高中生物竞赛课件：第四节：植物的营养器官-叶

第四节叶一、叶的主要生理功能

①光合作用：是绿色组织通过叶绿体色素和有关酶类的活动，利用太阳光能，把二氧化碳和水合成有机物(主要是葡萄糖)，并将光能转变为化学能而贮藏起来，同时释放氧气的过程。

光合作用所放出的氧是生物生存的必要条件。光合作用所产生的葡萄糖，是植物生长、发育所必需的有机物质，也是植物进一步合成淀粉、脂肪、蛋白质、纤维素及其他有机物质的重要原料。

②蒸腾作用：根部吸收的水分绝大部分以水蒸汽形式从叶面蒸散到体外，从而促进体内水分、矿质盐类的传导，并平衡叶片的温度。

③繁殖作用：形成不定根和不定芽。叶的形态

（一）叶的组成植物的叶，一般由叶片、叶柄和托叶三部分组成。具叶片、叶柄和托叶三部分的叶，称为完全叶，例如梨、桃、豌豆、月季等植物的叶。有些叶只具一或两个部分的，称为不完全叶。其中无托叶的最为普遍，例如茶、白莱、丁香等植物的叶。有些植物的叶具托叶，但早脱落，应加注意。不完全叶中，同时无托叶和叶柄的，如莴苣、苦苣菜、荠菜等植物的叶，也称无柄叶。叶片是叶的主要组成部分，植物中缺叶片的叶较少见，如我国的台湾相思树，除幼苗时期外，全树的叶不具叶片，都是由叶柄扩展而成。这种扩展成扁平片状的叶柄，称为叶状柄。禾本科植物的叶是单叶，分叶片和叶鞘两部分。叶片具纵列的平行脉序。叶的基部扩大成叶鞘，围裹着茎秆。叶片和叶鞘相接处的外侧有色泽稍淡的带状结构，称为叶环，栽培学上也称叶枕。叶环有弹性和延伸性，借以调节叶片的位置。叶片和叶鞘相接处的腹面，即叶环内方有一膜质向上突出的片状结构，称为叶舌，可以防止害虫、水分、病菌孢子等进入叶鞘处，也能使叶片向外伸展，借以多受光照。叶舌两侧，即叶环两端外侧，有片状、爪状或毛状伸出的突出物，称为叶耳。叶舌和叶耳的有无、形状、大小等，可以用为鉴定禾本科植物种类或品种，以及识别幼苗或杂草的依据。例如：水稻有叶舌和叶耳，稗草没有；水稻叶舌顶端分歧成狭三角形，叶耳狭长有茸毛；甘蔗叶舌作弧形，两侧宽狭不对称，叶耳作三角形或披针形；大麦叶耳大，小麦叶耳小禾本科植物的叶

叶片(blade)：是叶的绿色扁平部分，叶片可分为叶尖、叶基和叶缘等部分。叶脉分为中脉、侧脉、细脉(其末端为脉梢)。叶片上各种大小叶脉的分布方式叫做脉序，一般分为网状脉序和平行脉序。 叶片叶片形状叶片的尖端称为叶尖，叶尖有不同类型

芒尖卷须状尾尖尖凹渐尖钝尖叶片基部为叶基，叶基有不同的形态心形耳垂形箭形戟形盾形圆形截形叶的边缘是叶缘，叶缘有全缘、锯齿和牙齿等类型

叶片产生不同的分裂称为叶裂，叶裂有羽状裂和掌状裂之分

叶柄

叶柄(petiole)：是紧接叶片基部的柄状部分，主要功能是输导和支持作用。叶柄能扭曲生长，从而改变叶片的位置和方向，使各叶片不致互相重叠，可以充分接受阳光。这种特性，称为叶镶嵌。托叶

