磺细菌和光能自养的硫细菌。（1）丝状硫磺细菌：贝日阿托氏菌属、透明颤藻属、辫硫菌属、亮发菌属和发硫菌属。第五十二页，共61页。9.4.2无机硫的转化（2）光能自养硫细菌：含叶绿素，在光照下，将H2S氧化为元素硫，在体内积累硫粒或体外积累硫粒。第五十三页，共61页。9.4.2无机硫的转化二、反硫化作用（硫酸盐还原作用）：硫酸盐等在缺氧状态时被一些微生物（硫酸还原菌）利用而还原生成H2S的过程。还原作用的实质：以硫酸盐作为有机物质氧