奥赛辅导细胞生物学

细胞生物学生物奥赛辅导教师：林黎华细胞生物学部分竞赛考试纲要细目

细胞的结构和功能化学成分-

单糖、双糖、多糖-

脂类-

蛋白质：氨基酸、遗传密码子、蛋白质结构蛋白质的化学分类：简单蛋白质和结合蛋白质蛋白质的功能分类：结构蛋白和酶-

酶类：化学结构、酶作用的模型、变性、命名-

核酸：DNA,RNA-

其他重要化合物ADP和ATPNAD+和NADHNADP+和NADPH细胞器细胞核-核膜-（核透明质）-染色体-核仁细胞质-细胞膜-透明质-线粒体-内质网-核糖体-高尔基体-溶酶体-液泡膜-前质体-质体·叶绿体·有色体·白色体（如造粉体）细胞代谢-

碳水化合物的异化无氧呼吸：糖酵解有氧呼吸：糖酵解柠檬酸循环氧化磷酸化-

脂肪和蛋白质的异化-

同化作用光合作用光反应暗反应（卡尔文循环）蛋白质合成-

转录-

转译-

遗传密码通过膜的转运-

扩散-

渗透，质壁分离-

主动转运有丝分裂和减数分裂-

细胞周期：间期和有丝分裂-

染色单体、赤道板、单倍体和二倍体、基因组、体细胞和生殖细胞、配子、交换-

减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ微生物学*原核细胞的组成*形态学*光养和化养生物工程学*发酵*生物体的遗传操纵1．细胞的发现

1665年英国物理学家罗伯特·虎克用他自制的显微镜观察栓皮栎的软木切片时，看到了一个个蜂窝状的小室。他把这样的“小室”称为细胞。其实，他所看到的是植物细胞死亡后留下来的细胞空腔，是一个死细胞。尽管如此，虎克的工作还是使生物学的研究进入了微观领域。此后，许多人在动、植物中都看到和记载了细胞构造的轮廓。2．细胞学说的建立自虎克发现细胞之后约170年，到1839年创立了细胞学说。在这期间内，人们对动物、植物细胞及其内含物进行了较为广泛的研究，积累了大量的资料。直到19世纪30年代已有人注意到植物和动物在结构上存在某种一致性，它们都是由细胞所组成的。在这一背景下，德国植物学家施莱登于1838年提出了细胞学说的主要论点，次年又经德国动物学家施旺加以充实，最终创立了细胞学说。细胞学说的主要内容是：细胞是动、植物有机体的基本结构单位，也是生命活动的基本单位。这样，就论证了整个生物界在结构上的统一性，细胞把生物界的所有物种都联系起来了，生物彼此之间存在着亲缘关系。这是对生物进化论的一个巨大的支持。细胞学说的建立有力地推动了生物学的发展，为辩证唯物论提供了重要的自然科学依据，恩格斯对此评价很高，把细胞学说誉为19世纪自然科学的三大发现之一。（一）细胞生物学的发展（一）细胞生物学的发展3．细胞学的发展

进入本世纪以来，染色方法的改进，高速离心机的应用，特别是电镜的问世和放射性同位素的应用等，已使细胞生物学发展进入了较高的层次。从1953年开始，逐渐兴起在分子水平上探讨生命奥秘的分子生物学。分子生物学取得的卓越成就对细胞学的发展是一个巨大的推动。细胞学逐渐发展成从显微水平、亚显微水平和分子水平三个层次上深入探讨细胞生命活动的学科。

（二）细胞的形态与大小1．细胞的形状一个细胞与其他细胞分离而单独存在时，称游离细胞。游离细胞常呈球形或近于球形。但实际上由于细胞表面张力或原生质粘度的不均一性等原因，很多单独存在的游离细胞并不呈球状。例如，动物的卵细胞、植物的花粉母细胞是球状或近于球状的细胞，人的红细胞呈扁圆状，某些细菌呈螺旋状，精子和许多原生动物具有鞭毛或纤毛，变形虫和白血球等为不定形细胞。许多细胞构成组织，这样的细胞称组织细胞。组织细胞的形状受相邻细胞的制约，并和细胞的生理功能有关。例如肌肉细胞适于伸缩，神经细胞适于接受刺激、产生兴奋、传导兴奋。2．细胞的大小细胞的体积很小，肉眼一般是看不见的，需要借助显微镜才能看到。在显微技术和电镜技术中常用的单位有：微米（μm或μ）、纳米（又叫毫微米nm）和埃三种。1m＝102cm＝106μm＝109Å细胞的直径多在10μm～100μm之间。有的很小，如枝原体，其直径为0.1μm～0.2μm，是最小的细胞。细菌的直径一般只有1μm～2μm。有的细胞较大，如番茄、西瓜的果肉细胞直径可达1mm；棉花纤维细胞长约1cm～5cm；最大的细胞是鸟类的卵（鸟类的蛋只有其中的蛋黄才是它的细胞，卵白是供发育用的营养物质，不屑于细胞部分），如鸵鸟蛋卵黄的直径可达5cm。细胞的大小与生物体的大小没有相关性。参天的大树与新生的小苗；大象与昆虫，它们的细胞大小相差无几。鲸是最大的动物，但是它的细胞并不大，生物体积的加大，主要是细胞数目的增多造成的。

（三）原核细胞和真核细胞1．原核细胞原核细胞外部由质膜包围，质膜的结构与化学组成和其核细胞相似。在质膜之外还有一层坚固的细胞壁保护。原核细胞壁的化学组成与真核细胞不同，是由一种叫胞壁质的蛋白多糖所组成，少数原核细胞的壁还含有其他多糖和类脂，有的原核细胞壁外还有胶质层。原核细胞内有一个含DNA的区域，称类核或拟核。类核外面没有核膜，只由一条DNA构成。这种DNA不与蛋白质结合形成核蛋白。原核细胞中没有内质网、高尔基体、线粒体和质体等，但有核糖体和中间体。核糖体分散在原生质中，是蛋白质合成的场所。中间体是质膜内陷形成的复杂的褶叠构造，其中有小泡和细管样结构。有些原核细胞含有类囊体等结构。类囊体具有光合作用功能。在原核细胞中还有糖原颗粒、脂肪滴和蛋白颗粒等内含物（见下图）。1．DNA2．核糖体3．细胞壁4．细胞膜蓝藻细胞模式图（三）原核细胞和真核细胞2．真核细胞真核细胞结构比原核细胞复杂，在同一个多细胞体内，功能不同的细胞，其形态结构也有不同。在真核细胞中，动物细胞和植物细胞也有重要区别。动物细胞质膜外无细胞壁，无明显的液泡。此外，在细胞核的附近有中心粒，在细胞有丝分裂时，发出星状细丝，称为星体。植物细胞和动物细胞的主要区别是：植物细胞具有质体；其次，植物细胞的质膜外被细胞壁，相邻细胞间有一层胶状物粘合作用，称中层或胞间层。在两个相邻细胞间的壁上，有原生质丝相连，称胞间连丝，使细胞间互相沟通。最后在植物的分化细胞中往往有大液泡。（三）原核细胞和真核细胞3．原核细胞和真核细胞的主要区别比较如下：原核细胞真核细胞细胞大小很小（1～10微米）较大（10～100微米）细胞核无膜（称“类核”）有膜遗传系统DNA不与蛋白质结合一个细胞只有一条DNA核内的DNA与蛋白质结合，形成染色质（染色体）一个细胞有两条以上染色体细胞质无内质网无高尔基体无溶酶体无线粒体仅有功能上相近的中间体无叶绿体，但有的原核细胞有类囊体一般无微管、无微丝无中心粒有内质网有高尔基体有溶酸体有线粒体有叶绿体(植物细胞）有微管、微丝在中心粒(动物细胞）细胞壁主要由胞壁质组成主要由纤维素组成（四）真核细胞的亚显微结构1．细胞膜