托叶(stipules)：是叶柄基部的附属物，通常成对而生。苧麻为薄膜状，对幼叶有保护作用；豌豆的托叶大而呈绿色，可进行光合作用；荞麦的托叶成为托叶鞘（即鞘状的托叶）。脉序叶脉是贯穿在叶内的微管组织及外围的机械组织，叶脉在叶片中的分布形式叫脉序，主要有网状脉序、平行脉序和叉状脉序三类。网状脉序有明显的主脉，由主脉分支形成侧脉，侧脉再经多级分支，在叶片内连接成网。网状脉序可根据中脉分出侧脉的方式不同而分为羽状脉序和掌状脉序。平行脉序是各条叶脉近于平行，主脉与侧脉间有细脉相连，是单子叶植物叶脉的特征，包括直出脉，射出脉、侧出脉和弧形脉。裸子植物银杏的叶脉为儿叉分支式，可有多级分支，称为叉状脉序，是一种比较原始的脉序，此种脉序在蕨类植物中比较多见，而在种子植物中少见。单叶和复叶

叶可分为单叶(simpleleaf)和复叶(compoundleaf)两类。如果一个叶柄上只生一叶片，叫单叶。如果在叶柄上着生两个以上完全独立的小叶片，则叫做复叶。（1）单叶（simpleleaf）：单叶是一个叶柄上只生一个叶片的叶。如桃、甘薯、板栗等。

（2）复叶（compoundleaf）：复叶是在叶柄上着生两个以上完全独立的小叶（片）的叶。如花生、枫杨、蔷薇等。

单身复叶：含有三小叶而只有顶端一个小叶发育成熟的叶。如柑桔、柠檬等。掌状复叶：小叶集中在总叶柄顶端，排列如掌上的指，如大麻。羽状复叶：含羞草，其叶柄上着生两个以上完全独立的小叶片叫复叶。含羞草的复叶为偶数羽状复叶，而紫云英的复叶为奇数羽状复叶。洋金凤合欢二回羽状复叶叶轴羽状分支一次

，小叶生在分支上。

三出复叶：大豆的复叶由三片小叶组成，排列为羽状。酢浆草的三出叶：复叶由三片小叶组成，排列为掌状。叶轴和小枝的差异（1）叶轴的顶端没有顶芽，而小枝常具顶芽；（2）小叶的叶腋一般没有腋芽，芽只出现在叶轴的腋内，而小枝的叶腋都有腋芽；（3）复叶脱落时，先是小叶脱落，最后叶轴脱落；小枝上只有叶脱落；（4）叶轴上的小叶与叶轴成一平面，小枝上的叶与小枝成一定角度。叶序周

任意取一个叶子做为起点，向上用线连接各个叶子的着生点，可以发现这是一条螺旋线，盘旋而上，直到上方另一片叶子的着生点恰好与起点叶的着生点重合，做为终点。从起点叶到终点叶之间的螺旋线绕茎周数，称为叶序周。

桑，叶序周为1，有3叶；桃，叶序周为2，有5叶；梨，叶序周为3，有8叶；杏，叶序周为5，有13叶；松，叶序周为8，有21叶……用公式表示(绕茎的周数为分子，叶数为分母)，分别为1/2,1/3,2/5,3/8,5/13,8/21,……这些是最常见的叶序公式。叶序

指植物叶在茎上的排列方式。分为互生、对生和轮生三种类型。此外还有一些植物，其节间极度缩短，使叶片簇生于短枝上，称为簇生叶序。如银杏、落叶松。叶互生：指每节上只着生一片叶，如小麦、大豆、棉花等叶对生：每节上相对着生两片叶，如薄荷、石竹等叶轮生同一个节上着生三张或三张以上的叶，如夹竹桃等叶簇生：三张或三张以上的叶着生于极度缩短的短枝上，如金钱松等叶镶嵌叶在茎上的排列，不论是那一种叶序，相邻两节的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态，这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象，称为叶镶嵌。（意义）叶镶嵌使茎上的叶片不相遮蔽，有利于光合作用的进行，此外，叶的均匀排列，也使茎上各侧的负载量得到平衡。异形叶性

