第三章果树器官的生长发育93shao

栽培技术环境条件生长发育规律目前一页\总数一百八十九页\编于十五点第一节根系一、根系的功能1将果树固定于土壤中2吸收水分和养分3将水分、无机盐、贮藏养分和其他生理活性物质运输至地上部，也将地上部的光合产物、有机养分和生理活性物质送至根系。目前二页\总数一百八十九页\编于十五点4贮藏养分，特别是落叶果树的根系贮藏养分更为重要。5进行某些生物合成，如将无机氮转化为氨基酸和蛋白质；糖类和淀粉的相互转化；合成某些激素，如生长素和细胞分裂素等。目前三页\总数一百八十九页\编于十五点二、根系的类型与结构

（一）果树根系类型按照根系的发生及来源可分为三类：目前四页\总数一百八十九页\编于十五点1实生根系由种子的胚根发育而来。主根发达、分布较深，对根际环境有较强的适应力，个体间差异较大。目前五页\总数一百八十九页\编于十五点2茎源根系用枝条进行繁殖时，根系起源于茎上的不定根，称为茎源根系。主根不发达，分布较浅，对根际环境的适应力不如实生根系。个体间差异较小。如葡萄、无花果的扦插繁殖，苹果矮化砧、荔枝等的压条繁殖，试管苗的生根繁殖等。目前六页\总数一百八十九页\编于十五点3根蘖根系果树根上能发生不定芽而形成根蘖，根蘖与母体分离后形成独立个体，其根系称为根孽根系。

如枣、石榴分株繁殖的个体。特点与茎源根系相似。目前七页\总数一百八十九页\编于十五点（二）果树根系的结构果树的根系通常由主根、侧根和须根组成。主根：由种子胚根发育而成。侧根：主根上着生的粗大分枝。须根：侧根上形成的较细的根（Ф＜2.5mm）。主根和各级侧根构成根系的骨架，称为骨干根。目前八页\总数一百八十九页\编于十五点依须根的形态、构造和功能一般划分为：1、生长根2、吸收根3、输导根目前九页\总数一百八十九页\编于十五点（1）生长根（轴根或延伸根）特征：比着生部位还粗的白色、饱满的小根，有分生能力，也有吸收能力。功能：向土壤纵深处生长和分生新根（吸收根）。目前十页\总数一百八十九页\编于十五点（2）吸收根（营养根）特征：长度小于2厘米白色短根，多半比着生的须根细，无分生新根的能力。寿命短，一般只有15－25天，在未形成次生组织之前就已死亡。在根系生长旺季,吸收根占90%以上。功能:吸收水分和矿质营养，并转化为有机物质。目前十一页\总数一百八十九页\编于十五点（3）输导根由生长根转变而成，浅褐色或深褐色，有一定的吸收作用，加粗生长后形成骨干根，主要起输导养分和水分的作用。

目前十二页\总数一百八十九页\编于十五点三、果树根系的分布（一）水平根和垂直根

水平根：果树根系在土壤中的分布，一般越接近上部的侧根，根倾角越大，几乎与地面平行，称为水平根。特点：水平根位置较浅但分布范围广。水平根分支多，着生细根也多，是构成根系分布的主要部分。目前十三页\总数一百八十九页\编于十五点垂直根：在土层中位置越向下的侧根，根倾角越小，几乎垂直向下生长，这种根系称垂直根。特点：垂直根能把树体固定于土壤中，并从深层土壤中吸收养分和水分。目前十四页\总数一百八十九页\编于十五点水平根的分布，一般都超过树冠扩展范围的1-3倍。垂直根的分布深度一般小于树高。吸收根集中分布层一般在20-80cm处，多数在40cm左右，以树冠外缘分布最多，是根系吸收肥水的集中层。

目前十五页\总数一百八十九页\编于十五点（二）影响根系分布的因素1、树种、品种、砧木桃、葡萄、枣和梅的根系分布较浅。苹果、梨、柿、核桃和荔枝根系分布较深。一般乔化砧较矮化砧根系分布广而深。目前十六页\总数一百八十九页\编于十五点2．土壤条件土层厚度土壤质地和土壤肥力

地下水深度等3．栽培技术栽培密度、整形修剪目前十七页\总数一百八十九页\编于十五点（三）果树根系间的相互影响不同种类或不同植株间根系的相互影响十分复杂，既存在相互竞争，也有相互协同。栽培条件下，同种果树的根系分布更多表现为相互竞争和抑制。当根系相邻时，它们力避相接，或改变方向，或向下延伸，所以密植果园根系分布较深。目前十八页\总数一百八十九页\编于十五点产生相互抑制的原因1、根系对水分和养分的竞争，特别是对氮和磷竞争；2、根系可以释放萜烯类或其他根际分泌物；3、根系腐烂产生的有毒物质如根皮甙、核桃酮等；4、某些菌根可以释放一些抗菌素。目前十九页\总数一百八十九页\编于十五点四、影响根系生长的因子田间条件下，超过50％的光合产物用于果树根系的生长、发育和吸收，草本植物甚至超过75％。这些养分主要用于新根生长，因为根系死亡与更新比率极高。许多果树的吸收根只能存活1－2周，引起死亡的原因，除遗传因素外，主要是不良的环境条件。根系对不良的外界条件更敏感。目前二十页\总数一百八十九页\编于十五点（一）地上部有机营养的供应根系功能实现所需能量物质都依赖于地上部有机营养的供应。