细胞膜即细胞质膜，它不仅是细胞与外界环境的分界层，而重要的是它控制着细胞内外的物质交换。此外，在真核细胞内还有丰富的膜系统。它们组成具有各种特定功能的细胞器和亚显微结构。例如，线粒体、叶绿体、高尔基体、溶酶体、细胞核、内质网等都是由膜围成的，有的并由膜构成内部的复杂结构。细胞膜和内膜系统以及线粒体膜、叶绿体膜等统称为“生物膜”。生物膜对细胞的一系列催化过程的有序反应和整个细胞的区域化提供了一个必需的结构基础。（1）质膜的化学组成细胞膜主要由脂类和蛋白质组成，蛋白质约占膜干重的20%～70%，脂类约占30%～80%，此外还有少量的糖类。不同细胞的细胞膜中各成分的含量出膜的功能而有所不同。构成质膜的脂类中有磷脂、糖脂和类固醇等，其中以磷脂为主要组分。磷脂主要由脂肪酸、磷酸和甘油组成。（见下图）它是兼性分子，既有亲水的极性部分，又有流水的非极性部分，磷脂分子的构形是一个头部和两条尾巴。这种一头亲水，一头疏水的分子称为兼性分子。（四）真核细胞的亚显微结构糖脂和胆固醇也都属于兼性分子。一般地说，功能多而复杂的生物膜蛋白质比例大。相反，膜功能越简单，所含蛋白质的种类越少。例如，神经髓鞘主要起绝缘作用，蛋白质的只有三种，与类脂的重量比仅为0.23。线粒体内膜则功能复杂，因此含有蛋白质的种类约30种～40种，蛋白质与类脂的比值达3.2之多。构成质膜的蛋白质（包括酶）的种类很多，这和不同种类细胞的质膜功能有关，少者几种，多者可能有数十种。由于分离提纯困难，迄今提纯的膜蛋白还为数不多。从分布位置看，质膜的蛋白质可分为两大类。一类只是与膜的内外表面相连，称为外在性蛋白或周缘蛋白。另一类嵌入双脂质内部，有的甚至还穿透膜的内外表面，称为内在性蛋白。分高外在性蛋白比较容易，但内在性不易分一般外在性蛋白占全部胰蛋白的比例较小，而内在性蛋白所占的比例较大。质膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。一般认为，多糖在接受外界刺激的信息方面有重要作用。（四）真核细胞的亚显微结构（2）质膜的分子结构模型关于质膜的分子结构，有许多不同的模型，其中受到广泛支持的是“流动镶嵌模型”。其主要特点有两个：一是强调了膜的流动性。认为脂类的双分子层或者膜的蛋白质都是可以流动或运动的。二是显示了膜脂和膜蛋白分布的不对称性。如有的蛋白质分子镶在类脂双分子层表面，有的则部分或全部嵌入其内部，有的则横跨膜层。在类脂层外面的蛋白质称为外在性蛋白，嵌入类脂层中的蛋白质和横跨类脂层的蛋白质称为内在性蛋白。各种生物膜在功能上的差别可以用镶嵌在类脂层中的蛋白质的种类和数量的不同得到解释。外在性蛋白主要处于水的介质中，而内在性蛋白只是部分暴露于水中，而主要处于油脂介质中，内在蛋白在这种双相环境中所以能保持稳定，是因为它也像磷脂分子那样具有亲水和疏水两个部分。暴露在水介质中的部分由亲水性氨基酸组成，而嵌在脂质在的蛋白质部分主要是由疏水性氨基酸组成的。现在已能分离出某些内在性蛋白，发现它们的疏水性氨基酸含量显著多于亲水性氨基酸，而外在性蛋白的这两类氨基酸的比例是大体相等的。多糖只分布于膜和外侧，表现出不对称性。脂质在膜中的分布也是不完全对称的，例如不饱和脂肪酸和固醇在膜的外侧较多。流动镶嵌模型认为质膜的结构成分不是静止的，而是可以流动的。许多试验证明，质膜中类眼分子的脂肪酸键部分在正常生理情况下处于流动状态。一般认为膜脂所含脂肪酸的碳链愈长或不饱和度愈高，流动性愈大。环境温度下降膜脂的流动性减弱，相反，在一定限度内温度升高则脂质的流动性增加。

（四）真核细胞的亚显微结构质膜中的蛋白质也是能够运动的。人们常提到的一个实验证据是1970年Frye．L．D和Eddidin．M的工作（见下图）。他们用不同的荧光染料标记的抗体分别与小鼠细胞和人细胞的膜抗原相结合，它们能分别产生绿色和红色荧光。当这两种细胞融合后形成一个杂交细胞时，开始一半呈绿色，一半呈红色，说明它们的抗原（蛋白质）是在融合细胞膜中互相分开存在的。但在37℃下保温40分钟后，两种颜色的荧光点就呈均匀分布。这说明抗原蛋白质可以在细胞膜中移动而重新分布。这一过程基本上不需能量，因为它不因缺乏ATP而受抑制。膜蛋白的运动受很多因素影响。膜中蛋白质与脂类的相互作用、内在蛋白与外在蛋白相互作用、膜蛋白复合体的形成、膜蛋白与细胞骨架的作用等都影响和限制蛋白质的流动。质膜中蛋白质的移动显然应和质膜的功能变化有关。（四）真核细胞的亚显微结构（3）物质通过质膜进出细胞自由扩散指物质顺浓度梯度直接穿过脂双层进行运输的方式。既不需要细胞提供能量也不需要膜蛋白协助。一般来说，影响物质进行自由扩散速度的因素主要是物质本身分子大小、物质极性大小、膜两侧物质的浓度差及环境温度等。由于膜主要由类脂和蛋白质组成，双层类脂分子构成质膜的基本骨架，所以物质通过膜的扩散和它的脂溶性程度有直接关系。大量实验证明，许多物质通过膜的扩散都和它们在脂肪中的溶解度成正比。水几乎是不溶于脂的，但它经常能够迅速通过细胞膜。有人推测膜上有许多小孔，膜蛋白的亲水基团嵌在小孔表面，因此水可通过质膜自由进出细胞。（四）真核细胞的亚显微结构促进扩散

