园林植物杂交育种

园林植物杂交育种第一页，共176页。×第二页，共176页。现代月季杂交育种第三页，共176页。国际市场上的茶花品种第四页，共176页。一、杂交育种的概念与类型

•

杂交育种：用基因型不同的种或品种进行杂交，经过基因的分离、重组，创造异质的后代群体，从中选择优良个体，并进一步育成新品种。第五页，共176页。根据杂交亲本双方亲缘关系的远近，有性杂交可分为近缘杂交和远缘杂交。1）近缘杂交：指亲缘关系较近，分类上属于同一种的不同变种或品种间的杂交。种内杂交2）远缘杂交：指亲缘关系较远的植物间的杂交，一般是不同种、属或是亲缘关系更远的物种间的杂交。种间杂交，如杏×梅花杏梅。

第六页，共176页。第七页，共176页。horsedonkeymulehinny

第八页，共176页。宫粉梅花美人梅第九页，共176页。须苞石竹Dianthusbarbatus香石竹DianthuscaryophyllusX第十页，共176页。①常规杂交育种：又称组合育种，指通过人工杂交把分散于不同亲本上的优良性状组合到杂种，并对其后代进行培育选择，获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。②优势杂交育种：简称优势育种，指利用植物的杂种优势，选用适合的杂交亲本，通过特定的育种程序和制种技术培育超亲品种的育种方法。③营养系杂交育种：通过有性杂交综合亲本的优良性状，用无性繁殖保持品种的同型杂合。

依据育种程序和育成品种的类型和特点，杂交育种可分为:第十一页，共176页。比利时第十二页，共176页。1.杂交育种是创造新物种、新品种的重要手段

基因重组，综合双亲的优良性状，改善基因间的互作。特别适用于自花授粉植物。

2.杂交育种可促进植物定向发展杂交育种以满足人类需要为目的，打破生物原有的繁殖规律第十三页，共176页。3.杂交育种可加速植物的进化蔷薇属：150——月季大约有20000多个品种菊花：35——3000多个品种4.杂交育种可增强育种工作的预见性5.杂交育种是生物技术育种的基础染色体倍性操作、体细胞融合等第十四页，共176页。杂交育种包括杂交、选择和自交三个过程。1．杂交的遗传效应：①基因重组②打破遗传连锁③改善基因位点间的互作关系2．选择的遗传效应：改变杂交群体及其后代的基因频率，筛选与目标性状相关的基因，实现优良性状的定向选择。3．自交的遗传效应：促使基因纯合，使目的基因从群体中分离出来。第十五页，共176页。品种

A(AAbb)品种

B(aaBB)PAaBbF1F2Fn

1/4AABB+1/4AAbb+1/4aaBB+1/4aabb

F41/16AABB+2/16AABb+1/16AAbb2/16AaBB+4/16AaBb+2/16Aabb1/16aaBB+2/16aaBb+1/16aabb49/256AABB+14/256AABb+49/256AAbb14/256AaBB+4/256AaBb+14/256Aabb49/256aaBB+14/256aaBb+49/256aabb先杂后纯同质结合杂结合同质结合第十六页，共176页。

杂交按其参加亲本的数目和方式不同，可分为单交、三交、四交、双交、回交、多父本授粉、聚合杂交等方式。第十七页，共176页。1．单交：又称成对杂交，以A×B或A/B表示。有正交、反交之分：若♀A×B♂为正交，则♀B×A♂为反交。方法简便、变异较易控制；杂交群体和后代群体规模小，选择相对较易2．回交：杂种一代及其以后世代与亲本之一再进行杂交。轮回亲本：参加回交的亲本（受体）非轮回亲本：只参加一次杂交的亲本（供体）

第十八页，共176页。F1×鹿子百合BC1×鹿子百合BC2育成‘美白’新品种，花大反卷花色带红第十九页，共176页。回交的优点：

1）增加杂种后代轮回亲本性状个体的比率：

2）容易将亲本的某一优点转移到杂种中。

回交的应用： 在优良品种中输入抗性基因 转育雄性不育系和自交不亲和系 改善育种材料的性状 克服远缘杂交的不稔性

第二十页，共176页。回交育种实例麝香石竹中国石竹×F1×麝香石竹回交后代第二十一页，共176页。雄性不育系转育波里玛不育系油菜（polCMS)×十月红红菜薹↓

F1×十月红↓

BC1×十月红↓

BC2×十月红↓

BC3×十月红↓十月红不育系第二十二页，共176页。1．添加杂交：多个亲本逐个参与杂交。 三交:(A×B)×C；四交:((A×B)×C)×D如((英国野生菊×栽培雏菊)×德国雏菊)×日本雏菊----大花、纯白、高度重瓣的沙斯塔雏菊。第二十三页，共176页。