有节奏和适度的新梢生长对维持根系的正常生长是必不可少的。结果过多，或叶片损伤都能引起有机营养供应不足，抑制根系生长。目前二十一页\总数一百八十九页\编于十五点（二）土壤温度每种果树的根系生长都有最适宜的生长温度。不同种类，乃至同一种类不同类型的果树其根系最适温度也不一样。多数果树，最适温度为20－25℃。原产于北方的果树要求温度较低。热带、亚热带果树要求较高。目前二十二页\总数一百八十九页\编于十五点（三）土壤的水分与通气状况果树根系的生长既要求充足的水分，又需要良好的通气。最适于果树根系生长的土壤含水量，约等于土壤最大田间持水量的60％－80％。土壤通气不良，影响根的生理功能和生长，氧气不足，根和根际环境中的有害还原物质增加。目前二十三页\总数一百八十九页\编于十五点不同果树根系对土壤氧气的需求苹果根系正常生长要求10％以上的氧气；桃12％以上；葡萄14％以上；柿15％以上。二氧化碳的影响：一般大于5％，根的生长就会受到抑制。目前二十四页\总数一百八十九页\编于十五点（四）土壤营养一般情况下，土壤营养不是造成根系停止生长、乃至死亡的因素。肥沃的土壤根系发育良好，吸收根多，持续活动时间长。氮和磷刺激根系生长。硝态氮：使苹果根细长，侧根分布广。铵态氮：根短粗而丛生。目前二十五页\总数一百八十九页\编于十五点缺钾：对根的抑制比枝条严重，钙和镁的缺乏也使根系生长不良。不同果树种类对土壤酸碱度要求不同。板栗喜欢微酸性土壤。目前二十六页\总数一百八十九页\编于十五点五、根系在生命周期和年周期中的变化（一）根系的生命周期发生、发展、衰老、更新和死亡果树局部自疏与更新贯穿于整个生命周期，果树进入结果后期或衰老期，高级次骨干根也会进行更新。衰亡前，出现大量根蘖。目前二十七页\总数一百八十九页\编于十五点不同种类果树的根系更新能力不同。苹果：断根后4周内再生能力最强，12周后生长恢复正常。根系直径超过2厘米，伤口不易愈合，再生能力减弱。梨的根系：断根后不易愈合，但伤口以上可发生新根。板栗根：再生能力较弱。葡萄根系：愈合和再生能力都很强。目前二十八页\总数一百八十九页\编于十五点（二）根系的年周期变化果树根系没有自然休眠，只要条件适宜全年都可以生长，吸收根也随时发生。但由于地上部的影响，环境条件的变化以及种类、品种、树龄差异，在一年中根系生长表现出周期性的变化。主要分为两种类型。目前二十九页\总数一百八十九页\编于十五点1、双峰曲线山东的观察，苹果幼树的根系5月中下旬达到高峰，秋季出现第二次高峰。梨和葡萄根系的生长也呈双峰曲线。2、三峰曲线河北结果初期的金冠苹果，一年有三次生长高峰。目前三十页\总数一百八十九页\编于十五点第一次：3月上至4月中发芽前后第二次：从新梢将近停止生长到果实迅速生长和花芽分化之前。第三次：果实采收后。目前三十一页\总数一百八十九页\编于十五点目前三十二页\总数一百八十九页\编于十五点果树根系年周期生长特点1、没有自然休眠现象。2、地上部与地下部何者先开始生长，各地报道不很一致。3、不同深度土层中，根系有交替生长现象。与温度、湿度和通气变化有关。4、夜间生长量和发根量多于白天。目前三十三页\总数一百八十九页\编于十五点5、根系与地上部器官的相互关系复杂一般来说，发根的高峰多在枝条缓慢生长、叶片大量形成之后。根系与果实发育的高峰相反。目前三十四页\总数一百八十九页\编于十五点6、果树根系年生长曲线几个高峰，尚无定论。（1）实生苗根系生长初始生长受子叶或胚乳的影响，多为三个高峰，但秋季高峰不明显。（2）幼树期主要受新梢生长影响，多为2个高峰，且第二高峰较低。（3）成年树受果实发育和花芽分化的影响，多为三次高峰。目前三十五页\总数一百八十九页\编于十五点六、果树的共生作用与菌根（一）共生与菌根类型狭义的共生指两种生物互相依赖，各自获得一定利益的现象。根系与土壤中一些真菌存在共生现象，把这种共生体称为菌根。几乎所有的果树都有菌根。目前三十六页\总数一百八十九页\编于十五点菌根的分类按照真菌侵入未木栓化皮层的程度，将菌根分为三种类型。1、外生菌根多属于担子菌目。菌丝一般只进入皮层的细胞间隙，不进入细胞内，并发育为特殊的短而粗的分枝，上面生长菌丝束。目前三十七页\总数一百八十九页\编于十五点2、内生菌根多数内生菌根属于藻形菌目。菌丝穿过根表皮或根毛进入细胞内部，进入细胞内的菌丝常形成一些特殊结构，称泡囊丛枝，在根系外部有菌丝而没有菌丝囊。3、过渡菌根内外兼生。目前三十八页\总数一百八十九页\编于十五点（二）菌根的作用1、扩大了根系的吸收范围，增强了吸收能力尤其对磷、锌、铁、镁、钙的吸收。2、提高树体的激素水平菌根真菌能合成细胞分裂素、生长素、赤霉素和维生素等。