这也是一种顺浓度梯度的运动，但扩散是通过镶嵌在质膜上的蛋白质的协助来进行的。有实验说明，K＋不能通过磷脂双分子层的人工膜，但如在人工膜中加入少量缬氨霉素时，K＋便可通过。激氨霉素是一种多肽，是含有十二个氨基酸的脂溶性抗生素。缬氨霉素和K＋有特异的亲和力，在它的帮助下K＋可以透过膜由高浓度处向低浓度处扩散。缬氨霉素就相当于质膜中起载体作用的蛋白质。葡萄糖过红细胞膜进入细胞的过程也是以这种促进扩散的方式进行的。但葡萄糖通过膜进入细胞的过程，特别是在小肠上皮细胞，往往是以主动运输方式进行的。主动运输物质由低浓度向高浓度（逆浓度梯度）进行的物质运输。主动运输过程中，需要细胞提供能量。一般动物细胞和植物细胞的细胞内K＋的浓度远远超过细胞外的浓度，相反，Na＋的含量一般远远低于周围环境。为了细胞逆浓度梯度排出Na＋，吸收K＋的机制，发展了一种离子泵的概念，即靠这种泵的作用在排出Na＋的同时抽进K＋。现在已经知道离子泵的能量来源是ATP。凡是具有离子泵的组织细胞，其质膜中都有ATP酶系。有实验证明，当注射ATP给枪乌贼（由于中了毒不能合成自己的ATP）巨大神经细胞时，细胞膜立即开始抽排钠和钾离子，并且一直继续到ATP全部用完为止。关于泵的作用机制，有各种解释。例如，一个存在于神经和肌肉细胞中的离子泵的模型，要求有一个蛋白质的载体，它横跨质膜，在质膜外侧一端和Na＋结合，而在内侧一端和Na＋结合。在有ATP提供情况下，载体蛋白内外旋转，使K＋转入内侧，而Na＋转入外侧。这样离子脱离载体蛋白后，K＋即积累于细胞内，而Na＋进入细胞外的环境中。整个过程可以反复进行。（四）真核细胞的亚显微结构伴随运输也是物质逆浓度梯度进入细胞的过程，又叫协同运输。在此过程中物质运动并不直接需要ATP，而是借助其他物质的浓度梯度为动力进行的。后一种物质是通过载体和前一种物质相伴随运动的。比如动物细胞对氨基酸和葡萄糖的主动运输，就是伴随Na＋的协同运输。内吞作用和外排作用

大分子物质要以形成小泡的方式才能进入细胞。它们先与膜上某种蛋白质进行特异性结合，然后这部分质膜内陷形成小囊，将该物质包在里面。随后从质膜上分离下来形成小泡，进入细胞内部。这个过程称做内吞作用。内吞的物质为固体者称为吞噬作用，若为液体则称为胞饮作用。变形虫利用吞噬作用来获取食物。吞噬后的小泡再与细胞质的溶酶体融合逐步将其吞进的物质分解。哺乳动物的多形核白细胞和巨噬细胞利用吞噬作用来消灭侵入的病菌。与内吞作用相反，有些物质通过形成小泡从细胞内部逐步移到细胞表面，与质膜融合而把物质向外排出。这种运送方式称为外排作用。分泌蛋白颗粒就是通过这种方式排出体外的。内吞作用和外排作用与其他主动运输一样也需要能量供应。如果氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用应就会被阻止；如果分泌细胞中的ATP合成受阻，则外排作用也不能继续进行。（四）真核细胞的亚显微结构（4）细胞膜与细胞的识别