美国著名育种学家布尔班克，用英格兰野生白雏菊和美国栽培白雏菊杂交，以后又分别与德国和日本的白雏菊杂交，通过亚美欧三洲4个雏菊类型杂交经过多年选育，培育出可以和菊花媲美的具有强大杂种优势的纯白沙斯塔雏菊，花径达10-17.5cm,而闻名于全世界。第二十四页，共176页。添加杂交A×BF1×C

F1

×D

F1添加杂交后代的核遗传组成第二十五页，共176页。月月红（中国月季）×突厥蔷薇（Rosachinensis)R.demascena

波帮蔷薇×法国蔷薇

R.BonrbobianaR.gallica

杂交波帮×月月红

杂种常春月季×香水月季HybridperetualsR.odorota杂种香水月季

杂种香水月季选育过程杂种香水月季综合了四季开花、花香浓郁、花蕾秀丽，花色，花型丰富、花梗长而坚韧等多种优点的月季新品种。第二十六页，共176页。克洛特克斯塔基×矮红金（早熟、直立、∣（果实发育快、有限生长有限生长）↓果色一致、果形良好性）

F1×比松┋（早花，矮生性）↓沈农2号番茄（早熟、丰产、有限生长、大果）沈阳农大：第二十七页，共176页。参加杂交的亲本先两两杂交配成单交种，再将两个单交杂种杂交。优点：将分散于多数亲本上的优良性状综合于杂种中，丰富了杂种的遗传基础，增加了变异类型，可选育出适应性强、综合性状优良的品种。2.合成杂交（双交）第二十八页，共176页。

A×BC

×D

×单杂交种单杂交种双杂交种杂交后代的核遗传组成

若目标性状是隐性性状,应把单交杂种自交,从分离的F2中选出综合性状优良且含目标性状的个体进行不同F2之间的杂交。第二十九页，共176页。3．多父本混合授粉（自由授粉） A×（B＋C＋D） 优点：操作简便易行，后代分离丰富，利于选择。 缺点：无法控制花粉来源，容易出现某些退化性状。4．聚合杂交：一种比较复杂的复合杂交（J.Makey） 目的：将多个亲本的优良基因集中到杂交组合中。 （最大重组原则、超亲重组原则、超亲重组与不完全回交相结合原则、聚合回交）

第三十页，共176页。一、亲本的选择

亲本选择是指根据育种目标从原始材料中选择优良的品种类型作为杂交的父母本。1．亲本选择的意义 亲本的基因型及性状表现是杂种后代性状形成的物质基础。 杂交亲本的选择直接影响育种效果，是杂交育种获得成功的重要保证。

第三十一页，共176页。1）从大量种质资源中精选亲本广泛搜集符合育种目标原始材料，了解目标性状遗传规律，从大量原始材料中精选亲本。2）尽量选用优良性状多的种质材料

优良性状越多，需要改良完善的性状越少,育成优良品种的几率越大。3）明确目标性状，突出重点，分清主次

目标性状要具体,更重要的是要明确目标性状的构成性状。构成性状比由它们构成的综合性状的遗传更简单,更具可操作性,选择效果更好。第三十二页，共176页。4）选用优良性状遗传力强、一般配合力高的材料一般配合力高的材料优良性状传递给后代的能力较高。5）重视选用地方品种

地方品种对当地的自然条件和栽培条件都有良好的适应性,也适合当地的消费习惯。第三十三页，共176页。6）优先考虑数量性状许多经济性状都不同程度地属于数量性状，受多基因控制，改良比质量性状难度大。7）优先考虑具稀有珍贵性状的材料育种上的突破往往有赖于特殊种质资源的发掘与利用。稀有珍贵材料的利用，有可能使育种工作取得大的进展。第三十四页，共176页。绿绒蒿：珍稀高山花卉，含抗寒，蓝色花色素基因.夜皇后第三十五页，共176页。1．亲本选配的概念 指从入选的亲本中选择适合的品种类型配组杂交，即采用哪些亲本配组杂交。2．亲本选配的原则

1）父母本性状互补 即亲本一方的优点能在很大程度上克服另一方的缺点；可以有共同的优点，但要避免共同的缺点。

第三十六页，共176页。2）选用地理上较远、不同生态型的亲本配组3）选用经济性状优良、遗传差异大的亲本配组4）选用配合力高的材料配组5）以具有较多优良性状的亲本为母本第三十七页，共176页。6）考察亲本繁殖器官的能育性和结实性 以结实性强的材料作母本，花粉量大的材料作父本。7）注意开花期的不同 以开花早的材料作父本，开花晚的材料作母本。8）注意亲本性状的遗传规律第三十八页，共176页。五九菊