有些植物同一植株上具有不同叶形的现象，称为异形叶性。原因：一种是叶因枝的老幼不同而叶形各异，例如蓝桉，嫩枝上的叶较小，卵形无柄，对生，而老枝上的叶较大，披针形或镰刀形，有柄，互生，且常下垂。另一种是由于外界环境的影响，而引起异形叶性。例如慈姑，有三种不同形状的叶，气生叶，作箭形；漂浮叶，作椭圆形；而沉水叶，呈带状。又如水毛茛，气生叶，扁平广阔；而沉水叶，却细裂成丝状。四、被子植物叶的解剖结构

(一)叶柄的结构

与幼茎相似，可分为表皮、皮层和中柱三部分(二)叶片的结构

在叶片的横切面上，可分为表皮、叶肉和叶脉三部分。

1.表皮

(1)表皮：覆盖整个叶片，通常分为上表皮和下表皮，由表皮细胞、气孔器（肾形保卫细胞）、排水器和表皮毛组成。2.叶肉(mesophyll)

上下表皮之间的部分为叶肉；上表皮下为呈长柱形并垂直于上表皮的细胞形成栅栏组织。一般1到3层，也有多层，富含叶绿体。其下为有形状不规则，排列疏松细胞构成海绵组织，叶绿体含量比栅栏组织少。异面叶：有栅栏组织和海绵组织之分等面叶：受光均匀，叶肉组织中无明显的栅栏组织和海绵组织分化，从外形上看不出上下面的区别。

3.叶脉

主脉或大的侧脉含有一个(或几个)维管束，其中木质部位于上方，韧皮部位于下方。双子叶植物在木质部与韧皮部之间还有形成层，其分裂活动微弱，很快就停止。脉的上下还有厚角组织或厚壁组织。较小的叶脉中，维管束的外周只有一圈薄壁细胞组成的维管束鞘。随着叶脉的逐渐变细，维管束的结构也愈简化。脉梢，韧皮部中有的只有数个狭短的筛管分子和伴胞，有的则只保有1-2个薄壁细胞；木质部中最后也仅有1-2个螺纹管胞存在。大多数情况下木质部分子比韧皮部分子延伸得更远。 电镜观察证明，细脉中筛管分子和管状分子邻接的一些薄壁细胞，细胞壁具有向内生长的突起物，典型传递细胞的特征。质膜紧贴向内生长壁，从而使得质膜的表面积大为增加，这对于叶肉与筛管之间光合产物的短途运输，以及韧皮部与木质部之间的溶质交换，都有重要意义。裸子植物的叶禾本科作物叶片也由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。但与双子叶植物叶片不同的是它们为等面叶，两面接受光照情况相仿。禾本科植物叶片的解剖结构（1）表皮

由表皮细胞、泡状细胞（上表皮）和气孔器有规律地排列而成。表皮细胞由长细胞（角细胞）和短细胞组成。短细胞有硅细胞和栓细胞两种。硅细胞向外突出如齿或成刚毛，使表皮坚硬而粗糙。泡状细胞与禾本科植物的叶卷缩有关。气孔器：由一对保卫细胞和一对副卫细胞（近菱形）组成。保卫细胞为哑铃状（双子叶为肾型），两端膨大，壁薄，中部胞壁特别增厚。禾本科植物气孔数目，因种类而异，上下表皮气孔近乎相等。（2）叶肉没有栅栏组织和海绵组织的分化，为等面叶。小麦、水稻的叶肉细胞具有“峰、谷、腰、环”的结构，具细胞壁内褶现象。（3）叶脉叶脉内的维管束是有限外韧维管束，与茎内的结构基本相似。叶内的维管束一般平行排列，较大的维管束与上、下表皮间存在着厚壁组织。维管束外，往往有一层或二层细胞包围，组成维管束鞘。维管束鞘有两种类型：如玉米、甘蔗、高粱等的维管束鞘较发达，内含多数较大叶绿体，外侧紧密毗连着一圈叶肉细胞，组成“花环形”结构。这种“花环”解剖结构是碳四（C4）植物的特征。小麦、水稻等植物没有这种“花环”结构出现，并且维管束鞘细胞中的叶绿体也很少，这是碳三（C3）植物在叶片结构上的反映。C4植物（玉米、高粱）叶片