细胞识别是指生物细胞对同种和异种细胞的认识，对自己和异己物质的认识。无论单细胞生物和高等动植物，许多重要的生命活动都和细胞的识别能力有关。比如，草履虫有性生殖过程中的细胞接合，开花植物的雌蕊能否接受花粉进行受精，都要靠细胞识别的能力。高等动物和人类的免疫功能更要依靠细胞的识别能力。细胞识别的功能是和细胞膜分不开的。因为细胞膜是细胞的外表面，自然对外界因素的识别过程发生在细胞膜。如哺乳动物和人类的细胞识别：当外来物质（例如大分子、细菌或病毒，在免疫学上称它们为抗原）进入动物和人体，免疫系统以两种方式发生反应，一是制造抗体，一是产生敏感细胞。抗体和敏感细胞与抗原相结合，通过一系列反摧毁抗原，把抗原从体内消除掉。抗原与抗体的识别，主要取决于细胞膜上表面的某些受体。（四）真核细胞的亚显微结构（5）细胞膜与细胞连接在多细胞生物体内，细胞与细胞之间通过细胞膜相互联系，形成一个密切相关，彼此协调一致的统一体，称为细胞连接。动物细胞间的连接方式有紧密连接、桥粒、粘合带以及间隙连接等（见下图）。（四）真核细胞的亚显微结构植物细胞间则通过胞间连丝连接。紧密连接：亦称结合小带，这是指两个相邻细胞的质股紧靠在一起，中间没有空隙，而且两个质膜的外侧电子密度高的部分互相融合，成一单层，这类连接多见于胃肠道上皮细胞之间的连接部位。间隙连接：是两个细胞的质膜之间有20Å～40Å的间隙的一种连接方式。在间隙与两层质腹中含有许多颗粒。这些颗粒的直径大约有80Å左右，它们互相以90Å的距离规则排列。间隙连接的区域比连接大得多，以断面看长得多。间隙连接为细胞间的物质交换。化学信息的传递提供了直接通道。间隙连接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等组织细胞间。粘合带：是相邻细胞膜之间有较大间隙的一种连接方式，连接处相邻细胞膜间存在着15nm～20nm的间隙。在这部分细胞膜下方的细胞质增浓，由肌动蛋白组成的环形微丝穿行其中。粘合带一般位于紧密连接的下方，又称中间连接，具有机械支持作用。见于上皮细胞间。桥粒：格相邻细胞间的纽扣样连接方式。在桥位处两个细胞质腹之间隔有宽约250Å的间隙，其中有一层电子密度稍高的接触层，将间隙等分为二。在桥粒处内侧的细胞质呈板样结构，汇集很多微丝。这种结构和加强桥粒的坚韧性有关。桥拉多见于上皮，尤以皮肤、口腔、食管、阴道等处的复层扁平上皮细胞间较多。桥粒能被胰蛋白酶、胶原酶及透明质酸酶所破坏，故其化学成分中可能含有很多蛋白质。胞间连丝：植物细胞间特有的连接方式，在胞间连丝连接处的细胞壁不连续，相邻细胞的细胞膜形成直径约20nm～40nm的管状结构，使相邻细胞的细胞质互相连通。胞间连丝是植物细胞物质与信息交流的通道，对于调节植物体的生长与发育具有重要作用。总的来讲，细胞间连接的主要作用在于加强细胞间的机械连接。此外对细胞间的物质交换起重要作用。一般认为，间隙连接在细胞间物质交换中起明显的作用；中间连接部分也是相邻细胞间易于物质交流的场所；紧密连接是不易进行细胞间物质交换的部分；桥粒的作用看来也只是在于细胞间的粘着。（四）真核细胞的亚显微结构2．细胞质真核细胞质膜以内核膜以外的结构称为细胞质。细胞质主要包括细胞质基质和细胞器。（1）细胞质的基质细胞质基质亦称透明质，是细胞质中除去所有细胞器和各种颗粒以外的部分，呈均质半透明的胶体状物质。其中包含了许多物质，如小分子的水、无机离子，中等分子的脂类、氨基酸、核苷酸，大分子的蛋白质、核酸、脂蛋白、多糖。细胞质的基质主要有两个方面的功能：一是含有大量的酶，生物代谢的中间代谢过程大多是在细胞质基质中完成，如糖酵解途径、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成等；二是细胞质基质作为细胞器的微环境，为维护细胞器正常结构和生理活动提供所需的环境，也为细胞器的功能活动提供底物。（四）真党核细胞的霞亚显微结齐构（2）伐细胞器①线粒体线粒体躺是一种血普遍存员在于真取核细胞乎中的细授胞器，腹各种生适命活动哑所需的记能量大设部分都雅是靠线北粒体中边合成的料ATP殖提供的贤，因此坐有细胞气的“动锈力工厂校”之称计。线粒体主帽要由蛋白比质和脂类脱组成，其粱中蛋白质环占线粒体娇干重的一崇半以上。偿此外还有邮少量的D不NA、R元NA、辅次酶等。线唇粒体含有驰许多种酶葬类，其中学有的酶是货线粒体某条一结构特肢有的（标英记酶），姐比如线粒呈体外膜的缴标记酶为接单胺氧化吉酶，内膜新为细胞色上素氧化酶务，膜间隙顶为腺苷酸伟激酶，线难粒体基质幕的为苹果清酸脱氢酶梳。在大多数遵情况下，瘦线粒体呈恨圆形、近吉似圆形、搬棒状或线们状。在电子显社微镜下，他线粒体为石内外两层俊单位膜构陕成的封闭芬的囊状结辨构。可分爹为以下四慎个部分：外膜为一个单仅位膜，膜闲中蛋白质纲与脂类含督量几乎均甘等。物质蝴通透性较描高。内膜也是一个关单位膜，梯膜蛋白质担含量高，瓦占整个膜兰的80%取左右。内淡膜对物质拼有高度地蹲选择通透临性。部分腰内膜向线裂粒体腔内乒突出形成受嵴。同时鼠内膜内表贝面排列着止一些颗粒联状的结构吗，称为基纷粒。基粒勾包括三个塔部分：头排部（F1剖因子，为标水溶性蛋圈白质，具桌有ATP剩酶活性）鸟、腹部（秤F­0因娃子，由疏内水性蛋白摇质组成）虏、柄部（隐位于F1此与F0之冠间）。膜间隙为内外膜蜂之间围成贩的胜除。南其内充满勒无定形物药，主要是撑可溶性酶航、反应底遍物以及辅卫助因子等兰。基质由内膜捉封闭形修成的空蚀间，其迟中含有贫脂类、屿蛋白质抚、核糖津体、R排NA及手DNA俘。（四）助真核细肠胞的亚疯显微结速构研究表明愚，内外膜士的通透性幼差别很大漏。外膜容矿许电解物退质、水、映蔗糖和大桃至10炕000道坦尔顿的分显子自由透谷入。外膜骡上可能有滋20Å～香30Å茂的小孔芬，便于小蹲分子的通圈过。内膜书与外膜相扭反，离子倒各分子的柜通过要有勺特殊的载忌体帮助才色能实现。在线粒规体内膜喉上存在寄的电子情传递键感，能将页代谢脱略下的电叛子最终蜜传给氧铃并生成裳水，同绝时释放垮能量，莫这种电泛子传送虚链又称刑呼吸键茫。它的咐各组分吧多以分惨子复合屑物形式挽存在于网线粒体少内膜中雪。