还可以激活内源激素和各种维生素。目前三十九页\总数一百八十九页\编于十五点3、促进果树的糖代谢促进光合产物的提高将吸收的糖转化为海藻糖和甘露糖醇并贮存起来，在另一物候期再转化为被寄主利用的糖类物质。目前四十页\总数一百八十九页\编于十五点4、提高果树的抗病力（1）减少根际环境的糖含量使病原菌缺乏基质。（2）菌根分泌抗生素抑制有害病菌发育（4）净化了根际环境，菌根可以有选择地与某些微生物共栖，而抑制另外微生物的生存，从而提高抗病性。目前四十一页\总数一百八十九页\编于十五点（三）菌根发育的环境相对湿度90％左右适宜温度：26－32℃，35℃受抑制，高于50℃死亡。高浓度多效唑影响菌根发育。目前四十二页\总数一百八十九页\编于十五点（四）菌根在果树生产中的应用1减少化肥施用量2提高果树适应力3解决果树重茬障碍目前四十三页\总数一百八十九页\编于十五点第二节芽、枝、叶的生长与发育一、芽的生长与发育（一）芽的组成：枝、叶、花的原始体生长点过渡叶苞片鳞片目前四十四页\总数一百八十九页\编于十五点（二）芽的类型1、按性质分叶芽：只含有叶原基的芽纯花芽：只含有花原基的芽混合花芽：叶与花原基共存于同一芽体中。目前四十五页\总数一百八十九页\编于十五点2.按位置：顶芽、腋芽3.饱满程度：饱满、半饱满、瘪芽4.萌发状态：萌发（活动）、潜伏5.数目：单芽、复芽6.起源：定芽、不定芽目前四十六页\总数一百八十九页\编于十五点（三）叶芽的分化春季萌芽前，休眠芽中就已经形成新梢的雏形，称为雏梢。在新梢叶腋内形成新的叶芽原基，可以形成腋芽或副梢。叶芽的分化可以分为三个时期：1叶芽生长点形成期2鳞片分化期3叶原基分化期目前四十七页\总数一百八十九页\编于十五点1叶芽生长点形成期苹果等蔷薇科果树，春季随芽的萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点。板栗新梢基部的芽在雏梢形成初期（春季）就可见到侧生芽原基，中部芽的侧生芽原基在6－8月出现，上部的芽在落叶前出现。目前四十八页\总数一百八十九页\编于十五点2鳞片分化期生长点生成后由外向内分化鳞片原基，并逐渐发育为固定的鳞片。苹果、梨的鳞片分化从萌动一直延续至该芽所在节位的叶片停止增大时。即叶片增大期就是该节腋芽的鳞片分化期。目前四十九页\总数一百八十九页\编于十五点3叶原基分化期生长点进一步分化即出现叶原基。苹果、梨的短枝在6月下旬完成叶原基分化，进入夏季被迫休眠。春季解除休眠后，不增加或短枝只增加1－2片叶原基。形成中、长梢的芽体可增加3－10片叶原基。芽萌动后叶原基的数目基本不再增加。核果类和葡萄萌发过程中可以继续分化叶原基。目前五十页\总数一百八十九页\编于十五点（四）芽的特性1芽鳞痕与潜伏芽芽鳞痕：鳞片脱落后，在新梢基部留下一圈由许多新月形构成的芽鳞痕，即外年轮。每个芽鳞痕和过渡性叶的腋间都含有一个弱分化的芽原基，从枝的外部看不到它的形态，所以称为潜伏芽（隐芽）。在春秋梢基部1－3节的叶腋中有隐芽，称为盲节。目前五十一页\总数一百八十九页\编于十五点不同种类、品种潜伏芽寿命和萌发能力不同。仁果类、柿潜伏芽寿命长，桃较短。潜伏芽寿命长的树种，易于更新复壮，树冠内膛不易空虚。目前五十二页\总数一百八十九页\编于十五点2芽的异质性同一枝条不同部位芽在发育过程中由于所处的环境条件不同以及枝条内部营养状况的差异，造成芽的生长势以及其他特性的差别，称为芽的异质性。目前五十三页\总数一百八十九页\编于十五点目前五十四页\总数一百八十九页\编于十五点重短截中短截轻短截目前五十五页\总数一百八十九页\编于十五点3芽的早熟性和晚熟性一些果树新梢上的芽当年就能大量萌发并可连续分枝，形成2次或3次梢，这种特性称为芽的早熟性。如葡萄、桃等。另一些果树当年形成的芽一般不萌发，到第二年春才萌发，这种特性称为晚熟性。苹果、梨等。目前五十六页\总数一百八十九页\编于十五点4萌芽率与成枝力萌芽率指枝条上的芽能抽生枝叶的能力，以萌芽数占总芽数的百分率表示。枝条抽生长枝的能力叫成枝力。以长枝占总萌芽数的百分率表示。目前五十七页\总数一百八十九页\编于十五点萌芽率和成枝力因树种和品种而异。葡萄、桃等萌芽和成枝力均强。梨的萌芽力强，但成枝力弱。富士苹果萌芽和成枝力较弱，短枝型萌芽力强，成枝力低。目前五十八页\总数一百八十九页\编于十五点5芽的潜伏力果树进入衰老期后，能由潜伏芽发生新梢的能力称为芽的潜伏力。芽潜伏力强的树种，容易进行树冠的更新复壮。如仁果类、板栗、柿、枣等。桃等芽的潜伏力弱，枝条恢复能力也弱，所以容易衰老。目前五十九页\总数一百八十九页\编于十五点（二）枝的生长与发育1枝条的加长生长通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现。