植物生理学课件：生殖生理

植物的生殖生理龙泉主要内容：生殖器官的形成与性别分化春化作用光周期现象植物的授粉与受精教学重点与难点：春化作用的概念机理、光周期现象与光敏色素、春化作用和光周期理论在生产上的应用生活周期:高等植物从种子萌发到结出新种子的过程叫做一个生活周期。以开花为界营养生长期，以营养生长为主；生殖生长期，以生殖生长为主。从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。植物花芽分化的时期与方式由基因型决定外界环境条件有重要的影响低温光周期本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。花熟状态与幼年期植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。只有达到某种生理状态，才能感受所要求的外界环境条件而开花。植物具备感受环境信号刺激能力而诱导开花的生理状态被称为感受态，也叫花熟状态。花熟状态之前的时期称为幼年期。感受态的植株接受外界的信号后产生的成花刺激物启动成花基因的表达，使茎尖分生组织发生质的变化，进入成花决定态。植物就开始花芽分化。茎端分生组织由营养生长转向生殖生长。花诱导或成花诱导：外界环境条件作为一种信号诱导植物体细胞内发生开花所必需的一系列生理生化变化，而后开始花芽分化。这一过程称为花诱导。植物开花的三个阶段通常将植物的开花过程分为三个阶段：1、成花诱导：指感受态进入决定态的过程。接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程，进入了成花决定态；2、成花启动：指由决定态进入表达态的过程。分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，也成为花的发端；3、花发育：指表达态到开花的过程，即花原基生长、性别分化以及形成花器官形成阶段。温度、昼夜长度营养生长营养生长和生殖生长并存感受态决定态表达态成花诱导成花启动花发育第一节春化作用与成花诱导一、春化作用的概念和反应类型（一）低温与花诱导春化作用：经过低温诱导促进开花的作用称为春化作用。这种现象叫春化现象。人为地满足植物开花所需要的低温条件，促进植物开花的措施，叫春化处理。发现：1、1918年，加斯纳发现冬黑麦在萌发期或苗期必须经过低温处理才开花，而春黑麦则不需要低温。

2、1928年，李森科将吸水萌动的冬小麦种子低温处理后春播，发现可在当年夏季抽穗开花。（二）植物对低温春化反应的类型有些植物对低温的要求是绝对的，如萝卜，若不经过低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花。另外一些植物对低温的要求是相对的，低温促进植物开花，但未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花。植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。冬性0-340-50

半冬性3-610-15

春性8-155-8各类型小麦通过低温春化需要的温度及天数类型春化温度范围春化天数根据小麦对低温的反应分成三种类型：冬性、半冬性、春性。二、春化作用的条件（一）低温低温是春化作用的主要条件。1-2℃是最有效的春化温度。但只要有足够的时间，在－3－10℃范围内都有效。有效的温度范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而异。去春化作用与再春化现象1、去春化作用：在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度下，低温处理的效果就被消除。这种现象称去春化作用。（一般解除春化的温度为25－40℃

）2、再春化作用：大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用。3、去春化与再春化的本质解释中间产物假说：前体物