横切面C3植物（水稻、小麦）叶片横切面C3、C4植物叶片构造二、叶的发育1、叶原基的发生

叶由叶原基发育形成。叶原基发生于茎尖生长锥的侧面，一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开始与停止均较早，使叶原基早期即成为扁平形。以后基部继续增宽，有些植物（如禾本科）其基部可以包围整个生长锥。从突起到厚度生长停止，整体仍由分生组织组成，外形上尚未有叶片、叶柄、托叶的分化时均可称为叶原基。叶片由叶原基上部经顶端生长、边缘生长和居间生长形成。叶原基上部的细胞分裂逐渐限于顶端，通过顶端生长使这部分伸长。不久，在其两侧的细胞开始分裂，进行边缘生长，形成具有背腹性的扁平雏形的叶片；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数小叶片。边缘生长进行一段时间后，顶端生长停止。当幼叶逐渐由芽内伸出、展开时，边缘生长停止，整个叶片进行近似平均的表面生长，又称为居间生长。居间生长伴随着内部组织的分化成熟，和叶柄、托叶的形成而成为成熟叶。在叶片的发育过程中，其内部也像根、茎一样，由原分生组织(叶原基早期)过渡为初生分生组织(同样初步分化为原表皮、基本分生组织和原形成层)，再逐渐分化为初生结构。此时，除一些双子叶植物主脉基部维管组织中可能保留活动甚弱的形成层外，其他部分均为成熟组织，所以，叶的生长是有限生长。百岁兰（裸子植物）的居间生长使叶片不断长长五、叶的形态结构与生理功能以及

与生态条件的关系

叶片在白天吸入CO2，放出O2；晚间，光合作用停止，细胞的呼吸不断进行，呼出CO2，吸收O2。根据植物与水分的关系，可分为旱生植物(xerophyte)、中生植物(mesophyte)和水生植物(hydrophyte)三大类。

(一)旱生植物叶片的结构特点

旱生植物，叶片的结构特点是降低蒸腾和贮藏水分。一般讲，植株矮小，根系发达，叶小而厚，或多茸毛，这是就外形而言。在结构上，叶的表皮细胞壁厚，角质层发达。有些种类，表皮常是由多层细胞（复表皮）组成，气孔下陷或限生于局部区域。栅栏组织层数往往较多，甚至叶的背面也有栅栏组织(等面叶)，海绵组织和胞间隙却不发达。机械组织的量较多。细胞液渗透压高，使旱生植物具有高度的抗旱力，以适应干旱的环境。旱生植物的另一种类型，是所谓肉质植物，如马齿苋、景天、芦荟等。它们的共同特征，是叶肥厚多汁，在叶内有发达的薄壁组织，贮多量的水分，细胞液浓度高。仙人掌也属肉质植物，但不少种类中叶片退化，茎肥厚多汁。这些植物的细胞，能保持大量水分，水的消耗也少，因此，能够耐旱。五、叶的形态结构与生理功能以及

与生态条件的关系

叶片在白天吸入CO2，放出O2；晚间，光合作用停止，细胞的呼吸不断进行，呼出CO2，吸收O2。根据植物与水分的关系，可分为旱生植物(xerophyte)、中生植物(mesophyte)和水生植物(hydrophyte)三大类。