花型大、色彩多，但花期晚

花型小、花色单调，花期早普通秋菊×国庆开花的优质早菊新品种红菜薹（丰产晚熟）×四九菜心（早熟低产）↓红菜薹品系（早熟丰产）第三十九页，共176页。1）轮回亲本的综合性状优良，第一代作母本2）非轮回亲本的目标性状突出3）非轮回亲本的目标性状不能与不良性状紧密连锁4）目标性状为隐性时，每回交一代后需自交一代5）必要时可进行改良回交（选用同类型的其它品种作轮回亲本，防止多代近交导致生活力衰退）

第四十页，共176页。1）优良性状多的亲本、遗传力低的亲本或具主要目标性状的亲本后参加杂交2）具有显性性状的亲本先参加杂交3）隐性目标性状在杂合状态下不能依据表型选择，需自交或互交第四十一页，共176页。一、杂交前的准备工作1.熟悉亲本的花器构造和开花习性 确定花粉采集时期、授粉时期2.制定杂交计划3.准备杂交工具4.做好花期调整 调节播种期；植株调整；温光处理；栽培管理措施；植物生长调节剂处理；切枝贮藏法、嫁接第四十二页，共176页。了解花器构造和开花习性秋葵第四十三页，共176页。花器构造花瓣雄蕊萼片苞片雌蕊花柱子房雌蕊柱头第四十四页，共176页。1.杂交母株及花朵的选择选生长健壮、发育良好的植株作母株；选营养充足、发育完全的花朵授粉；每枝选留3-5朵2.花粉的制备

1）花粉的采集

2）花粉的贮藏第四十五页，共176页。亲本种株培育套袋隔离第四十六页，共176页。3）花粉生活力的测定 ①直接授粉 ②形态鉴定法 ③染色法：过氧化氢、联苯胺和α-萘酚；氯化三苯基四氮唑（TTC）；KI-I2

、中性红等 ④花粉发芽试验第四十七页，共176页。1）隔离：

空间隔离；器械隔离；时间隔离2）去雄：

防止自交

雌雄蕊未成熟时进行（一般原则：花蕾变松软，花药呈现淡黄色时进行）3）授粉:

柱头分泌粘液发亮时进行，可连续授粉2~3次第四十八页，共176页。第四十九页，共176页。第五十页，共176页。大红花杂交第五十一页，共176页。第五十二页，共176页。第五十三页，共176页。第五十四页，共176页。1）除套袋：柱头枯萎后进行2）加强管理

摘心、去蘖

病虫害防治、防止人为破坏

成熟前套纱布袋3）杂交种子的采收和贮藏

种子成熟后，及时采集杂交种子（注意放标牌）第五十五页，共176页。适用于种子小、成熟期短的植物，如菊、杨、柳、榆技术程序：枝条的采集与修剪，水培与管理，去雄，隔离，授粉，种子采收第五十六页，共176页。一、杂交后代（杂种）的培育1．精心管理，提高杂种成苗率：保证杂种能正常发育2．培育条件应均匀一致3．根据育种目标采取相应的培育措施：使目标性状的遗传差异能充分表现第五十七页，共176页。I．有性繁殖方式杂交后代的选择：1．系谱法2．混合－单株选择法3．单子传代法（SSD）第五十八页，共176页。育种圃鸟瞰图第五十九页，共176页。

综上所述，系谱法可概括为：

一代看，二代找，三代定，四代促。

即F1看组合优劣，F2找重点组合中的优良单株，F3定系统的好坏，F4促系统的稳定。第六十页，共176页。一、育种程序确定育种目标收集育种材料选择与选配亲本有性杂交杂交后代的培育与选择品种比较试验区域试验生产试验推广应用第六十一页，共176页。•

（一）加速世代繁育进程的方法

1、就地加代（增温加代、降温通过春化加代、减少种子后熟时间）

2、异地加代（利用纬度差异、利用海拔高度差异）•

（二）加速试验进程的方法

1、前后程序交叉

2、适当省略个别程序

3、利用生物技术加快育种进程（单倍体、分子标记辅助育种）二．加速育种进程的方法第六十二页，共176页。第六十三页，共176页。一、杂种优势的概念杂种优势：在异花授粉植物中，本身表现自交衰退的自交系之间杂交产生的杂种一代（F1），其植株性状的表现比双亲自交前还要优越的现象。杂种优势育种：利用植物的杂种优势，选育适合的杂交亲本，通过特定的育种程序和制种技术，选育用于生产的杂交种品种的过程，简称优势育种。第六十四页，共176页。1．显性假说 认为：显性基因有利于个体的生长发育，隐性基因不利于生长发育；杂种优势来源于等位基因间的显性效应＋位点间（非等位基因间）显性效应的累加；P1×P2（亲本一方的显性有利基因掩盖了另一方的不利隐性基因）。