经历三个时期：（1）开始生长期从萌芽至第一片真叶分离。主要依赖上年的贮藏养分。目前六十页\总数一百八十九页\编于十五点（2）旺长期延长快，叶片的数量和面积增加也快。主要依靠当年叶片制造的养分。新梢长度与生长持续的时间取决于雏梢的节数。苹果：5厘米以下的短枝的雏梢主要在冬前形成，只有4－6叶，7－9天形成顶芽、停长。中枝萌芽前还可继续分化，持续10－15天。延长枝持续15－25天。枝条的加长生长目前六十一页\总数一百八十九页\编于十五点枝条的加长生长（3）缓慢生长期受外界条件的变化，果实、花芽和根系发育的影响，长至一定长度后生长减缓，直至停止。目前六十二页\总数一百八十九页\编于十五点目前六十三页\总数一百八十九页\编于十五点2枝条的加粗生长形成层细胞分裂、分化和增大的结果。加粗生长略晚于加长生长。初始加粗生长主要依靠上年的贮藏养分。叶面积达到最大面积的70％左右时，当年叶片开始供应养分。多年生枝的加粗生长取决于之上的长梢数量和健壮程度。目前六十四页\总数一百八十九页\编于十五点3顶端优势顶端优势是活跃的顶部分生组织、生长点或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现象。目前六十五页\总数一百八十九页\编于十五点目前六十六页\总数一百八十九页\编于十五点4垂直优势因枝条的着生方位不同而出现强弱变化的现象。直立生长的枝条生长势强。水平或下垂的枝条生长势弱。目前六十七页\总数一百八十九页\编于十五点5层性顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。中心干上部的芽萌发为强壮的枝条，愈向下愈弱，基部的芽多不萌发，随着年龄的增长，强枝愈强，弱枝愈弱，形成了树冠中的大枝呈层状结构。核桃层性明显，梨和苹果次之；桃层性不明显。目前六十八页\总数一百八十九页\编于十五点目前六十九页\总数一百八十九页\编于十五点影响枝条生长的因子1品种和砧木苹果普通型枝条生长大于短枝型核果类大于仁果类乔化砧木矮化砧木目前七十页\总数一百八十九页\编于十五点影响枝条生长的因子2有机养分贮藏养分当年同化产物结果过多，生长弱。3内源激素生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯生长调节剂目前七十一页\总数一百八十九页\编于十五点影响枝条生长的因子4环境条件水分矿质元素光照强度光周期目前七十二页\总数一百八十九页\编于十五点（三）叶和叶幕的形成植物体内90％左右的干物质是由叶片合成的。是果树生长发育形成产量的物质基础。叶片功能：光合作用呼吸蒸腾吸收贮藏目前七十三页\总数一百八十九页\编于十五点1叶片的形态区别树种和品种的重要依据。单叶：核果类、仁果类、枣、柿、板栗等。复叶：核桃、草莓等。单身复叶：柑桔属复叶和枝条的区别目前七十四页\总数一百八十九页\编于十五点2单叶的发育叶原基叶片发育叶柄发育展叶目前七十五页\总数一百八十九页\编于十五点3叶面积指数单位面积上所有果树叶面积总和与土地面积的比值。单株叶面积与树冠投影面积的比值，称为投影叶面积指数。多数果树的叶面积指数4－5较适宜。一般认为低于全光照的30％，变为寄生叶。目前七十六页\总数一百八十九页\编于十五点4叶幕果树叶幕是指同一层骨干枝上全部叶片构成的具有一定形状和体积的集合体。不同的密度、整形方式和树龄，叶幕的形状和体积不同。适当的叶幕厚度和叶幕间距，是合理利用光能的基础。目前七十七页\总数一百八十九页\编于十五点第三节花芽分化及调控技术一、研究花芽分化的意义（一）花芽的结构目前七十八页\总数一百八十九页\编于十五点（二）几个概念1.花芽分化：果树芽轴的生长点经过生理和形态的变化最终构成各种花器官原基的过程。2.形态分化：从花原基最初形成至各花器官形成完成。3.生理分化：在出现形态分化之前，生长点内部进行着由营养生长向生殖状态的一系列的生理生化转变。目前七十九页\总数一百八十九页\编于十五点4.花诱导：外部或内部的一些条件对花芽分化的促进作用。5.花孕育：花芽生理分化完成的现象。6.花发端：果树的生长点内开始区分出花或花序原基时。7.花芽形成：部分或全部花器官的分化完成。8.花的发育：花器官各部分原基陆续分化和生长。目前八十页\总数一百八十九页\编于十五点（三）意义花芽分化花芽的数量和质量高产稳产目前八十一页\总数一百八十九页\编于十五点二、花芽分化过程及标志（一）仁果类1.未分化期：生长点狭小、光滑。2.分化初期：生长点肥大隆起，呈扁平半球形。3.花蕾形成期：肥大隆起的生长点变为不圆滑的、并出现突起的形状。目前八十二页\总数一百八十九页\编于十五点4.