在线探粒体内湿膜中，循各组分棚按严格凶的排列蒜顺序和桃方向（骄氧还电兄位由低与到高）笛，参与怪电子传肾递。糖、脂刺肪、氨黑基酸的旦中间代乔谢产物热在线粒及体基质竭中经三耗羧酸循董环进行施最终氧裙化分解辛。在氧帜化分解仪过程中归，产生寻NAD皂H和F带ADH劝2两种仪高还原后性的电膛子载体蜻。在有撑氧条件泼下，经盗线粒体否内膜上舞呼吸键离的电子仰传递作徐用，将摄O2还颠原为H成2O；叙同时利侄用电子召传递过霜程中释制放的能被量将A群DP合湾成AT倘P。（四）真晚核细胞的热亚显微结胜构关于AT诞P形成，叨即氧化磷饶酸化作用宗的机制，谷目前，最疮为公认的扑是化学渗透泪假说。它认为焦，电子在证线粒体内衫膜上传递踪蝶过程中，摄释放的能惭量将质子唯从线粒体偷基质转移酬至膜间隙报，在内膜建两侧形成巴质子梯度硬。利用这侮一质子梯屡度，在A驱TP酶复上合体参与稿下，驱动笑ADP磷歇酸化，合芹成ATP垄。催化N含ADH氧绣化的呼吸棕链中，每住传递两个梯电子，可树产生3个喇ATP分场子；而催谁化琥珀酸怒氧化的呼绝吸链中，度每传送两锅个电子，妻只产生两疮个ATP获分子。线粒体中守的DNA督分子通常封与线粒体脆内膜结合依存在，呈返环状，和近细菌DN苦A相似。称已经证明经，在线粒魔体中有D盟NA聚合验酶，并且拍离体的线讨粒体在一垮定条件下干有合成新尤DNA的减能力。线饼粒体DN眠A也是按债半保留方呼式进行复细制的，其少复制时间漂与核DN浑A不同，涨而与线粒刻体的分裂钩增殖有关巴。一般是案在核DN境A进行复互制后，在蜻核分裂前槐（G2）君期，线粒叹体DNA晚进行复制德，随后线蓄粒体分裂铁。在细胞萌进化过柳程中，说最早的蕉线粒体晴是如何晶形成的吃？这就屿是线粒幕体的起刷源问题赖。目前遭，有两痒种不同枕的假说络，即内共生假非说和分化坑假说。内共生器假说认为亦线粒体是摄来源于细袜菌，是被脂原始的前绢真核生物沸吞噬的细争菌。这种狸细菌与前桂真核生物烂共生，在划长期的共兽生过程中秃通过演化罗变成了线焰粒体。另承一种假说苏，即分化湾假说则认狡为线粒体欢在进化过雄程中的发刑生是由于须质膜的内城陷，再经犹过分化后嘉形成的。（四）真真核细胞的母亚显微结咳构②叶绿体叶绿体是种质体的一歌种，是绿讯色植物进京行光合作凶用的场所居。质体是押植物细胞黑所特有的精。它可分细为具色素阴的叶绿体砍、有色体雕和不具色短素的白色仁体。叶绿体慈主要由鸭脂类和故蛋白质肺分子组丝式成，此划外在叶陵绿体基秤质中还患有少量震DNA糠和RN户A。电镜观察羡，叶绿体渠由双层单归位膜构成幕（见下图剥）。（四）切真核细扮胞的亚肯显微结哄构外被：射由两层唐单位膜什构成，疗外膜通土透性大吨，内膜探物质有无较强选薪择通透藏性。内陆外膜间烤围有膜兰间隙。基质：备叶绿体岭内充满联流动状呆态的基爆质，基冬质中有视许多片版层结构涂。每片幻玉层是由虫周围闭鸟合的两老层膜组伐成，呈桥扁囊状忧，称为缺类囊体迹。类囊她体内也押是水溶菌液。小泄类囊体株互相堆绿叠在一具起形成疮基粒，哨这样的柿类囊体牺称为基锣粒类囊璃体。组董成基粒镜的片层毁称为基稠粒片层饮。大的某类囊体帮横贯在厦基质中耀，连接节于两个猜或两个船以上的酒基粒之搞间。这躲样的片还层称为突基质片滚层，这吼样的类址囊体称很基质类趁囊体。歌光合作抢用过程豪中光能寇向化学痰能的转茄化是在折类囊体执膜上进洪行的，钥因此类爬囊体膜秘亦称光蛇合膜。纷在叶绿耳体的基仗质中有塌颗粒较珠大的油踏滴和颗家粒较小纷的核糖申体。基岁质中存俊在DN茄A纤维费，各种登可溶性惧蛋白（推酶），呈以及其桑他代谢臣有关的子物质。兰藻和光擦合细菌等效原核生物袋没有叶绿什体。兰藻思的类囊体猛是分布在秘细胞内，纯特别是分径散在细胞授的周边部核位。光合版细菌的光乘合作用是智在含有光决合色素的著细胞内膜亏进行的。德这种内膜室呈小泡状未或扁囊状轮，分布于尤细胞周围把，称为载讯色体。叶绿体中炎的DNA砖含量比线起粒体显著寺多。其D楚NA也是头呈双链环朴状，不与决组蛋白结遣合，能以归半保留方径式进行复蠢制。同时角还有自己窄完整的蛋聋白质合成刻系统。当流然，叶绿摄体同线粒啦体一样，跨其生长与暑增殖受核觉基因及其插自身基因才两套遗传傻系统控制惑，称为半圈自主性细捷胞器。关于叶罪绿体的屠起源和势线粒体彩一样也柏有两种菊互相对踩立的假声说，即草内共生据说和分炮化说。恳按内共彻生假说竿，叶绿舞体的祖稍先是兰康藻或光情合细菌贺。（四）把真核细庭胞的亚桂显微结照构③内质贡网内质网陕是细胞姐质中由仔膜围成叉的管状重或扁平往囊状的除结构，个互相连狡通成网杠，构成餐细胞质蚁中的扁擦平囊状彩系统。内质网根爆据不同的呜形态结构坝，可分为山两种类型虏：一种是滚粗面内质远网，其结休构特点是芒由扁平囊李状结构组扬成，膜的砌外侧有核湿糖体附着票。现在有洪大量实验松证明，各蜜种分泌蛋异白质（如琴血浆蛋白体、血浆清绒蛋白、免党疫球蛋白当、胰岛素原等）都主申要是在粗柱面内质网清的结合核谜糖体上合贺成的。还隐有种内质诉网是滑面块内质网，倦多由小管捡与小囊构欺成不规则捕的网状结星构，膜表桌面光滑，别无核糖体伴颗粒附着费。主要存经在于类固斩醇合成旺足盛的细胞绕中。内质网的磨功能包括沙以下几点吼：＊蛋白质庭的合成与牌转运（粗青面内质网驾）；＊蛋白割质的加职工（如钩糖基化姿）；＊脂类代殖谢与糖类谁代谢（滑早面内质网价）；＊解毒作横用（滑面退内质网上嚷有分解毒冈物的酶）统。（四）真赵核细胞的缎亚显微结陶构④核糖体核糖体荣是在各踏类细胞唱中普遍营存在的译颗粒状酷结构，到是一种福非常重庭要的细醉胞器。罩核糖体栗是无膜的细胞客器，主海要成分贴是蛋白皱质与R拖NA。摄核糖体躬的RN所A称为袖rRN驳A，约弹占60舍%，蛋春白质约冤占40惜%，蛋乞白质分辰子主要相分布在煎核糖体伤的表面霜，而r永RNA粥则位于远内部，没二者靠除非共价救键结合裙在一起帖。在真核绒细胞中警很多核撇糖体附册着在内既质网的味膜，称导为附着鼓核糖体烛，它与偿内质同渣形成复舞合细胞挠器，即惨粗面内强质网。姥在原核仙细胞质用膜内侧区也常有手核糖体宰着附。捉还有一强些核糖田体不附阵着在跟殖上，呈录游离状净态，分敢布在细魂胞质基使质内，硬称游离斑核糖体妇。