第六十五页，共176页。1+2+1+2+2=82+1+2+1+1=72+2+2+2+2=10第六十六页，共176页。2．超显性假说 认为：等位基因间有超过显隐性关系的互作；杂种优势来源于等位基因的异质结合而产生的基因间互作效应，即杂合状态的等位基因（Aa）优于AA和aa。 可能原因：两个等位基因产生不同的产物或控制不同反应；杂合体能产生纯合体不能产生的杂种物质。第六十七页，共176页。Pa1a1b1b1c1c1d1d1e1e1×a2a2b2b2c2c2d2d1e1e1

(1+1+1+1+1=5)∣(1+1+1+1+1=5)↓F1a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2(2+2+2+2+2=10)a1a2a1a3a1a4…...anan-1＞a1a1a2a2a3a3…...anan第六十八页，共176页。

3.

上位性假说

上位性是指非等位基因的相互作用，当两对基因在一起相互作用时，其基因型值偏离两者相加之值，即基因位点间的非加性遗传效应。

第六十九页，共176页。

显性和超显性假说，基于遗传学的单基因理论。 上位性假说，认为杂种优势是多基因共同作用的结果。诸如产量、成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的最终产物，是由许多基因共同作用的结果。

分子标记技术分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基础表明，上位性效应在杂种优势形成中起重要作用。第七十页，共176页。

大量研究表明，线粒体、叶绿体和核基因组均参与了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多生理生化过程对杂种优势有重要贡献。该学说认为杂种优势是由于杂种一代DNA复制、RNA转录和蛋白质转译上量的增加和各种酶和调控单元工作效率的提高。4.基因组互补与杂种优势

第七十一页，共176页。1．遗传理论上 常规杂交：利用加性效应＋部分上位效应 优势育种：利用显性效应＋加性效应+上位性效应2．育种程序上 常规杂交：先杂后纯 优势育种：先纯后杂3．种子生产上 常规杂交：简单，直接在生产田、种子田收种 优势育种：需专设亲本繁殖区和生产用种地影响数量性状的多个微效基因的基因型值的累加

一对基因影响了另一对非等位显性基因的效应。2个不同的遗传因子同时存在时，其中只有一个的表型效应得以完全表现。第七十二页，共176页。亲本亲本×F1杂种群体F2分离群体××后代分离群体常规品种原始材料原始材料××自交系1自交系2×F1杂种常规杂交育种与优势杂交育种程序的比较先杂后纯先纯后杂第七十三页，共176页。杂种优势的利用价值营养型杂种优势指杂种一代的营养体（根、茎、叶等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象。

生殖型杂种优势指杂种一代的繁殖器官（花、果、种子等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象。适应性杂种优势指杂种一代在适应性、抗病性、抗逆性方面优于双亲的现象。第七十四页，共176页。目前，世界各国对杂交品种的利用率越来越高。例如：日本：番茄、白菜、甘蓝杂交种品种的种植面积占同类作物栽培面积的90％以上，黄瓜为100％。美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85％左右，菠菜为100％。春夏王大棚大根改良牛角椒（F1）东亚密刺（Ｆ1）第七十五页，共176页。

我国从50年代开始研究园艺植物杂种优势的利用；

70年代以来甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜等的杂交种品种已大面积应用于生产；红丁萝（F1）旭红（F1）小青翠油菜（F1）东方王子（F1）东方明珠（F1）紫云（F1）第七十六页，共176页。1930年，日本首次培育出矮牵牛杂种一代目前，已在绝大多数一、二年生草花及部分宿根、球根花卉中进行优势育种，如金鱼草、三色堇、一串红、鸡冠花、凤仙花、石竹、瓜叶菊、万寿菊、雏菊、非洲菊、金盏菊、百日草、霍香蓟、天竺葵、紫罗兰、美女樱、蒲包花、秋海棠、报春花、半支莲、长春花、仙客来、花毛茛、羽衣甘蓝、大岩桐、花烟草、漏斗菜、洋桔梗等优点：杂种优势明显，一致性强；育种者的权益易保护第七十七页，共176页。第七十八页，共176页。第七十九页，共176页。第八十页，共176页。万寿菊百日草第八十一页，共176页。雏菊第八十二页，共176页。阿特拉斯系列第八十三页，共176页。笑脸系列第八十四页，共176页。秋海棠第八十五页，共176页。秋海棠第八十六页，共176页。节拍系列旋转木马系列第八十七页，共176页。第八十八页，共176页。福禄考第八十九页，共176页。报春第九十页，共176页。美女樱第九十一页，共176页。洋桔梗紫罗兰第九十二页，共176页。太阳花第九十三页，共176页。第九十四页，共176页。花毛茛第九十五页，共176页。大岩桐金盏菊蒲包花非洲菊第九十六页，共176页。