萼片形成期：花原基顶部先变平坦，然后其中心部分相对凹入而四周产生突起。5.花瓣形成期：萼片内侧基部发生突起体。6.雄蕊形成期：花瓣原始体内侧基部发生突起。7.雌蕊形成期：花原始体中心底部发生突起（5个）。目前八十三页\总数一百八十九页\编于十五点（二）核果类特点：1纯花芽，无叶原始体2雌蕊分化期只有一个突起，即单子房。目前八十四页\总数一百八十九页\编于十五点目前八十五页\总数一百八十九页\编于十五点三、花芽分化时期（一）分化时期1.生理分化期：形态分化初期的前1～7周。2.形态分化期：3.性细胞形成期：花前。目前八十六页\总数一百八十九页\编于十五点主要树种的形态分化期类型树种品种花发端时期发端至开花日数夏春苹果富士6月20210～305间断金冠6月21235～300梨鸭梨6月下旬220～295慈梨6月7日210～310桃肥城桃7月25小于260岗山白7月下旬小于260葡萄玫瑰香5月中旬小于360冬春柑橘甜橙11月上旬90～130连续红橘12月中旬100～120春季枣莱阳大枣4月上旬40～50分化龙眼乌龙岭2月上旬小于70天目前八十七页\总数一百八十九页\编于十五点（二）分化时期的几个特点1.花芽分化的相对集中性和稳定性。不同年份有差别，但不悬殊。苹果和梨大都集中在6－9月，桃在7－8月，柑桔在12－2月。与稳定的气候条件和物候期有密切关系。目前八十八页\总数一百八十九页\编于十五点2.长期性并非绝对集中在短时间内。与果树着生花芽的新梢在不同时间分期分批停止生长及停长后处于不同的内外条件有关。只要条件适宜，就可以分化。目前八十九页\总数一百八十九页\编于十五点3.形成一个花芽所需时间。苹果从生理分化到雌蕊形成需要1.5-4个月，枣形成一朵花需要5－8天。4.可逆性问题形态分化一旦开始，将按步就班继续分化下去，此过程一般不可逆。非正常条件下，有可逆现象。目前九十页\总数一百八十九页\编于十五点四、影响花芽分化的因素（一）内部因素1.具有一定的营养生长2.营养生长及时停长3.开花结果与花芽分化4.根系生长与花芽分化目前九十一页\总数一百八十九页\编于十五点富士苹果幼树成花枝率与新梢生长的关系成花枝率％新梢cm春梢%秋梢％44.3A44.0A65.534.522.1B54.2AB56.343.710.8C59.7B57.142.9目前九十二页\总数一百八十九页\编于十五点花芽分化与其他器官目前九十三页\总数一百八十九页\编于十五点（二）外部因素1.光照：2.温度：3.水分：4.土壤营养：5.重力作用：目前九十四页\总数一百八十九页\编于十五点五、花芽分化的机制果树与一年生作物的不同：有幼年期中生植物日照长短影响甚小花芽分化与开花之间有明显休眠期目前九十五页\总数一百八十九页\编于十五点1.C/N比学说（1）主要内容Kraus提出果树体内的氮和碳水化合物的比例适当，糖和氮供应充足，花芽分化旺盛。A:C/NNNN:不良B:CC/NNN:不良C:CCC/NN:良好D:CCCC/N:不良目前九十六页\总数一百八十九页\编于十五点（2）指导意义保证良好的营养生长，碳水化合物充足花芽分化期控制氮肥环剥目前九十七页\总数一百八十九页\编于十五点（3）C/N比学说的缺点A缺乏具体比例数据B只能笼统说明碳水化合物与氮素化合物的平衡关系C完全排除了与花芽分化有密切关系的内源激素、遗传物质和高能物质的作用。目前九十八页\总数一百八十九页\编于十五点（4）C/N比学说的进展与补充形成花芽的苹果短枝中磷钾含量高碳水化合物丰富时，氮代谢趋向于蛋白质合成花芽分化前细胞液浓度增高目前九十九页\总数一百八十九页\编于十五点2.激素平衡假说1）GA抑制花芽的形成2）CTK花原基发生与分化必需3）ABA与GA拮抗，利于成花4)乙烯和生长素促进花芽形成

目前一百页\总数一百八十九页\编于十五点5)激素平衡果树组织和器官中常常几种激素并存，激素对花芽分化的调节不取决于单一激素的水平，而有赖于各种激素的平衡。CTK/GA,CTK/IAA,ABA/GA,ABA/IAA目前一百零一页\总数一百八十九页\编于十五点3.养分转向假说成花基因的表达比叶芽发育需要更多的同化产物。芽体内髓分生组织是营养生长高度活跃部分。生长点中心分生组织相对平衡，但在花芽分化前代谢大大增强。在激素的作用下，同化产物向中心分生组织供应，髓分生组织活性下降。目前一百零二页\总数一百八十九页\编于十五点目前一百零三页\总数一百八十九页\编于十五点4.遗传物质学说外界条件激素平衡、营养含量成花基因解除阻遏特异蛋白形态分化目前一百零四页\总数一百八十九页\编于十五点5临界节位假说目前一百零五页\总数一百八十九页\编于十五点无性繁殖的果树的芽只有到达一定节数时，才能诱导并进行花芽分化，这个节数称为临界节数。