附着踪蝶在内质馆网膜上失的核糖奔体与游闸离核糖倒体所合模成的蛋串白质种锄类不同旅，但核物糖体的捡结构与葛化学组宵成是完翁全相同月的。核糖体由疤大、小两花个亚单位决组成。由心于沉降系坡数不同，凤核糖体又离分为70拾S型和8怖0S型。70S型啊核糖体主敲要存在于原核细森胞及叶语绿体、赠线粒体碌基质中，其购小亚单陵位为3专0S，鸣大亚单侦位为5爪0S；80S战型核糖客体主要从存在于真核细佩胞质中，其小协亚单位为宏40S，嫁大亚单位话60S。核糖体淡是蛋白抢质合成祝的场所障。因此歇核糖体哭是细胞糟不可缺司少的基灵本结构狠，存在屡于所有汗细胞中租。核糖仰体往往但并不是意单个独竿立地执模行功能耕，而是羽由多个税核糖体虎串连在群一条m储RNA栗分子上当高效地熔进行肽弓键的合积成。这轨种具有饿特殊功轻能与形消态的核锤糖体与役mRN彻A的聚址合体称工为多聚卖核糖体吨。（四）真劫核细胞的设亚显微结园构⑤高尔港基复合家体189哑8年最铅初在神冶经细胞逢发现这肯种细胞片器，以盘发明者盟的名字月命名，赤称高尔眯基体形各中高尔培基器。秧其主要刑成分是毕脂类、欧蛋白质躺及多糖饿物质组质成。其凯标志酶够为糖基讲转移酶击。在电镜拉下可见叨高尔基种体是由狸滑面膜呢围成的框扁囊状川和泡状爽结构组锦成的。打膜上无救核糖体丙，因此预它不能撕合成蛋辅白质。蜂典型的孩高尔基姨体表现蹈一定的辟极性。卫它的形亦状犹如甲一个圆假盘，盘圆底向着兵核膜或生内质网忘一侧凸剑出，而痰凹面向哪着质膜怀一侧。职凸面称隆形成面直，凹面贞称成熟稳面。形沙成面的按膜较薄踢，与内费质网膜气相似，切成熟面接的膜较少厚，与帽质膜相节似。高尔基企器的第判一个主签要功能睛是为细歇胞提供民一个内橡部的运正输系统柏，它把瓣由内质活网合成苗并转运母来的分判泌蛋白位质加工膀浓缩，言通过高念尔基小灶泡运出糊细胞，醋这与动近物分泌翅物形成股有关。艳高尔基马体对脂虹质的运木输也起虎一定的满作用。蔬高尔基春体的第吉二个重想要功能裕是能合绣成和运监输多糖化，这可庆能与植厌物细胞收壁的形晕成有关跟。第三培个方面翅就是糖戚基化作看用，即抓高尔基那体中含堤有多种兽精基转拾移酶，且能进一叔步加工罗、修饰早蛋白质馒和脂类瞧物质。关于高尔览基体的发山生，倾向暖于认为它曲是由内质温网转变来暴的。（四）真彩核细胞的助亚显微结熊构⑥溶酶胖体溶酶体把是由一似个单位栏膜围成叨的球状喝体。主业要化学衰成分为孤脂类和弯蛋白质六。溶酶籍体内富联含水解亡酶，由佳于这些柔酶的最海适pH管值为酸茅性，因史而称为棋酸性水留解酶。俭其中酸谊性磷酸须酶为溶绳酶体的乒标志酶惭。由于溶酶塔体外面有乓膜包着，兔使其中的业消化酶被坑封闭起来毕，不致损拦害细胞的洞其他部分谦。否则膜蛮一旦破裂色，将导致烧细胞自溶币而死亡。溶酶体扮可分成萄两种类活型：一酷是初级浆溶酶体梯，它是姨由高尔痛基囊的医边缘膨习大而出躲来的泡劝状结构针，因此诉它本质电上是分大泌泡的互一种，割其中含塔有种种顺水解酶拾。这些托酶是在缺租面内炉质网的朗核糖体寸上合成忌并转运扛到高尔才基囊的按。初级雄溶酶体积的各种技酶还没西有开始倍消化作奥用，处铺于潜伏针状态。比二是次望级溶酶招体，它拨是吞噬辞泡和初洪级溶酶伪体融合冷的产物乐，是正铲在进行别或已经韵进行消歌化作用票的液泡卸。有时叼亦称消流化泡。处在次级基溶酶体四中把吞权噬泡中夫的物质骨消化后屈剩余物戒质排出定细胞外扯。吞噬席泡有两匹种，异蚀体吞噬额泡和自宿体吞噬寺泡，前泉者吞噬桑的是外钢源物质卷，后者猪吞噬的零是细胞银本身的贱成分。溶酶体第挨一方面的雄功能是参铃与细胞内饶的正常消昌化作用。欠大分子物虹质经内吞瓶作用进入组细胞后，夏通过溶酶戏体消化，丽分解为小爬分子物质温扩散到细猜胞质中，岂对细胞起阳营养作用我。第二个祥方面的作拾用是自体君吞噬作用术。溶酶体滤可以消化足细胞内衰久老的细胞绳器，其降焦解的产物坊重新被细节胞利用。束第三个作宾用是自溶要作用。在刃一定条件久下，溶酶各体膜破裂虚，其内的繁水解酶释及放到细胞肺质中，从糕而使整个建细胞被酶步水解、消床化，甚至勿死亡，发津生细胞自兆溶。细胞慎自溶在个当体正常发孤生过程中挪有重要作羽用。如无细尾两栖类盆尾巴的消创失等。（四）绞真核细没胞的亚嫁显微结钩构⑦圆球体慰和糊粉粒植物细社胞有具访水解酶取活性的廊结构，熟如圆球徐体。它很们都是姓由一个从单位膜温围成的可球状体均。圆球耍体具有绪消化作打用及贮怜存脂肪昨功能；祸糊粉粒绍也具消扫化作用瓜，并且详为蛋白场质的贮畅存场所临。⑧微体微体也盾是一种吉由单位厉膜围成碧的细胞套器。它躁呈圆球蛛状、椭榜圆形、脸卵圆形咳或哑铃梯形。根杨据酶活僵性的差晶别可分腾为两种百类型：突过氧物抛体和乙经醛酸循萌环体。过氧化物匙酶体：是奋具有过氧狐化氢酶活也性的小体荒，内含许势多氧化酶扶、过氧化僻氢酶，能任将对细胞辩有害的的葱H2O2来转化为H湾2O和O粥2。在植低物叶肉细哀胞中，过金氧化物酶杂体执行光租呼吸的功胳能。乙醛酸循嫩环体：除盯含过氧化恩物酶体有甲关的酶系碌外，还含坐有乙醛酸纲循环有关铅的酶系，球如异柠檬蚕酸裂合酶嫂、苹果酸秘合成酶等反。乙醛酸堤循环体除梯了具有分源解过氧化效物的作用穿，还参与夸糖异生作得用等过程（四）真咬核细胞的圾亚显微结马构⑨液泡与捏液泡系在植物块细胞中某有大小绘不同的痕液泡。驴成熟的素植物细崭胞有一争个很大慰的中央绩液泡，酒可能占眠细胞体女积的9平0%，辩它是由李许多小誓液泡合摸并成的雷。动物榨细胞中浇的液泡傅较小，料差别也兔不显著亩。液泡由花一层单娃位膜围您成。其宝中主要现成分是娱水。不灾同种类价细胞的畏液泡中聪含有不膊同的物过质，如虑无机盐历、糖类导、脂类猴、蛋白闷质、酶垃、树胶孕、丹宁煌、生物纽奉碱等。液泡的拖功能是领多方面倾的，强顶维持细乌胞的紧父张度是浙它所起鱼的明显鞭作用。稠其次是贯贮藏各筋种物质减，例如鸟甜菜中诵的蔗糖城就是贮尖藏在液秩泡中，优而许多栗种花的忍颜色就荷是由于项色素在秘花瓣细虽胞的液归泡中浓授缩的结蹲果。第镰三，液匀泡中含狼有水解贷酶，它明可以吞翁噬消化您细胞内谢破坏的难成分。券最后，血液泡在款植物细窗胞的自羞溶中也旨起一定解的作用寻。植物伏有些衰斧老退化虚的细胞尘通过自冲溶被消援化掉。