→

中间产物

→

最终产物（完成春化）低温III低温中间产物分解（解除春化）高温（二）水分、氧气和营养物质等春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分（40%）、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。实验表明：将已经萌动的小麦种子失水干燥，当其含水量低于40％时，用低温处理种子也不能通过春化。在缺氧条件下，即使满足低温和水分的要求，也不能完成春化。在春化处理期间，呼吸作用增强，细胞内某些酶的活性提高，氧化还原反应加强，表明氧气时植物完成春化的必要条件。将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基上，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化，表明春化要有营养物质供应。有些植物在感受低温后，还需经过长日照诱导才能开花。三、春化作用的机理（一）春化刺激的感受和传递1.感受低温的时期和部位时期：从种子萌发后到植物营养体生长的苗期。部位：茎尖生长点或正在分生的组织。2.春化效应的传递栽培于温室中的芹菜，只对茎尖生长点进行低温处理，通过春化；如果芹菜栽培于低温下，而茎尖给予25℃的高温，则不能通过春化春化效应是否能传递，有关的试验得到两种完全相反的结果。将菊花已春化的植株和未春化植株的顶芽嫁接，未春化植株不开花，将春化后的芽移植到未春化的植株上，则这个芽长出的枝梢开花。表明春化效应不传递，春化的感应状态只能随细胞分裂从一个细胞传递到另一个细胞，传递时有DNA的复制。（二）春化作用的生理生化基础通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化，但在代谢上变化明显。其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质多谢以及新基因的表达等。将已经春化的天仙子枝条或一片叶子嫁接到未春化的植株上，能诱导未春化的植物开花，甚至将已春化的天仙子枝条嫁接到烟草或矮牵牛上也使这两种植物开花。表明在春化的植株中可能产生了某种成花刺激物，可传递到未春化的植株上并诱导开花。这种物质命名为春化素。（三）春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某种物质，Melchers将这种物质命名为春化素。但这种物质至今未得到证实。一些植物春化处理后植物体内的GA水平明显升高。1.春化作用与春化素2.春化作用与GA近年来发现高等植物的春化作用与玉米赤霉烯酮（Zeroline）有关。研究还在进行中。一些两年生的植物如胡萝卜，不经低温只进行营养生长不开花，但GA处理后，不经低温也开花。说明GA与春化作用有关。是否GA是春化素？GA并不能诱导所有需春化的植物开花，植物对GA的反应也不同于低温诱导。左:对照中:未冷处理，每天施用10μgGA，右:冷处理8周。

低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的效应四、春化作用的应用（一）人工春化处理春播前春化处理,可以提早成熟,避开后期的“干热风”；冬小麦春化处理后可以春播或补种小麦；育种上可以繁殖加代。（二）调种引种南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化，否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。（三）控制花期花卉种植可以通过春化或去春化的方法提前或延迟开花。通过去春化处理还可以延缓开花，促进营养生长。第二节光周期现象与成花诱导光周期：自然界一昼夜的光暗交替称为光周期光周期现象：植物对日照长度发生反应的现象一、光周期现象的发现和植物光周期类型（一）光周期现象的发现光周期现象是Garner和Allard于1920年在研究一种烟草新品种时偶然发现的。地球上不同维度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律的变化。不同维度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的。P465（二）植物的光周期反应类型根据植物开花对光周期的反应分成三种基本类型：1.长日植物（Long-dayplant，LDP）：在24小时昼夜周期中，日照长度长于某一个临界日长，才能成花的植物。缩短暗期，延长光期，可以提早开花。2.短日植物（Short-dayplant,SDP）：在24小时昼夜周期中，日照长度短于某一个临界日长才能成花的植物。适当地延长暗期，缩短光期，可以提早开花。3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）：这类植物的成花对日照长度不敏感，在任何长度的日照下均能开花。光周期反应的其它类型：4.长－短日植物（long-shortdayplant）这类植物要求先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。5.短－长日植物（short-longdayplant）这类植物要求先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、白三叶草等。6.中日照植物（intermeiate-daylengthplant）只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。7.两极光周期植物（amphophotoperiodismplant）与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。（三）临界日长使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长（criticaldaylength）。绝对的长日植物：必须经过连续的、一定天数的长日照才能开花。典型的长、短日植物，开花对日照长度的要求都有一定的临界值，这样的植物成为绝对的长日植物或短日植物。绝对的短日植物：必须经过连续的、一定天数的短日照才能开花。相对的长日植物或短日植物：开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花。参考P467理解植物光周期类型在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题：1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反应的方向不一致。在中间交叉阶段，两者都开花；2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物，而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。（四）光周期诱导中光期与暗期的作用临界暗期或称临界夜长：在光暗周期中，使短日植物能开花的最小暗期长度或者使长日植物开花的最大暗期长度,称为临界暗期。光周期对植物开花的作用临界暗期在光周期诱导中，相对暗期比光期更重要。实验证明：如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，继续营养生长；相反，却诱导了长日植物开花。暗中断现象：在光诱导的暗期阶段给予足够强度的闪光处理，中断暗期，能够促进长日植物开花而短日植物不开花的现象。在植物的光周期诱导中，暗期的长度是植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求超过一个临界值的连续黑暗。所以：长日植物又叫短夜植物；短日植物又叫长夜植物。