金冠苹果为12，元帅为16.26，国光为13.14大久保为12，肥城桃为14。目前一百零六页\总数一百八十九页\编于十五点生长点是由原分生组织的同质细胞群构成，所有细胞都具有遗传的全能性，但不是所有的基因在细胞的任何时期都表现出活性。只有外界条件（光、温、水）和内部因素（激素的比例、结构和能量物质的积累）作用下产生一种或几种物质（成花激素），启动细胞中的成花基因，并将信息转移出来引起酶的活性和激素的改变，并高强度地吸收养分，最终导致花芽的形态分化。小结目前一百零七页\总数一百八十九页\编于十五点六、控制花芽分化的途径1.砧木控制采用矮化砧木2.品种选择采用易成花品种，金冠、津轻、乔纳金、嘎拉3.立地条件选择高海拔、背风向阳坡目前一百零八页\总数一百八十九页\编于十五点4.栽培技术控制（1）土肥水管理花芽诱导期控制灌水，合理增施硝态氮和磷钾肥。（2）整形修剪培养保持良好通风透光条件的树形；幼树轻剪、长放、拉枝、缓和树势。（3）环剥控制营养生长，增加地上部同化产物的积累。目前一百零九页\总数一百八十九页\编于十五点（4）喷施生长调节剂多效唑和B9，抑制GA的合成，使枝条生长势缓和。多胺：腐胺、精胺促进苹果成花。（5）疏花疏果减少营养消耗，保持合理的叶果比；减少GA的数量。目前一百一十页\总数一百八十九页\编于十五点目前一百一十一页\总数一百八十九页\编于十五点思考题1.名词解释：花芽分化，生理分化，形态分化，花芽形成，花诱导，花孕育，临界节数，间隔期。2.研究花芽分化有何意义。3.花芽分化分几个时期，各期有何特点？4.试述影响花芽分化的内外因子。5.简述花芽分化的主要学说？C/N比学说有何优缺点？6.调控果树花芽分化的途径有哪些？目前一百一十二页\总数一百八十九页\编于十五点果树根系的类型有哪些，各有何特点？什么是芽的异质性？什么是叶面积指数？适宜的叶面积指数为多少？小测目前一百一十三页\总数一百八十九页\编于十五点第四节开花坐果一、开花进程仁果类：花芽膨大期花芽开绽期花序露出期花蕾分离期初花期5％开放盛花期25％－75％落花期5％－95％核果类：露萼期露瓣期初花期盛花期落花期目前一百一十四页\总数一百八十九页\编于十五点目前一百一十五页\总数一百八十九页\编于十五点二、影响开花的因素1树种、品种核果类、仁果类2.花芽类型顶花芽开花早，腋花芽晚3.温度和光照高温晴天、低温阴雨4.栽培技术灌水、修剪等目前一百一十六页\总数一百八十九页\编于十五点三、花粉和胚囊的形成与败育（一）形成 苹果、梨、桃和杏等：萌发前四周左右甘肃桃、山桃、碧桃：花粉当年10－11月，胚珠原基10月下旬发育目前一百一十七页\总数一百八十九页\编于十五点（二）败育1概念：花粉或胚囊在发育过程中由于某些因素的影响，出现中途退化、萎缩、发育中止等现象。2败育：花粉败育—桃（五月鲜、六月白）、苹果（三倍体）等。胚囊败育—桃、李、杏等其中一个胚珠败育目前一百一十八页\总数一百八十九页\编于十五点3败育的原因（1）遗传：多倍体苹果、香蕉（2）营养条件：弱花、弱树败育率提高（3）环境条件苹果开花期遇－4℃低温花粉或胚囊中途死亡。柑桔在15℃以下形成不育花粉。目前一百一十九页\总数一百八十九页\编于十五点四、授粉受精授粉：花粉从花药传到柱头上的过程。仁果类和核果类：花粉粒较大，有粘性，外壁有突起花纹，主要靠昆虫传粉。坚果类：花粉粒小而轻，外壁光滑，风媒传粉。目前一百二十页\总数一百八十九页\编于十五点（一）几个概念1.单性结实：不经授粉，或虽经授粉而未完成受精过程而形成果实的现象。子房不受外来刺激，完全是自身生理活动造成的单性结实称为自发单性结实。如柿、香蕉等。经过授粉但未完成受精过程而形成果实，或受精后胚珠在发育过程中败育称为刺激性单性结实。如西洋梨、葡萄等。目前一百二十一页\总数一百八十九页\编于十五点2.自花授粉、自花结实品种内授粉叫自花授粉；自花授粉后能得到满足生产要求的产量的，叫自花结实。自花授粉后得到满足生产要求产量的，叫自花不结实。目前一百二十二页\总数一百八十九页\编于十五点3.异花授粉、异花结实不同品种间授粉叫异花授粉。异花授粉后能得到经济产量的叫异花结实。异花结实的品种，在栽培时必须配置供给花粉的品种即授粉品种，提供花粉的植株叫授粉树。并非所有的品种间授粉都能异花结实。目前一百二十三页\总数一百八十九页\编于十五点4.无融合生殖指不受精也能产生有发芽力的胚（种子）的现象。如湖北海棠和部分核桃品种。柑桔的珠心胚后代整齐一致目前一百二十四页\总数一百八十九页\编于十五点5.雌雄异熟和雌雄不等长雌雄同株或异株的果树，往往有雌蕊和雄蕊不在同一时期成熟的特性，称为雌雄异熟。如核桃、板栗等。有的树种，雌雄同花同熟，但不等长，也影响自花结实。如杏和李的某些品种。目前一百二十五页\总数一百八十九页\编于十五点目前一百二十六页\总数一百八十九页\编于十五点6.花粉直感异花授粉的果树，在授粉的当代果实表现授粉品种的某些特性。