五、杂种优势的早期预测和固定杂种优势的研究（一）杂种优势的早期预测（1）酵母测定法如果两亲本浸提液促进酵母生长的效果优于单一亲本，则认为此组合具有杂种优势。（用此法预测玉米杂种优势，符合率达82.9%）（2）线粒体互补法认为如果两亲本线粒体混合物的呼吸率高于两亲本单独线粒体呼吸率，则可能有较强的杂交优势。（但近年来多数实验未发现明显相关）第九十七页，共176页。（3）同工酶分析法如果两亲本的同工酶谱不一样，则F1可能有较强优势。该方法快速、简便、重复性好，取样少，不伤植株。研究最多的是酯酶、过氧化物酶。（4）分子生物学法利用DNA分子标记研究表明，杂种优势与分子标记位点的杂合度相关显著。也有人用mRNA差异显示法,试验表明，亲本和杂种一代基因表达差异明显。第九十八页，共176页。（二）杂种优势的固定

F1优势表现最明显，F2代以后优势降低。生产上只用F1，必须年年制种，繁烦、成本高，是杂种优势利用的重要限制因子。1.染色体加倍法

F1

Aa→AAaa（双二倍体）

↓

Aa（配子）Aa配子仍保持了杂合性。但多倍体结实率低、晚熟，限制了该法的应用。第九十九页，共176页。2.无性繁殖

取营养器官直接繁殖。如扦插、嫁接、组织培养等。3.无融合生殖法

未经减数分裂的珠心，珠被的体细胞发育成的种子和植株。实质是无性繁殖方法。柑橘、苹果属、树莓属、葱属和多种花卉中都存在这种现象。4.平衡致死法

有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。第一百页，共176页。一、优良自交系的选育二、自交系间配合力的测定三、配组方式的确定（单交、双交、三交、综合）四、品种比较试验——区域试验（多点试验）、生产试验——推广应用

第一百零一页，共176页。选育自交系的理由多代不利性状AaBbccAAbbCcaABBccaabbCc不同自交系遗传组成不同纯合AABBccAAbbCCAABBccaabbCCS1S2S3S4正因为基因型纯合：F1才会整齐一致；性状间的互补才会明显

杂种优势第一百零二页，共176页。一、优良自交系选育自交系概念

:

自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。评价自交系好坏的标准：

①能否选配出优势明显的杂种一代。

②能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子。

可概括为“三高”（配合力高、整齐度高、产量高）、“两抗”（指抗病、抗逆境）、“一好”是指综合性状好。

第一百零三页，共176页。选育自交系的基础材料：地方品种和推广品种各类杂交品种综合品种或人工合成群体

原始材料最好是具有栽培价值的农家定型品种和大面积推广的定型品种。因为它们本身的经济性状比较优良，基因型的杂合度不高，选育自交系所需的时间相对较短。第一百零四页，共176页。（－）

概念：配合力又称组合力，是衡量亲本系在其所配的F1中某种性状(如产量或其他性状)的好坏或强弱的指标。

1.普通配合力(generalcombiningability，gca)即指一个亲本自交系或品种（纯合体）在一系列的杂交组合中的产量（或其他经济性状）的平均表现。

亲本ABCD平均gcaEFGHI平均gca9.28.49.09.18.88.90.08.99.19.49.38.89.1+0.29.08.79.69.29.09.1+0.28.58.28.88.88.28.5-0.48.98.69.29.18.78.90.0-0.3+0.3+0.2-0.2二、自交系配合力的测定第一百零五页，共176页。2.特殊配合力（specificcombiningability简称sca）是指某特定组合的实际产量（或其他性状值）与根据双亲的普通配合力所预测的平均产量（或其他性状值）的离差。

Sij=Xij–（u＋

gi＋

gj）

Sij，为第i与第j亲本的杂交组合某性状的特殊配合力；Xij，为第i亲本与第j亲本的杂交组合某性状的小区平均实测值；u，该试验各组合某性状的小区总平均值；第一百零六页，共176页。Sij=xij–u-gi-gjSF·B=XF·B-u-gF-gB=9.1