二、光周期诱导的机理（一）光周期诱导

植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，受植物种类、年龄及环境条件的影响。（二）光周期刺激的感受和传递植物感受光周期的部位是叶片。花芽分化在生长点。开花刺激物通过韧皮部传导。长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。光敏色素介入植物光周期反应使植物处于适合的日照条件下进行诱导，用各种单色光进行闪光间断暗期处理，结果显示不管是阻止短日照植物还是促进长日照植物开花，均是600－660nm的红光最有效，而且是R/FR可逆，证明有光敏色素参与。光敏素对成花的作用与Pr和Pfr两种类型的可逆转化有关。长日植物成花刺激物质的形成要求较高的Pfr/Pr比值。短日植物要求低的Pfr/Pr比值。光照有利于Pfr的形成，

Pfr/Pr比值升高。有利于长日植物开花。长夜PfrPr，Pfr破坏，

Pfr/Pr比值降低，降低到一定的阈值水平，促发短日植物（长夜植物）成花刺激物质形成，促进短日植物成花。暗期被红光间断，Pfr/Pr比值升高，抑制短日植物成花，促进长日植物成花。（三）成花刺激物与光周期诱导成花素的假说：

前苏联的柴拉轩提出成花素假说。认为植物经过光周期诱导后产生了刺激开花的开花刺激物，命名为成花素，但至今为分离得到。1.成花刺激物或成花抑制物2.甾类化合物与植物的成花诱导在植物中发现了多种雌性激素、雄性激素等甾类化合物。研究表明，雌性激素与植物成花诱导过程密切相关。3.植物激素在成花诱导中的作用

在五大类植物激素中，赤霉素（GA）影响成花的效应最大；已知的各类植物激素与植物的成花都有关系，但是，到目前为止尚未发现一种激素可以诱导所有光周期特性相同的植物在不适宜的光周期条件下成花。（1）植物的成花过程可能是受各种激素的共同作用。它们以一定的比例,在空间上和时间上进行多元调控。目前的观点：（3）不同的光周期条件,通过刺激或抑制各种植物激素之间的协调平衡来调控植物的成花。这种平衡诱导了与成花过程有关的基因的启动，从而合成某些特殊的ｍRNA和蛋白质，调节成花过程。（2）植物的成花过程是分段进行的，在不同的阶段，可能有不同的激素起主导作用（四）植物营养和成花G.Klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。提出了C/N比理论。要点：开花的决定因素是植物体内碳水化合物与含N化合物的比值，而不是其绝对量。C/N高，开花；C/N低，不开花或延迟开花。实验证据：环割，增大C/N，开花；施N肥过多，延迟开花。但这一理论并不具有普遍的意义。（五）温度和光周期反应的关系在光周期现象中，光照是主导因素，但其它外界条件也有一定的作用，并且会影响植物对光照的反应，其中温度的影响最为显著。温度不仅影响光周期通过的时间，而且可以改变植物对日照的要求。温度降低可以使长日植物在较短的日照下诱导开花。许多要求低温春化的植物在经过低温春化后还要求在长日照条件下才能成花。温度还可影响植物的光周期反应类型。植物的光周期反应类型与这种植物起源地的光周期相适应。短日照植物多起源于低纬度地区，因为那里没有长日照，只有短日照；长日照植物多起源于高纬度地区，因为在高纬度地区，因为那里既有长日照又有短日照，但短日照来临时温度已低，不适合植物生长；中纬度地区既有长日照植物，又有短日照植物。长日照植物春末夏初开花，短日照植物秋天开花。（一）光周期反应类型与地理起源的关系三、光周期理论的应用