宿萼品种给脱萼梨品种授粉，果实表现宿萼。目前一百二十七页\总数一百八十九页\编于十五点（二）影响授粉受精的因素1树体营养碳水化合物和氮素营养B：0.1-0.5％Ca目前一百二十八页\总数一百八十九页\编于十五点2环境条件温度：花粉发芽；花粉管生长速度；胚珠寿命；柱头接受能力；昆虫活动。大风：柱头干枯；昆虫活动受阻。阴雨潮湿：花粉吸胀破裂；传播。空气污染：花粉发芽和花粉管生长。目前一百二十九页\总数一百八十九页\编于十五点3植物生长调节剂GA:加速花粉管生长，促进单性结实。目前一百三十页\总数一百八十九页\编于十五点五、坐果与落花落果（一）坐果的机制坐果是激素与营养双重作用的结果。（1）激素：促进坐果激素:GA、IAA抑制坐果激素:ABA、乙烯花粉中含有IAA、GA,花粉管生长激活激素的酶系统。受精后胚和胚乳—IAA,GA,CTK.（2）营养：果实内高浓度激素提高果实调运营养的能力。目前一百三十一页\总数一百八十九页\编于十五点（二）落花落果规律落花落果呈多峰现象。苹果：（1）盛花后2周左右；（2）盛花后3－4周；（3）盛花后6周（6月落果）；（4）采前落果柿：花后2周、6月上和7月初。葡萄：花后2周左右集中落果。目前一百三十二页\总数一百八十九页\编于十五点（二）提高坐果率的措施1营养调节（1）加强上年管理—提高树体营养及花芽质量疏花疏果、病虫防治、保护叶片、施肥、修剪等。（2）调节春季营养分配疏花疏果、花期环剥（3）补施肥、水花期喷尿素、硼砂、春旱地区花前灌水目前一百三十三页\总数一百八十九页\编于十五点2保证良好的授粉受精配置足够的授粉树。（1）花期放蜂（2）高接花枝（3）挂罐和振动花枝（4）人工授粉目前一百三十四页\总数一百八十九页\编于十五点3应用植物生长调节剂4.防治病虫害5.防风、防霜目前一百三十五页\总数一百八十九页\编于十五点第五节果实的生长发育目前一百三十六页\总数一百八十九页\编于十五点真果：由子房发育形成的果实。桃杏李等。假果：由子房、花托或花被共同形成的果实。苹果、梨等。聚合果：由单花中多个离生雌蕊和花托形成的果实。草莓和菠萝。复果：由许多花构成的果实。无花果。目前一百三十七页\总数一百八十九页\编于十五点一、果实细胞的分裂与膨大 从幼小的子房到果实成熟其体积增加约300倍到30万倍，增长的主要原因主要是细胞的分裂与膨大。 葡萄增加300倍，鳄梨增加30万倍。目前一百三十八页\总数一百八十九页\编于十五点1细胞分裂 多数果实有两个分裂期，即花前子房期和花后幼果期。 子房细胞分裂一般在开花时停止，受精后再次迅速分裂。 同一树种，大果品种和晚熟品种细胞分裂期较长。 同一果实，一般胎座组织先停止，随后是子房内部、中部、外部停止。目前一百三十九页\总数一百八十九页\编于十五点树莓和葡萄的一些品种只有花前分裂草莓和鳄梨的细胞分裂可一直持续到果实成熟。猕猴桃果实受精后果肉细胞分裂持续3－4周后停止，中柱细胞则延长到8－9周。苹果才开花时，细胞数达200万，收获时为4000万，其中花前加倍21次，花后只需4.5次。可见，花前改变细胞数目的机会多于花后。目前一百四十页\总数一百八十九页\编于十五点目前一百四十一页\总数一百八十九页\编于十五点2细胞膨大 细胞分裂之后体积膨大，但一个果内两个过程有交叉。 果实细胞膨大的倍数常达数百倍。 不同果实的成熟细胞直径不同。鳄梨50－60μm,酸樱桃200－300μm，石榴的多汁细胞2mm。果肉细胞的膨大过程常伴随染色体加倍。目前一百四十二页\总数一百八十九页\编于十五点二、果实生长型以果实体积，纵横径或鲜重的增长曲线表示。单S型和双S型。目前一百四十三页\总数一百八十九页\编于十五点生长型种类单S苹果、梨、草莓、核桃、栗、榛、柑桔、枇杷、荔枝、龙眼、菠萝、香蕉双S桃、杏、李、樱桃、枣、葡萄、山楂、柿、阿月浑子、醋栗、越桔、无花果不同种类果实的生长型目前一百四十四页\总数一百八十九页\编于十五点二、果实纵横径的相对生长果实细胞分生组织没有形成层，属于先端分生组织。最初细胞分裂时，表现为纵径伸长快，果实纵横径比较大。随细胞增大，横径生长超过纵径。开花后果实纵径伸长大的，说明细胞分裂旺盛，具有形成大果的基础。目前一百四十五页\总数一百八十九页\编于十五点果形指数：果实的纵径与横径之比。是某些果实品质标准之一。影响果形指数的因素：1品种富士扁圆，元帅系、王林圆锥形。2砧木生长势强的，指数大。3营养条件负载量高时，苹果果形指数小；苹果中心果果形指数高于侧花果。