-8.9-(-0.3)-0.2=0.3

亲本ABCD平均gacE9.28.99.08.58.90.0F8.49.18.78.28.6-0.3G9.09.49.68.89.20.3H9.19.39.28.89.10.2I8.88.89.08.28.7-0.2平均8.99.19.18.58.9

gca0.00.20.2-0.4

例：4个父本和5个母本所配20个F1的小区平均产量SC·E?=9.0-8.9-0.2-0.0=-0.1第一百零七页，共176页。（二）配合力分析的意义

一般配合力决定于亲本之间的加性效应。加性效应是可以稳定遗传的，所以可以通过常规杂交育种育成定型品种。特殊配合力决定于基因的非加性效应。

非加性效应只有通过双亲杂交后才能表现出来。所以可通过优势育种育成杂种一代。

第一百零八页，共176页。

在优势育种中，为了获得最高性状值的杂交组合，通常应在选择一般配合力高的亲本的基础上，再选择特殊配合力高的组合。第一百零九页，共176页。1．单交种（A×B）

2．双交种（A×B）×（C×D）3．三交种（A×B）×C4．综合品种三、配组方式第一百一十页，共176页。（一）单交种用两个自交系杂交配成的杂种一代。优点：基因型杂合程度高；株间一致性强；制种程序简单。原则：

双亲本身生产力差异大时，以繁殖力强的作母本；双亲经济性状差异大时，以优良性状多的作为母本；花粉量大、花期长的自交系作父本，保证母本充分受粉；具有苗期隐性性状的自交系作母本，苗期淘汰假杂种。自交系×单交种自交系第一百一十一页，共176页。（二）双交种自交系自交系×单交种自交系自交系××双交种单交种优点：生产种子量较大，降低了种子生产成本；缺点：杂种优势和群体整齐度次于单交种。第一百一十二页，共176页。（三）三交种自交系自交系×单交种三交种×自交系（四）综合品种将多个配合力高的异花授粉植物亲本在隔离区内任其自由传粉所得到的品种。适应性强，整齐度差，表现不稳定。第一百一十三页，共176页。一、天然杂交制种（异花授粉植物）

雌雄同花、花器小，人工去雄困难1.混合播种：将等量的父母本种子混合播种，任其自由授粉，混合收种2.间行种植：父母本单行或数行相间种植，自由授粉3.间株种植：父母本间行＋间株种植第一百一十四页，共176页。二、人工去雄制种人工去除母本雄株、雄花或雄蕊，在隔离条件下与父本自由授粉或用父本花粉人工授粉，从母本上收取杂交种的制种方法。适用条件：无雄性不育系、自交不亲和系＋一朵花所结种子数多第一百一十五页，共176页。三、利用苗期标记性状制种在幼苗期容易目测，可直接用来鉴别亲本（即假杂种）和杂种的植物学性状，称苗期标记性状。具有苗期隐性性状的品系×具有相对应的显性性状的品系多用于异花授粉和自由授粉植物第一百一十六页，共176页。四、化学去雄制种利用化学杀雄剂喷洒母本植株，破坏其雄配子的正常发育或改变植物的性分化倾向，以达去雄目的，然后与按适当比例隔行种植的相应父本自然授粉生产一代杂种。如FW450、TIBA（三碘苯甲酸）、矮壮素、NAA、乙烯利等。要求：无副作用（对人畜和雌性器官无害）；处理后不会引起遗传变异；价格便宜，处理方法简单，效果稳定第一百一十七页，共176页。五、利用单性株制种

•

利用雌性系 雌雄同株异花植物只生雌花不生雄花，且能稳定遗传的品系。如黄瓜、南瓜•

利用雌株系雌雄异株中出现的只产生雌株，且能稳定遗传的品系。如菠菜可选育纯雌性单株。天门冬：雌株XX，雄株XY，超雄株YY

第一百一十八页，共176页。六、利用迟配系制种法七、利用自交不亲和系制种

八、利用雄性不育系制种第一百一十九页，共176页。远缘杂交育种Distanthybridization

友谊牡丹莲中国莲与美洲莲种间杂种第一百二十页，共176页。中日友谊莲‘孙文’莲第一百二十一页，共176页。

自然界物种存在地理隔离、季节隔离和生殖隔离，地理隔离、季节隔离的同种之间不存在生殖障碍。

远缘杂交一般是指在分类学上物种（species)、属（genus）以上分类单位不同个体之间的交配。第一百二十二页，共176页。香橼（Citrusmedica）柚（C.maxima）

第一百二十三页，共176页。三个基本种

宽皮橘（C.reticulata）

第一百二十四页，共176页。自然界存在很多天然远缘杂种第一百二十五页，共176页。柚，宽皮橘、箭叶橙（C.hystrix）都有可能参与了“造来檬运动”