宅这时液堪泡破坏虏，其中投的水解拌酶被释痒放出来匪，导致基细胞成姻分的分据解和细元胞的死冤亡。例吃如蚕豆违子叶中止约80酒%的R颜NA是私在种子滨萌发的坐最初3串0天内建逐渐被三分解的形。但如啊果把液项泡破坏位，其中富的核糖完核酸酶纺释放出茎来的话揉，可在被几小时拢内使核击糖体R锁NA分喂解完。演这说明桶一旦液色泡破坏炮，水解设酶释放压出来，皮可以很暗快使细周胞自溶肝。（四）真确核细胞的饱亚显微结僻构3．细箱胞核真核细胞待具有细胞凯核。除了种哺乳动物辅成熟红细魔胞及高等访植物的筛刺管细胞等赌少数几种堤细胞能在弊无核状态范下进行生膏命活动外余，多数真煌核细胞都虑具有细胞摇核。细胞翻核是遗传贿信息的贮御存场所，傻对于细胞速结构及生贵命活动具咬有重要的招调控作用丹。（1）担核膜在电镜下需真核细胞螺的核主要谣包括核膜耐、染色质睬、核仁和两核基质四喘部分。真核细述胞具有默核膜，昨核膜亦闻称核被河膜，使赤遗传物贴质DN界A与细惰胞质分蓬开。原仗核生物无，如细致菌、兰休藻等不幕具核膜队，即D拔NA和速细胞质悲之间没独有膜隔农开。核胶膜由内子外两层泳膜组成静。内膜养平滑，举外膜靠偏细胞质鉴的一侧卖有时附乐着有核跟糖体，缸并且常展可看到枝外膜与顽粗面内由质网是亚连续的祸，所以挡内外膜亩之间的且核周腔蜜经过内娘质网似钢乎可能广和细胞肃处相通索。内外油两膜在领很多地叹方愈合骄形成小济孔，称勇为核膜瓜孔。离子、堪比较小零的分子健可以通隔透核膜糊。但像称球蛋白哑、清蛋磨白等高敢分子则档不能原瞎样通过史核膜。利高分子碎的进出革核要由训核膜孔录通过。（四）真骑核细胞的涨亚显微结援构（2）染皆色质染色质是薯间期细胞今核中易被上碱性染料杨染色的物补质，由D况NA与蛋秧白质为主尖组成的复爬合结构，哗是遗传物香质的存在技形式。在通分裂期，孔细长的染欲色质高度睁凝集并螺度旋化，缩炎短变粗，猜形成染色烘体。染色腊体与染色喝质是化学筐组成一致耗、而在细翅胞周期的敞不同时期初出现的两墨种不同构粪型结构。在真核细翠胞中，核体小体是构扰成染色质分的基本单皮位，核小培体是DN仙A与组蛋非白结合形批成的。另拒外，染色允质的成分租还包括少葬量的RN伐A和非组牛蛋白。在间期核题中，染色磨质的形态查不均匀。赠根据其形经态及染色概特点可分借为常染色涉质和异染嘱色质两种清类型。常染色姓质：折此叠疏松兄、凝缩兵程度低极，处于唤伸展状座态，碱奇性染料启染色时建着色浅坊。具有遇转录活费性的染泥色质一供般为常委染色质劲。异染色骡质：折呀叠压缩落程度高帅，处于艺凝集状甲态，经娱碱性染惭料染色叉着色深载。其D誉NA中辣重复序施列多，当复制较茂常染色庆质晚。越其中部倘分异染墨色质是胀由原来狱的常染径色质凝彻集而来诱，还有援一些异犯染色质辫除复制办期外，峰在整个向细胞周唇期中均穷处于集忘缩状态堡。（四）胡真核细昨胞的亚冲显微结袖构（3）核铸仁光学显游微镜下栽观察，施真核细三胞的间命期核中府可见到临1个或唐多个球柏状小体幕称为核浑仁。经研究发赏现，核仁对结构主要织是四种。冬第一种结蛇构是直径眼为150傻Å～20府0Å的筐颗粒成分也。第二结表构是直径再为20Å趟～30敢Å的纤维窝成分。第喷三种结构役是伸入到学核仁中的曲染色质，唉它的电子锦密度比较良低。第四射种结构部煮分是基质曲，即上述羽三种结构奔以外的部厌分。核仁是核阴糖体RN筒A（tR捞NA）合侄成及核糖显体亚单位叠前体组装惧的场所，垫与核糖体凉的生物发傻生密切相映关。核糖棵体RNA藏是在核仁善合成的。底如组成8案0S型核辫糖体的r吃RNA共号有四种：房诚5S、5虚.8S、利18S、舍28S，金其中后三辽种是在核触仁中合成榆的。（4）寸核基质间期核内脆非染色或牺染色很淡片的基质称望核内基质组。染色质刃和核仁悬狡浮于其中行，它含有甜蛋白质、虹RNA、电酶等。核醒内基质亦职称核液。（四）科真核细举胞的亚倚显微结法构4．细胞六骨架细胞骨惑架普遍义存在于时真核细究胞中，介蛋白质槐纤维构蒸成的网圾架体系旗。主要思包括细触胞膜骨婶架、细庄胞质骨摩架和细肤胞核骨兼架三部慰分。细罢胞骨架秧对于细瓦胞形态岔的维持硬、细胞泄运动、暑物质运稀输、细摘胞增殖唯及分化婚等具有叼重要作制用。（1）细宿胞膜骨架指细胞膜袖下由蛋白温质纤维组够成的网架只结构，称万为细胞膜唤骨架。膜孔骨架一方吵面直接与意膜蛋白结扶合，另一页方面又能尺与细胞质毒骨架相连仿，主要参气与维持细增胞质膜的年形态，并形协助细胞工膜完成某牛些生理功皂能。（四）溉真核细矩胞的亚看显微结龄构（2）细销胞质骨架指存在于艳细胞质中船的三类成播分：微管两、微丝和漫中间纤维稀。它们都割是与细胞运动有关的结虽构。微管：邀它是中标空的圆到筒状结衔构，直败径为1未8nm护～25焰nm，座长度变仰化很大检，可达逐数微米地以上。歼构成微饺管的主练要成分村是微管表蛋白。晓这种蛋仿白既具处有运动地功能又誉具有A赢TP酶搞的作用登，使A获TP水竖解，获稼得运动昂所需的适能量。悼除了独双立存在级于细胞筝质中的劳微管外婶，纤毛耕、鞭毛足、中心静粒等基鸣本上也胆是由许掩多微管旁聚集而伸成，细勺胞分裂辨时出现概的纺锤命丝也是掘由微管龟组成。袋此外，也微管常亮常分布灯在细胞胜的外线种，起细翼胞骨架材的作用秩。微管工和功能女在不同已类型的泊细胞内卷并不完有全相同轰，组成走纤毛、跟鞭毛的巾微管主婆要与运速动有关认，而神翅经细胞羊中的微李管可能兽与支持折和神经做递质的邪运输有曾关。微丝：改微丝是昂原生质鸡中一种妈细小的企纤丝，更直径约奸为50腰Å～塘60仗Å，常拖呈网状励排列在咱细胞膜期之下，雾在光镜泪下看不去见，但长如果微宵丝集合耀成束，酷则可在置光镜下喝看到。批微丝的益成分是录肌动蛋危白和肌女球蛋白石，这是练肌纤维今的运动挖蛋白。筑由此可绩知，它嘱有运动抖功能，汽细胞质时的流动色、变形悔运动等筒都和微分丝的活议动有关份。动物掏细胞在登进行分旗裂时，味细胞中榆央发生柄横缢，漆将细胞庭分成两甩个，也症必须由高微丝收闷缩而产弟生。有跳的微丝乔主要起假支架作建用，与挂维持细裹胞的形席状有关喘。中间纤维咏：其粗细扭介于微管序和微丝之鼠间，也是烛由蛋白质型组成。不附同组织中家，中间纤广维的蛋白孟质成分有跪明显的差陆异。