但柿在叶/果比高时，果实扁。目前一百四十六页\总数一百八十九页\编于十五点4气温 同一品种，高温地区或高温年份，果形较扁。目前一百四十七页\总数一百八十九页\编于十五点5生长调节剂 头年秋季使用乙烯利、B9、或当年春季应用B9，使元帅苹果变扁。多效唑使用过多也有类似效果。GA4＋7与BA合用，使元帅苹果果形指数增大。目前一百四十八页\总数一百八十九页\编于十五点三、果实生长的昼夜变化果实的昼夜生长曲线由昼缩夜胀的起伏波组成，净增长是两者的差值。目前一百四十九页\总数一百八十九页\编于十五点四、激素与果实发育（一）IAA1.调运营养：各激素中能力最强，与GA、CTK可起增效应。2.促进维管束发育：使果柄加粗3.调节细胞生长：使胞壁伸长，增强果胶酶活性。目前一百五十页\总数一百八十九页\编于十五点（二）GA

1.促进IAA合成2.与IAA共同促进维管发育和调运养分3.促进果肉细胞膨大（无籽葡萄）目前一百五十一页\总数一百八十九页\编于十五点（三）细胞分裂素1.促进细胞分裂2.与IAA和GA协同调运养分3.延迟果实衰老目前一百五十二页\总数一百八十九页\编于十五点（四）ABA制动平衡的作用。（五）乙烯 促进成熟；调送营养和细胞生长。目前一百五十三页\总数一百八十九页\编于十五点五、影响果实生长发育的因素（一）细胞数目和体积

果实体积的增大，决定于细胞数目、细胞体积和细胞间隙的增大，并以前两个为主。 细胞数目的多少取决于细胞分裂时期的长短和分裂速度。果实细胞分裂开始于花原始体形成后，直到开花时暂时停止。因此该时期的发育状态和营养状况必然影响果实最后的大小。目前一百五十四页\总数一百八十九页\编于十五点 花原始体形成后直到开花坐果前的条件，以及开花坐果后的条件，对果实的发育同样重要。 因此，要重视头一年夏秋间的树体管理，使果枝粗壮，花芽饱满，早春调节树体营养，增加花期前后细胞分裂的数目，在后期进行营养调节，使果实细胞增大及充实细胞内容物。目前一百五十五页\总数一百八十九页\编于十五点（二）充足的贮藏营养与适当的叶果比落叶果树果实细胞的分裂主要依靠上一年的贮藏营养，因此树体贮藏营养的多少及其早春的分配情况就成为细胞分裂期的限制因子。积累：病虫害、早期落叶或负载过大等。分配：过重修剪、营养生长过旺、花果过多。目前一百五十六页\总数一百八十九页\编于十五点果实发育的中后期，以细胞体积增大为主。除水分外，碳水化合物的供应是增重的主要因素。适宜的叶果比很重要。叶果比过大：前期枝叶生长量过大，影响贮藏养分的分配和果实的细胞分裂。后期枝叶徒长，影响果实营养供应，从而影响细胞体积的增大。目前一百五十七页\总数一百八十九页\编于十五点果树叶片光合产物的输出依然遵循就近供应的原则。因此，果实附近的叶片对果实的膨大作用尤为重要。目前一百五十八页\总数一百八十九页\编于十五点（三）无机营养和水分矿质元素在果实中的含量不到1％，除一部分构成细胞结构外，主要影响有机物质的运转和代谢。磷影响果肉细胞的分裂。钾对果实的增大和果肉干重的增加有明显作用。钙与果实细胞结构的稳定和降低呼吸强度有关。目前一百五十九页\总数一百八十九页\编于十五点果实内80%-90%为水分。保证水分供应是果实增大的必要条件，特别是细胞增大阶段。水分也影响矿质营养进入果实。目前一百六十页\总数一百八十九页\编于十五点（四）温度和光照每种果实的成熟都需要一定的积温，所以寒冷地区只能种植早熟品种。过低或过高的温度都能促进果实呼吸强度上升，影响果实生长。果实的生长主要在夜间进行，所以夜温对果实生长影响更大。目前一百六十一页\总数一百八十九页\编于十五点光照影响叶片的质量和光合效率，通过影响光合产物的合成影响果实发育。目前一百六十二页\总数一百八十九页\编于十五点（五）种子果实内种子的数目和分布影响果实的大小和形状。玫瑰香葡萄没有种子的果粒比有种子的果粒小的多。苹果没有种子的一面，往往生长较少，形成不对称果实。草莓也有类似现象。目前一百六十三页\总数一百八十九页\编于十五点种子对果实的影响，随树种和时期而异。苹果在6月落果后，种子对果实的发育即无影响。无核柑桔类同一品种有籽果与无籽果，在大小和形状上并无多大差别。目前一百六十四页\总数一百八十九页\编于十五点目前一百六十五页\总数一百八十九页\编于十五点（六）激素促进维管束的分化GA+IAA促进细胞分裂和增大GA+IAA+CTK,乙烯增强果实代谢和调运营养的能力促进果实成熟目前一百六十六页\总数一百八十九页\编于十五点六果实的品质形成果实的品质由外观品质和内在品质构成。外观品质：果形、大小、整齐度和色泽等内在品质：风味、质地、香气和营养等。外观品质风味品质甜酸、汁液多少、香气、质地营养品质贮藏品质