甜橙，同柚子“老爹”发生了“亲密接触”，葡萄柚就产生了

第一百二十六页，共176页。甜橙和宽皮橘的爱情结晶就是传说中的“柑”。

香橼和酸橙这两种本来就可以让人酸掉大牙的物种，搞出了柠檬这种将酸发挥到极致的极品。第一百二十七页，共176页。

（一）远缘杂交的意义

1.创造新的作物类型远缘杂交是创造植物新种类和作物新品种的重要途径。通过远缘杂交，可以打破物种种、属之间的隔离，把两个或多个物种经过自然界长期进化积累起来的有益特性，在人为杂交条件下重新组合，使之形成新的类型和新种。第一百二十八页，共176页。

萝卜甘蓝（萝卜×甘蓝）芥菜(2n=aabb=36)油菜×黑芥欧洲李樱桃李(2n=aa=16)×黑刺李(2n=bbcc=32)

杏李杏×中华李食用香蕉野生尖叶蕉×长梗蕉

苹果梨秋子梨×沙梨

石榴红花楸普通花楸×山楂昙箭荷花昙花×令箭荷花小黑麦小麦×黑麦

小偃麦小麦×偃麦

小冰麦小麦×天蓝冰草

实例：第一百二十九页，共176页。巴柯贝达美洲葡萄与河岸杂种华酥梨早酥梨×八云梨巴柯欧亚种与河岸杂种第一百三十页，共176页。

通过远缘杂交利用野生类型的高度抗病性和对环境胁迫（高温、干旱、寒冷、高湿等）的抵抗能力，来改良栽培品种。19世纪中叶欧洲育种者利用含抗晚疫病基因的野生马铃薯与栽培种杂交,获得了抗晚疫病的品种。

核桃与山核桃属间杂种，具有高度抗寒性，高产和具有很高利用价值的果实。第一百三十一页，共176页。

以花卉的色泽为例，由单一物种起源的花卉如香豌豆、翠菊、旱金莲、牵牛花等花色往往比较单调,而由若干个野生种杂交起源的花卉如唐昌蒲、香石竹、大丽花、蔷薇类则花色丰富多彩。鹿子百合与山百合杂交后代与鹿子百合回交一代就可获得花瓣大而反卷、花色带红的美丽新品种。第一百三十二页，共176页。

现代育种学利用远缘杂交的手段导入胞质不育基因或破坏原来的质核协调关系育成番茄、南瓜、白菜等多种作物质核不育的雄性不育系和保持系。

第一百三十三页，共176页。

远缘杂交后代中可再现物种进化过程中所出现的一系列中间类型和新种类型,这就可为研究物种的进化历史和确定物种间的亲缘关系提供实验根据,有助于进一步阐明某些物种或类型形成与演变的规律,进而利用这些规律创造新物种。

第一百三十四页，共176页。P.CerasiferaP.spinosa樱桃李(2x=aa=16)×黑刺李(2x=bbcc=32)黄果肉色红花青素色绿果肉色蓝花青素色欧洲李(2x=aabbcc=48)F1(3x=abc=24)P.domestica染色体加倍

例如以黑刺李与樱桃李杂交,Fl加倍后,得到双二倍体,其特征与欧洲李相似,而且和欧洲李杂交亲和性良好,从而提出了关于欧洲李起源于上述种间杂交的观点。第一百三十五页，共176页。（二）远缘杂交的特点远缘杂交不亲和性

种属间的远缘杂交，尤其是属以上杂交,由于亲缘关系较远，在长期进化过程中，形成了各种隔离机制，受精过程很难进行，致使杂交不能正常结实和获得种子。第一百三十六页，共176页。2.远缘杂种的不育性雌、雄配子虽然能够交配或通过克服杂交难交配性的措施产生了受精卵,但这种受精卵与胚乳或与母体的生理机能不协调,不能发育成健全的种子,有时种子在形态上虽已形成,但不能发芽或发芽后不能发育成正常的植株。第一百三十七页，共176页。3.远缘杂种不稔性远缘杂种虽然能够长成植株,但由于生理上不协调而不能形成正常生殖器官，或虽能正常开花，但由于减数分裂形成配子时染色体连会发生紊乱，不能产生正常配子，导致杂种不能繁殖后代。第一百三十八页，共176页。4.远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性远缘杂交后代分离比种内分离更为复杂，且无一定规律。远缘杂交由于亲本间的基因组成存在着较大差异，杂种的染色体组型也往往有所不同，因而造成杂种后代不规则的分离。第一百三十九页，共176页。例如：黑刺梨（2n=32)与桃（2n=16)之间的杂种,后代染色体有2n=32，2n=24，2n=16等。具有2n=32的实生苗性状与黑刺梨相似，而2n=24的实生苗，则有很多变异，有些相似与一个亲本，有些有相似与另一个亲本，甚至有些相似于李属的其他种。第一百四十页，共176页。远缘杂种常由于遗传上或生理上的不协调而表现生活力的衰退。但有些远缘杂种能表现出非常明显的优势。特别是在生活力，抗性、品质等特性上尤为明显。如柑橘类果树的属间杂种“枳橙”，其生长势比枳壳旺盛，并保持了枳壳对衰退病的抗性，是柑橘的优良砧木。5.远缘杂种的杂种优势第一百四十一页，共176页。