中间汽纤维与微查管、微丝脑一起形成越一个完整丝式的骨架体误系，细胞隙起支撑作廊用。同时愿参与桥粒智的形成。呢它外连细巨胞膜，内衔与核内的掏核纤层相绝通，它在电细胞内信蔬息传递过遣程中可能俯起重要作钻用。（四）扩真核细名胞的亚榨显微结算构（3）细隐胞核骨架真核细供胞核中存也存在旋着一个料以蛋白莫质为主也要结构模成分的炉网架体削系，称支为核骨雪架。狭举义地讲筛，核骨尾架就是纽奉指核基跃质，广展义地讲耕，核骨团架则包秋括了核谎基质、疫核纤层鸭和核孔暑复合体仓等。核辆基质为表DNA绘复制提仿供空间拒支架，晕对DN里A超螺帐旋化的询稳定起汤重要作悠用。核堂纤层为腹核被膜花及染色割质提供盒结构支辜架。（4）鞭著毛和纤毛鞭毛和纤弄毛是动物埋细胞及某裳些低等植努物细胞表呢面的特化教结构，具旗有运动功拥能。纤毛准与鞭毛结怠构基本相恋同，包括课两部分：管鞭杆、基源体。鞭杆轴心茶是由“9渐＋2”排访列的一束稍微管构成材（包括一糠对平行单粗管微管的风组成的中辜央微管及志围绕中央健微管外周厦的9个二芬联体微管欺）。基体则无绣中央微管汤，外周由缓9个三联转体微管组底成，呈“请9＋0”闯结构。这嘉与中心粒右的相同。（五）细伯胞增殖1．有鲜丝分裂（1）分锅裂间期分裂间期蓝是细胞生阻长期，为汇分裂期作惨物质准备尊，包括G值1、S、泊G2三个拢时期。G1期睡：细胞糕结束上旱一次有狱丝分裂株后进入嫁G1期午。它是兄一个生咱长期。劳在这个慰时期内赚细胞进要行着一魂些物质层的合成宫，并且议为下阶谊段S期颠的DN望A合成翠作准备树，特别晨是合成掏DNA霞的前身嚼物质、美DNA追聚合酶肃和合成按DNA忧所必不舰可少的幸其他酶挽系，以艇及储备抗能量。S期：从竞G1期进横入S期是秧细胞增殖矛的关键时青刻。S期停最主要的丹特征是D简NA的合段成。DN炊A分子的知复制就是警在这个时岩期进行的踪蝶。通常只鸣要DNA蔽的合成一怜开始，细颂胞增殖活决动就会进绘行下去，菊直到分成御两个子细洋胞。G2期攀：这个穗时期又冈叫做“坏有丝分栽裂准备蓝期”，论因为它絮主要为抗后面的我分裂期券作准备迫。在G逗2期中难，DN智A的合联成终止痰，但是引还有R认NA和课蛋白质锣的合成膨，为分片裂期纺滋锤体微该管的组信装提供叼原料。（2）眼分裂期松（M期脂）细胞一旦侍完成了细约胞分裂的凤准备，就毯进入有丝虹分裂期。刃细胞分裂坛期是一个蜂连续的过迁程，为了避研究的方晒便，可以页人为地将糟它分成前窗、中、后完、末四个径时期。M变期的细胞傅有极明显芽的形态变挖化。间期哄中的染色犹质在M期朋浓缩成染兰色体形态位。染色体目的形成、事复制和移畏动等活动押，保证了蜓将S期复迅制的两套舍DNA分肿子平均地渗分到两个蔬子细胞中幅去。（五）浙细胞增咬殖2．减数绸分裂减数分裂谊是一种特幸殊的有丝腰分裂，细削胞连续分顶裂两次，棒而染色体乞只复制一亡次，形成梯的四个子判细胞中的昌染色体数膝目比母细遵胞减少一排半。在进行音减数分顺裂形成萍生殖细垄胞前要献经过一怜个较长掏的生长饼期，称怪为减数格分裂前眯间期，壮也包括怖G1、荣S、G氧2三个斥时期。瞎但S期裁较长。（1）第罩一次分裂减数分坦裂的一天些重要辟过程主矿要发生窗在第一螺次分裂凳中，特鸽别是前个期Ⅰ。①前期Ⅰ：时间巷较长，为又分为编五个时骑期。细线期像是案减数分哄裂过程蚁的开始茎时期。坛染色体展已经进污行了复您制，一塑条染色誉体应由塑两条染盒色单体水组成。登但一般恒看不出愈两条染愚色单体困。偶线期哀是同源稻染色体配催对的时期伸。粗线期斧染绑色体明说显缩短史变粗。急联会的全同源染是色体紧茅密结合胃，同源服染色体绢的非姊挠妹染色药单体间腾发生局熄部交换凭。双线期尊联钱会的两贞条同源追染色体晚开始分耽离，但核在交叉蹄点上它源们还保清持连在敏一起，镰所以两旬条染色孟体并不学完全分肠开。终变期倚一洁般核仁对开始消勿失、核广膜开始仍解体。（五）细浙胞增殖②中期裂Ⅰ配对的货同源染单色体（苍二价体芹）排列题于赤道远面中，悟形成赤尊道板。搏这时二诸价体因叮长短的陡不同和降交叉数做目的多梯少和有帜无而呈石不同形小态，比妈如环状截、棒状挥、C字浑型、十竟字型等爆。③后期互Ⅰ二价体违中两条保同源染团色体分件开，分弟别向两酒极移动伸。但这鞠时的每冒条染色绵体是由挽两条染陪色单体揪组成的飞。应当喷强调的丸是，二寻价体由爹哪条染抢色体移岂向哪一笛极完全倦是随机配的。④末期Ⅰ染色体到祝达两极后踩开始末期乘过程。部打分细胞进胖入末期后俱染色体解幅螺旋，核抄膜、核仁阻重现，通姥过胞质分摄裂形成两扰个子细胞钳。但也有副的细胞只侦形成两个禁子核，不患进行胞质扒分裂。减数分演裂间期踏：在减火数分裂挠Ⅰ和减槽数分裂织Ⅱ之间仰的间期畏很短，瞧且并不匀进行D垄NA合三成。因童而也不漆进行染绢色体的抹复制。乡丰在有些栋生物甚线至没有卸这个间时期，而隆由末期孔Ⅰ直接渴转为前桃期Ⅱ。（2）拌第二次岗分裂第二次减息数分裂基婆本上与普尚通有丝分混裂相同。碰前期Ⅱ时锁间较短。惑中期Ⅱ染合色体排列扁于赤道面捆，两条染壮色单体的网着丝点分采别向着两圈极，形成扫赤道板。盛后期Ⅱ时斧两条染色胞单体分开窗，移向两塌极。末期临Ⅱ时染色雀体解螺旋三化形成核集膜，出现盗核仁经过岩胞质分裂祖，完成减症数分裂过忍程。（五）细俭胞增殖3．无他丝分裂无丝分使裂是最血早发现膨的一种扒细胞分改裂方式盆，早在者184搁1年就森在鸡胚飞的血细脱胞中看寒到了。饲因为分血裂时没挡有纺锤药丝出现杀，所以轧叫做无源丝分裂慰。又因摆为这种猎分裂方远式是细洗胞核和聚细胞质木的直接源分裂，塑所以又闲叫做直顾接分裂拔。关于无丝事分裂，有娘不同的看礼法：有人近认为无丝测分裂不是转正常细胞绝的增殖方省式，而是右一种异常科分裂现象所；另一些三人则主张罪无丝分裂捞是正常细填胞的增殖功方式之一锈，主要见崇于高度分豪化的细胞始，如肝细啦胞、肾小蜓管上皮细库胞、肾上患腺皮质细俯胞等。无丝分裂赔的早期，首球形的细挥胞核和核闭仁都伸长仿。然后细朱胞核进一埋步伸长呈洞哑铃形，隐中央部分苦狭细。最今后细胞核强分裂，这强时细胞质鞭也随着分佩裂，并且仙在滑面型券内质网的疾参与下形住成细胞膜敌。在无丝丸分裂中，尊核膜和核否仁都不消柜失，没有墙染色体的弱出现，当摧然