（二）引种

育种引种同纬度地区间引种容易成功。不同纬度地区间引种要考虑品种的光周期特性。短日照植物北种南引，开花期提早，应引晚熟品种；南种北引，开花期延迟，应引早熟品种。长日照植物北种南引，开花期延迟，引早熟品种；南种北引，开花期提早，引晚熟品种。育种：通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩短育种年限。如南繁北育，温室加代。

（三）控制花期在园艺花卉栽培中，控制花卉的开花期。（四）调节营养生长和生殖生长短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻杆生长较长，提高纤维产量和质量。利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花，从而提高产量。练习题1、要想使菊花提前开花，可对菊花进行（）处理，要想使菊花延迟开花，可以对菊花进行延长（）或（）。2、短日照植物南种北引，则生育期（），若要引种成功，要引种（）品种，长日照植物南种北引，则生育期（），需引种（）品种。3、南麻北种有和利弊？为什么？遮光光照暗期间断延长早熟缩短晚熟第三节花器官形成和性别表现

一、成花决定态和花芽分化经花诱导产生的成花刺激物被运输到茎尖端分生组织，在这里发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态，即成花决定态。此时，植物已经具备了分化花或花序的能力，在适宜的条件下就可以启动花的发生，进而开始花的发育过程。（一）成花决定态（二）花芽分化花原基形成、花芽各部分的分化与成熟的过程，称为花芽分化茎尖端生长点发生形态上和生理生化方面的变化。（三）花器官形成所需要的条件1.营养状况C/N合适2.内源激素对花芽分化的调控当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，CTK和ABA含量高时，有利于花芽分化。在一定的营养水平下，内源激素的平衡对成花起主导作用，但当营养缺乏时，花芽分化则受营养状况的影响。花芽分化受内源激素的调控，GA可抑制多种果树的花芽分化。CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化；IAA的作用是低浓度促进花芽分化而高浓度则抑制花芽分化。3.外界条件

主要是光照、温度、水分和矿质营养等。光照强，温度偏高，适宜的水分（水分临界期不能缺水），适宜的C/N比和N、P、K营养比例均衡有利于花的发育。光对花器官的形成影响最大。花芽分化期间，光照充足有利于花芽分化。一般情况下，在一定的温度范围内，植物花芽分化随温度的升高而加快。温度主要通过影响光合、呼吸和物质转化及运输来间接影响花芽分化。不同植物花芽分化对水分的需求不同。N、P、K等肥料的量和比例影响花芽分化。（一）植物性别表现类型二、性别表现雌雄同株同花植物雌雄异株植物雌雄同株异花植物（二）雌雄个体的生理差异1、雄株的呼吸速率高于雌株。2、雄株的过氧化物酶活性比雌株高。3、雌株有较高的还原能力，而雄株有较高的氧化能力。4、在内源激素含量上有差异。5、核酸的含量差异：雌株的RNA含量及RNA/DNA的比值高于雄株。6、在其他物质方面如叶绿素、胡萝卜素和碳水化合物的含量，雌株也高于雄株。（三）性别表现的调控1、植株年龄对性别表现的影响2、环境因子对性别表现的影响（3）营养状况：水分充足，N多，有利于雌花分化。3、生长物质对性别表现的调控（1）光周期：经过光周期诱导后继续处于适宜的光周期下，多开雌花。反之，则多开雄花。光周期不仅影响植物的性别表达，还影响有些植物的育性。（2）温周期：较低的夜温和较大的昼夜温差对许多植物的雌花发育有利。三、花器官发育的基因控制

花器官的形成依赖于器官特异基因在时间顺序和空间