（一）远缘杂交难交配性（不亲和）及其克服途径远缘杂交难交配性常表现为:

①种间柱头环境和柱头分泌物差异太大,致使花粉在异种植物的柱头上不能发芽;

②花粉管生长缓慢或花粉管太短,不能进入子房到达胚囊;

③花粉管虽能进入子房到达胚囊,但不能正常受精,或只有卵核或极核发生单受精等。第一百四十二页，共176页。1.选择适当亲本并注意正反交当两个物种间进行杂交时，利用两个物种的不同变种或品种测交，并进行正反交，确定适当母本是克服远缘杂交难交配性的一项有效措施。

第一百四十三页，共176页。

2.采用特殊的授粉方法（1）混合授粉法（2）重复授粉法（3）射线处理法（4）提前或者延迟授粉法第一百四十四页，共176页。染色体倍数高低与远缘杂交的结实率高低有一定的关系。将双亲或亲本之一的染色体加倍,常常是克服难交配性最有效的办法。 一般以染色体数较多或染色体倍性高的作母本。

3.染色体加倍法第一百四十五页，共176页。

常用的方法是在杂交前，将亲本双方先嫁接成一体，通过接穗和砧木间的营养交流，使它们彼此的生理活动得到协调，开花后再进行有性杂交，较易取得成功。4.生理接近法第一百四十六页，共176页。利用亲缘关系与两亲本都较近的第三个种作为桥梁，先与某一亲本杂交产生杂种，然后用这个杂种再与另一亲本杂交。矮生扁桃与普通桃杂交不易成功，先用矮生桃与山毛桃杂交，获得媒介者扁桃，再与普通桃杂交取得成功。5.媒介法第一百四十七页，共176页。

一是将父本花粉先授于同种植物柱头上，在花粉管尚未完全伸长前，切下柱头，移植到异种的母本花柱上;二是先进行异种柱头嫁接，待愈合后再行授粉。 花柱短截法是把母本花柱切除或剪短，把父本花粉直接撒在切面上，或将花粉的悬浮液注入子房，使花粉不需要通过柱头和花柱直接使胚珠受精。

6.柱头移植、短截法第一百四十八页，共176页。

一般多用赤霉酸、茶乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化学药剂，涂抹或喷洒处理母本雌蕊，能促进花粉发芽和花粉管生长，有利于杂交的成功。

7.化学药剂的应用第一百四十九页，共176页。从母本花朵中取出带胎座或没有带胎座的胚珠，置于试管中培养，并在试管中进行人工受精，以克服远缘花粉的不萌发、花粉管不能伸长或伸长过慢等障碍。试管受精技术，已在烟草属、石竹属、芸薹属、矮牵牛属等植物的远缘杂交中获得成功。8.试管受精与雌蕊培养第一百五十页，共176页。

体细胞融合技术可绕开有性过程，使亲本基因进行广泛重组，创造自然界没有的新类型。近些年来发展起来的外源DNA导人技术（如花粉管导人法等），也可以促进远缘物种间基因的交流。9.体细胞融合第一百五十一页，共176页。第一百五十二页，共176页。第一百五十三页，共176页。远缘杂种难育性主要表现在:

1.受精后幼胚发育不正常、中途停止;

2.杂种幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，特别是胚乳不正常，影响胚的正常发育，致使杂种胚部分或全部坏死;

3.虽然得到包含杂种胚的种子，但种子不能发芽；或虽能发芽，但在苗期夭亡。第一百五十四页，共176页。幼胚NYNYYNN不能长成正常植株正常发育胚乳和子房之间是否协调胚乳是否正常发育种子或发芽是否正常第一百五十五页，共176页。1.幼胚培养与挽救

有些杂种幼胚发育很不正常，甚至在未形成有生活力的种子以前就半途夭折。用胚挽救技术可以克服难育性，获得杂种苗。2.嫁接

幼苗出土后如果发现是由于根系发育不良而引起的夭亡，可将杂种幼苗嫁接在母本幼苗上，使之正常生长发育。第一百五十六页，共176页。幼胚培养第一百五十七页，共176页。3.改善发芽与生长条件

远缘杂种由于生理不协调而引起的不正常生长，在某些情况下提供优良的生长条件时，可能逐步恢复正常。第一百五十八页，共176页