(一)旱生植物叶片的结构特点

旱生植物，叶片的结构特点是降低蒸腾和贮藏水分。一般讲，植株矮小，根系发达，叶小而厚，或多茸毛，这是就外形而言。在结构上，叶的表皮细胞壁厚，角质层发达。有些种类，表皮常是由多层细胞（复表皮）组成，气孔下陷或限生于局部区域。栅栏组织层数往往较多，甚至叶的背面也有栅栏组织(等面叶)，海绵组织和胞间隙却不发达。机械组织的量较多。细胞液渗透压高，使旱生植物具有高度的抗旱力，以适应干旱的环境。旱生植物的另一种类型，是所谓肉质植物，如马齿苋、景天、芦荟、龙舌兰等。它们的共同特征，是叶肥厚多汁，在叶内有发达的薄壁组织，贮多量的水分。仙人掌也属肉质植物，但不少种类中叶片退化，茎肥厚多汁。这些植物的细胞，能保持大量水分，水的消耗也少，因此，能够耐旱。夹竹桃的叶(二)水生植物叶片的结构特点水生植物的叶水生植物的整个植株生在水中，(如何获得它所需要的气体和光量)。沉水叶一般形小而薄，有些植物的沉水叶片细裂成丝状，以增加与水的接触和气体的吸收面。表皮细胞壁薄，不角质化或轻度角质化，一般具叶绿体，无气孔。叶肉不发达，亦无栅栏组织与海绵组织的分化。维管组织和机械组织极端衰退。胞间隙特别发达，形成通气组织，即具大细胞间隙的薄壁组织，如眼子菜属的菹草的叶。（二）阳地植物和阴地植物的叶

各类植物根据它们和光照强度的关系，又可分为阳地植物、阴地植物和耐荫植物。一般农作物、草原和沙漠植物以及先叶开花的植物都属阳地植物。阴地植物是在较弱光照条件下，即荫蔽环境下生长良好的植物。但这并不是说，阴地植物要求的光照强度愈弱愈好。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方，或生于密林草丛内。耐阴植物是介于阳地植物与阴地植物两者间的植物。

阳生叶和阴生叶的结构特点阳生叶：叶片厚，小，角质膜厚，栅栏组织和机械组织发达，叶肉细胞间隙小。阴生叶：叶片薄，大，角质膜薄，机械组织不发达，无栅栏组织的分化，叶肉细胞间隙大。六、离层和落叶

叶生活到一定时期便会从枝上脱离下来，称为落叶。叶只能生活一个生长季，在冬寒来临时，即全部脱落，这称为落叶树(deciduoustree)。叶可活一年或几年，在植株上次第脱落，互相交替，这种树称为常绿树(evergreentree)。

木本落叶植物在落叶之前，靠近叶柄基部的几层细胞发生细胞学上和化学上的变化，形成离区(abscissionzone)。以后在离区的范围内进一步分化产生离层(abscissionlayer)和保护层(protectivelayer)。

叶柄就是从离层处与枝条断离的，其胞间层溶解，有的部分或全部初生壁溶解；有的是整个细胞的原生质体和细胞壁全部都发生解体，使得离层细胞彼此分离。重力悬垂，风吹雨打，叶就从离层处断裂而脱落。 离层下面的细胞其细胞壁木栓化，有时有胶质、木质等物质沉积，形成了保护层。 叶脱落以后，在茎上所遗留的痕迹，称为叶痕。

三、叶的变态

（一）苞片和总苞生在花下面的变态叶，称为苞片。苞片一般较小，绿色，但也有形大，呈各种颜色的。苞片数多而聚生在花序外围的，称为总苞。蕺菜（鱼腥草）、珙桐（鸽子树）皆具白色花瓣状总苞，有吸引昆虫进行传粉的作用；苍耳的总苞作束状，包住果实，上生细刺，易附着动物体上，有利果实的散布。（二）鳞叶叶的功能特化或退化成鳞片状，称为鳞叶。如洋葱、百合的鳞叶、荸荠、慈姑、藕、竹鞭上的鳞叶，是退化的叶。（三）叶卷须由叶的一部分变成卷须状，称为叶卷须。豌豆的羽状复叶，先端的一些叶片变成卷须，菝葜的托叶变成卷须。这些都是叶卷须，有攀缘的作用。（四）捕虫叶有些植物具有能捕食小虫的变态叶，称为捕虫叶。具捕虫叶的植物，称为食虫(肉食)植物。如狸藻、茅膏菜、猪笼草。（五）叶状柄有些植物的叶片不发达，而叶柄转变为扁平的片状，并具叶的功能，称为叶状柄。如台湾相思树。（六）叶刺由叶或叶的部分（如托叶）变成刺状，称为叶刺。叶刺腋（即叶腋）中有芽。如仙人掌、小檗长枝上的叶变成刺，刺槐的托叶变成刺，刺位于托叶地位，极易分辨。苞片和总苞珙桐的苞片4.叶刺(spines)有些植物叶变为刺状，称为叶刺，如小檗的叶，仙人掌植物叶，洋槐的托叶变成刺，称托叶刺。它们具有防止动物侵害或减少水分蒸腾作用。捕虫叶有些植物具有可捕食小虫的变态叶，成为捕虫叶。叶状柄：台湾相思树营养器官的变态

一、根的变态：有贮藏根、气生根和寄生根三种主要类型。（一）贮藏根根据来源，可分为肉质直根和块根两大类。1．肉质直根主要由主根发育而成。一株上仅有一个肉质直根，并包括下胚轴和节间极短的茎。萝卜、胡萝卜和甜菜的肉质根属此类。初生木质部也都是二原型。胡萝卜的肉质直根，大部分是由次生韧皮部组成，次生木质部形成较少。萝卜的肉质直根却和胡萝卜相反。它的次生木质部发达，次生韧皮部形成的很少。萝卜的肉质根中，除一般的形成层外，在木薄壁组织中的某些细胞，可恢复分裂，转变成另一种新的形成层，这些在正常维管形成层以外产生的形成层，称为额外形成层（副形成层）。它和正常的形成层一样，向内产生木质部，向外产生韧皮部，有时称为三生结构。因此，额外形成层所形成的木质部和韧皮部，也相应地称为三生木质部和三生韧皮部。

甜菜最初的形成层活动和次生结构的产生和它们一样。所不同的是当这一形成层正在活动时，却在中柱鞘中又产生另一形成层，即额外形成层，它能形成新的维管组织。在中柱鞘形成额外形成层的同时，也形成大量的薄壁组织，这些薄壁组织中以后又产生新的额外形成层，依次，同样地可产生多层额外形成层，位于各维管束韧皮部的外方，并形成新的维管组织。结果造成一轮维管组织和一轮薄壁组织的相间排列，使甜菜的肉质根的横切面上，出现显著的多层同心环结构。2．块根和肉质直根不同，块根主要是由不定根或侧根发育而成，因此，在一株上可形成多个块根。另外，它的组成不含下胚轴和茎的部分，而是完全由根的部分构成。甘薯（山芋）、木薯、大丽花的块根都属此类。现以甘薯为例，加以说明。

扦插繁殖的甘薯，块根是由不定根形成的，而种子繁殖的块根，则是由侧根形成的。甘薯块根早期的初生结构中，木质部为三至六原型。初生木质部和次生木质部都正常地发育和含有大量的薄壁组织。次生结构中，薄壁组织较为发达，木质部的导管常为薄壁组织所分隔，因而形成无数导管群或一些单独的导管，星散在薄壁组织内。随着进一步的发育，以后在各导管群或单独的导管周围的薄壁组织中产生额外形成层。（二）气生根常见的有三种。

1．支柱根支柱根如玉米茎节上生出的一些不定根。榕树从枝上产生多数下垂的气生根，也进入土壤，由于以后的次生生长，成为木质的支柱根，榕树的支柱根在热带和亚热带造成“一树成林”的现象。2．攀援根常春藤、络石、凌霄等的茎细长柔弱，不能直立，其上生不定根，以固着在其他树干、山石或墙壁等表面，而攀援上升，称为攀援根。3．呼吸根生在海岸腐泥中的红树、木榄和河岸、池边的水松，它们都有许多支根，从腐泥中向上生长，挺立在泥外空气中。呼吸根外有呼吸孔，内有发达的通气组织，有利于通气和贮存气体，以适应土壤中缺氧的情况，维持植物的正常生长。

寄生植物如菟丝子，以茎紧密地回旋缠绕在寄主